Текст книги "Культура кактусов"

Автор книги: Сергей Батов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 21 (всего у книги 30 страниц)

Оттаивание производят как можно быстрее. Для этого капилляры кладут в пластиковый пакет, который помещают в стакан с теплой водой при температуре +40 – +60 °С и интенсивно встряхивают при постоянном визуальном контроле. Как только появляются капли оттаявшего криопротектора на концах капилляров – их переносят в сосуд со льдом и продолжают оттаивать при комнатной температуре вместе со льдом.

После оттаивания проводят оценку жизнеспособности пыльцы в чашках Петри в среде Мурасиге-Скуга с несколько повышенным содержанием сахарозы (35 г/л) и гибберелловой кислоты (0,1 мг/л), либо в биологических тестах по прорастанию на рыльцах пестика пыльцевых зерен, предварительно высушенных на фильтровальной бумаге. Контроль проводят визуально при увеличении в 500 – 600 раз.

В жидком азоте хранить пыльцу можно сколь угодно долго. В опытах автора максимальная продолжительность хранения пыльцы составляла 12 лет, причем в единичных случаях удавалось добиться самоопыления цветка пыльцой, взятой с того же растения двенадцать лег назад.

Вернемся к цветку. После успешного опыления и оплодотворения в цветочном побеге меняется гормональный уровень, синтез и поступление биологически-активных веществ. Уавядают цветочные лепестки, андроцей и верхняя часть гинецея. Вещества и вода переходят в нижнюю часть цветка – – в завязь. Также в завязь из стебля поступают питательные, биологически-активные вещества и гормоны, в частности ауксины и кинетины. Эти гормоны активизирую! клеточное деление, и стенки завязи разрастаются.

Временной интервал созревания семян можно разделить на несколько периодов:

1. период начального роста зародыша.

В это время происходит усиленное деление диплоидных клеток зародыша и триплоидных клеток эндосперма. В наружном интегументе начинают накапливаться пигментные вещества, и семязачатки постепенно приобретают буроватый цвет. Общее содержание воды в семязачатках аналогично с содержанием воды в тканях завязи и равняется примерно 80%. В семязачатках также содержится большое количество белков, жиров и простых Сахаров – т.е. созданы все условия для усиленного и качественного деления и роста клеток;

2. период молочной спелости.

В семенах, теперь их можно называть так, т.к. наружный интегумент уже приобрел характерную окраску, снижается количество воды и параллельно повышается доля сухого вещества. Все основные органы зародыша уже заложены, и идет их количественный рост. Эндосперм поглощен зародышем и начинается усиленное формирование перисперма. Уже на этой стадии можно добиться образование соматических эмбрионов при культивировании выделенных семян на искусственных питательных средах;

3. период восковой спелости.

В этот период продолжается обезвоживание семян. В клетках перисперма начинает синтезироваться крахмал и откладываться в запас в виде зерен. Снижается синтез белка. Зародыш приобретает плотную консистенцию. Наружный интегумент становится тверже, усиливается интенсивность его окраски;

4. полная зрелость.

Количество воды в тканях семени минимально, по некоторым данным – ниже 10%. В покровах, особенно во внутреннем интегументе накапливаются ингибиторы роста клеток, в частности абсцизовая кислота. В зародыше же наоборот накапливается огромное количество гормонов, стимулирующих клеточное деление, но связанных в виде солей с ионами металлов: натрия, кальция или калия. Энергия в семени запасается как в виде крахмала, так и в виде легких жиров.

Своеобразную эволюцию претерпевает и семенная ножка. Совместно с наружным интегументом она формирует форму семени, создает наросты-строфиолы, завороты или нарастает на семя, «усиливая» упругость и толщину наружных покровов семени, создает тесту.

Иногда можно столкнуться с очень интересным явлением – в неопыленных цветках развиваются полноценные семена. Этот феномен называется апомиксис. Дословно «апомиксис» можно перевести как «без смешения», т.е. образование зародыша без участия мужских половых клеток. Таким образом, апомиксис – это бесполое размножение, при котором зародыш развивается без оплодотворения вследствие нарушения предшествующих этапов полового размножения.

Если зародыш развивается из какой-либо клетки зародышевого мешка, как правило, из яйцеклетки, то такой вид апомиксиса называется партеногенез. Очень упрощенно механизм партеногенеза сводится к делению гаплоидной яйцеклетки с удвоением числа хромосом и либо восстановлению ядра вокруг этих удвоенных хромосом, либо слиянию двух вновь образованных гаплоидных клеток в одну диплоидную.

Однако зародыш может развиться и из вегетативной клетки, т.е. диплоидной. Например, из клетки нуцеллуса или из клеток завязи. Такое явление носит название апогамия. При апогамии можно столкнуться с явлением полиэмбрионии семян.

Для тех, кто сеял семена кактусов в большом количестве – не менее 100 семян одного наименования, появление «двоен» не вызывает удивления. В норме в посевах можно встретить до 2% полиэмбрионных семян. Автор встречался с массовой полиэмбрионией у семян Geohintonia mexicana, полученных из природы. Количество двоен при посеве данных семян достигло 37%. Если учитывать характерные особенности места произрастания растений, от которых были получены семена – почти вертикальная стена каньона, на высоте около 250 м – то можно предположить и теоретически обосновать целесообразность апогамии у кактусов из данной популяции.

Естественно, что растения, выращенные из апомиктичных семян, особенно при апогамии, схожи с материнским экземпляром по генному набору. Если же сравнивать этот способ размножения с вегетативным размножением, то можно прийти к выводу, что размножение кактусов апомиктичными семенами более интенсивно и выгодно, чем черенкование или деткование. Этот вид размножения по эффективности можно сравнить с микропропагацией с той лишь разницей, что в первом случае значительно упрощена система выращивания дочерних растений.

Представьте, как было бы легко и быстро размножать редкие и трудные в культуре виды, имей мы возможность регулировать цветение и стимулировать образование семян не только путем самоопыления, но и вообще без оплодотворения. Это желание побудило автора провести опыты по обработке цветков колхицином*. В качестве материала использовались цветущие экземпляры

Astrophytum asterias, Rebutia senilis, Aylostera heliosa и Hamatocactus setispinus.

У полностью раскрытых цветков опытных растений удалялся андроцей и через просвет в столбике пестика вводился микрокатетер, по которому в завязь поступала смесью колхицина и ДМСО. Результаты опытов приведены в таблице:

Название вида

Максимальный и минимальный показатели

Количество обработанных цветков

Количество семязачатков в завязи

Количество апомиктичных семян

Процент результативного апомиксиса

Astrophytum asterias

4

48 – 63

6—15

10 – 25

Rebutia senilis

12

23 – 39

20 – 25

87 – 92

Aylostera heliosa

7

21—28

18 – 25

86 – 91

Hamatocactus setispinus

2

42 – 44

15 – 21

36 – 48

Автор не проводил глубокого исследования кариотипов клеток этих растений, в аналогичных же опытах, проведенных D.J.Pinkava, B.D.Parfit, M.A.Baker, R.D.Worthington на некоторых опунциях, было получено несколько полишгоидных растений.

Интересно, что в пределах одного потомства экземпляры Astrophytum asterias, выращенные из апомиктичных семян, не опылялись при перекрестном опылении, что говорит о полной идентичности их генного состава и о вероятности образования зародышей из вегетативных клеток. Апомиктичные же экземпляры Rebutia senilis и Aylostera heliosa великолепно перекрестно опылялись. То же можно сказать и о Hamatocactus setispinus с той лишь разницей, что почти 50% семян прорастало прямо в ягоде. Таким образом, здесь можно говорить о партеногенезе.

Хотя данные проведенных экспериментов говорят о невысокой способности трудных в культуре видов (Astrophytum asterias) завязывать апомиктичные семена, все же перед исследователями открывается широкое поле деятельности. Массовое размножение позволит не только увеличить численность редких растений в коллекциях, но и может стать одним из факторов расширения популяции редких и исчезающих видов в природе.

В заключение этой главы хотелось бы остановиться еще на одном интересном феномене, проявляющемся в мире кактусов. Это высшая степень самоопыления – клейстогамия**.

В культуре из клейстогамных кактусов наиболее известны представители рода Frailea. Приспособленность к клейстогамному самоопылению у Frailea sp.sp. настолько сильно развита, что эти кактусы развивают и полностью раскрывают цветки лишь при сильном солнечном освещении.

Интересно, что подобный способ опыления можно вызвать искусственно даже у

* колхицин – алкалоид, содержащийся в растениях семейства Лилейных, в частности в безвременнике, откуда может быть выделен. Блокирует деление клеток на стадии метафазы. Применяется для получения полиплоидных форм растений. Яд нервно-паралитического действия, при работе с ним следует соблюдать все меры предосторожности.

** клейстогамия – от греческого kleistos – запертый.

Фото556 – 557. Искусственно вызванная клейстогамия у Astrophytum asterias: типичный бутон (556) и бутон, обработанный смесью ГК3, ДМСО и небольшого количества колхицина (557).

несамоопыляющихся видов кактусов*. Как уже было отмечено, растения цветут либо при благоприятных условиях, либо находясь в очень критическом состоянии, балансируя на грани жизни и смерти. Естественно, что и функциональный смысл подобных цветений различен: в первом случае – это расширение численности популяции, «освоение» новых площадей; во втором – продолжение жизни в потомстве.

В ходе своей экспериментаторской работы автор столкнулся с необходимостью затормаживать рост стебля у некоторых сильно тянущихся сеянцев. Так у сеянцев Parodia friciana и P.tilcarensis даже при освещении 16000 лк сильно удлиняются стебли. Для снижения этой тенденции автор выращивал сеянцы под лампами ДРЛ, дающими не только сильный свет, но и повышенную дозу ультрафиолетовых лучей, ингибирующих вытягивание стебля. Какой из факторов: температурный, количественный или качественный световой – оказался решающим, сказать трудно, но 162 сеянца из 427 (около 38%) в возрасте трех месяцев образовали недоразвитые бутоны.

В завязи нормально развитых цветков Parodia friciana и P.tilcarensis семязачатки располагаются гроздьями, наподобие гроздей семязачатков у Parodia aureispina. В завязях же недоразвитых цветков автор не обнаружил подобные образования. Наоборот, в завязи располагался единственный семязачаток, причем уже оплодотворенный – яйцеклетка претерпела 2 – 3 деления – и это всего лишь через сутки после появления бутонов.

Логичнее всего было бы предположить, что образование семян связано с апомиксисом. В норме при партеногенезе наблюдается довольно высокий процент всхожести, но не высокая опыляемость среди экземпляров первого поколения. При посеве семян из недоразвитых цветков автор получал стопроцентную всхожесть и стопроцентную опыляемость семязачатков при перекрестном опылении экземпляров первого поколения. Для сравнения в контрольной группе, состоящей из взрослых растений Parodia friciana и P.tilcarensis, при опылении их цветков в каждой ягоде было обнаружено от 3 до 19 ссохшихся, по-видимому, неоплодотворенных семяпочек. Таким образом, эффективность опыления цветков между экземплярами, выращенными из «клейстогамных» семян, выше, чем при типичном перекрестном опылении, что дает возможность

* подобный вид клейстогамии называют непостоянной клейстогамией.

предположить не партеногенез, а самоопыление в нераскрывшихся цветках.

В дальнейшем, изучая возможность проявления апомиксиса у кактусов, автору удалось добиться появления клейстогамных цветков у сеянцев и молодых растений некоторых астрофитумов, хаматокактусов и эхинопсисов. Причем, как правило, после стимулирования клейстогамного цветения сеянцы погибали, даже при переводе их в благоприятные условия, а 3 – 4-х годовалые экземпляры продолжали расти без изменения. И хотя количество семян в «клейстогамных» ягодах было меньше, чем при традиционном перекрестном опылении: Astrophytum asterias, A.myriostigma, A.capricorne 1 – 5, Hamatocactus setispinus, H.hamatocanthus 8 – 17, Echinopsis eyriesii – до 30 штук – однако всхожесть этих семян приближалась к 100%.

Всхожесть семян, полученных от первого поколения астрофитумов и хаматокактусов, была аналогичной всхожести семян в контрольной группе, состоящей из неродственных экземпляров. Подобная проверка эхинопсисов не проводилась, т.к. эти растения были использованы как подвои.

Плоды  и  семена.

По мере развития семян происходит изменение внешнего вида генеративного побега. Верхняя часть цветка – лепестки и часть трубки – завядают и иногда осыпаются, но чаще остаются в виде ссохшихся чешуек. Нижняя часть цветка – завязь – разрастается, превращается в плод.

Плод кактуса – ягода* . Ф.Буксбаум в своих работах разделил плоды кактусов на три группы: сочные, сухие и полусухие.

В процессе созревания ягоды и сочные, и сухие плоды могут трескаться, как в горизонтальном, так и в вертикальном направлении, что дало некоторым систематикам повод для группировки видов кактусов по этому признаку. Естественно, факт и характер растрескивания плодов не может служить веским доводом для модернизации системы семейства Cactaceae и без того достаточно запутанной, т.к. растрескивание связано, прежде всего, со скоростью либо высыхания, либо наоборот, набухания покровных тканей ягоды, что в свою очередь определяется параметрами внешней среды: влажностью и температурой воздуха.

ягода – по ботанической классификации – плод с многими, внутри расположенными семенами и с сочным мясистым околоплодником. Несмотря на то, что у некоторых видов кактусов плоды сухие – морфологически они представляют собой высохшие ягоды.

Например, при достаточно высокой влажности воздуха не наблюдалось растрескивание ягод у Turhinicarpua klinkcrumux и Purodia uureispina, плоды которых в норме быстро высыхаю! и растрескиваются. При высокой влажности воздуха и температуре +22 +24 °С наблюдалось растрескивание сочных покровных тканей ягоды Strombocaciiix disciformis. В природных условиях плоды этого кактуса быстро высыхают.

Так же как и сочные плоды других цветковых растений, сочные плоды кактусов, как правило, поедаются животными*. Семена попадают в пищеварительный тракт, подвергаются стимулирующему воздействию желудочно-кишечных соков и переносятся на сравнительно большие расстояния, что обеспечивает распространение этих кактусов, расширение их ареалов.

Порой во время поедания мясистых ягод, семена прилипают сочными семенными ножками к перьям или шерсти и переносятся уже на поверхности чела животного.

У представителей некоторых родов кактусов сухие плоды растрескиваются и семена рассыпаются вокруг материнского растения. Иногда такие семена рачпосятся насекомыми плп вместе с пылью ветром. Чаще же семена попадают под крупные элементы грунта, либо частревают в сосочках, бугорках или аналогичных выростах на стебле материнского экземпляра.

Нередки случаи, когда сочные ягоды, не будучи съеденными, со временем высыхают, несете оставаясь на материнском растении. Такие высохшие плоды тоже могуч растрескиваться, и семена высыпаю гея около растения. Чешские исследователи в свое время опубликовали ма i ерпад об исследовании одного и ч мест произрастания Ariocarfius trigoniib. где в аксилча.х старых крупных экземпляров, часто чаполнепных органическими растительными остатками, paciyi молодые-растения.

Ту же картину можно наблюдать у дернино-образующих Mammillaria sp.sp., Tephrocactus sp.sp. и т.п. кактусов.

Можно встретить примеры, когда сочные ягоды осыпаются и семена прорастают непосредственно в ягодах. А у представителей рода Hamatocactus семена иногда прорастают даже в неотделенной от растения ягоде.

В семействе Cactaceae плоды могут иметь ареолы с колючками или опушением (например, Opuntia sp.sp., Neochilenia sp.sp., Selenicereus sp.sp.), чешуйки (например, Gymnocalycium sp.sp.,

Weingartia sp.sp., Thelocactus sp.sp.), иногда иметь и колючки, и опушение (например, Lobivia sp.sp, Rauhocereus sp.sp.), либо быть голыми (например, Mammillaria sp.sp., Discocactus sp.sp, и многие другие). То есть, аналогичные образования на цветочной трубке присущи и плоду.

Плоды, имеющие загнутые колючки, разносятся целиком, цепляясь подобно плодам репейника за шерсть или перья.

Ягоды кактусов отличатся и по форме, и по размеру. Они могут быть чрезвычайно удлиненными, шаровидными, грушевидными, продолговатыми или иметь переходную форму. Нередко плод украшает высохшая цветочная трубка. Размер плода колеблется от нескольких миллиметров до 15 и более сантиметров.

У переский и некоторых опунциевых кактусов можно наблюдать явление пролиферации, когда из ареол, расположенных на уже сформированной ягоде вырастает придаточный побег, способный укорениться и дать жизнь новому растению, либо превратиться в генеративный побег, зацвести и образовать новую ягоду. Таким образом, здесь можно говорить об одновременном вегетативном и генеративном размножение.

Время созревания плодов кактусов варьирует от нескольких недель (например, Frailea sp.sp.) до года, когда плод вызревает внутри стебля и появляется только через довольно большой

срок после опыления. Такие ягоды могут быть как сочные (например, Mammillaria sp.sp.), так и высохшие до такой степени, что семена просто-напросто высыпаются, и создается впечатление «безъягодного» образования семян (например, Encephalocarpus sp.).

Плоды многих кактусов съедобны и имеют своеобразный вкус.

Ягоды некоторых опунций являются ценными продуктами питания. Культурные сорта опунций развивают плоды, достигающие 110 – 150 г и содержащие 13 – 15% сахара. В Исследовательском Университете г.Кингсвиль, штат Техас, США (Texas A&M University-Kingsville) выведено около 1500 линий гибридных опунций, из которых 130 линий селекционированы

Фото 593 – 596. Пример пролиферации у Pereskia grandiflom (593), Opuntia azyrea (594), Cylindropyntia leptocaulis (595) и Opuntia puberula (596).

Фото 597. Opuntia ficus-indica один из основных видов кактусов, используемых в питании.

Фото 598. Урожай плодов Opuntia ficus-indica.

(фотография из книги W.Haage «Das Praktiische

Kakteenbuch»).

Фото 599. Плоды культурных сортов опунций, селекционированных в Кингсвильском Университете, имеют высокий уровень сахаристости и низкое содержание семян.

Фото 600. Сорт 1319 имеет неколючие ягоды, достигающие веса 131 г, с содержанием семян 2,21 г/плод и сахара 12,2%. Урожайность 2,03 т/га.

Фото 601. Сорт 1287 имеет ягоды, достигающие веса 153 г, с содержанием семян 2,95 г/плод и сахара 11,4%. Урожайность 5,08 т/га.

Фото 602. Сорт 1281 имеет ягоды, достигающие веса 155 г, с содержанием сахара 11,8%. Урожайность 22,7 т/га.

Фото 603. Сорт 1300 имеет ягоды, достигающие веса 130 г, с содержанием семян 3,29 г/плод и сахара 11,6%. Урожайность 37,83 т/га.

Фотографии 595 – 599 предоставлены для публикации др.К.Bunch (Texas A&M University-Kingsville).

Фото 604 – 607. Конфеты, мармелад и джем, приготовленные из ягод кактусов.

Фото 608. Плоды Hylocereus polyrhisus, как и плоды опунций употребляются в пищу.

специально с целью получения морозоустойчивых растений (плантации выдержали зимние морозы до -8 °С), обладающих крупными ягодами с высоким содержанием сахара.

Плоды кактусов пользуются большим спросом в Колумбии, Гондурасе, Израиле, Мексике и Никарагуа. Ягоды Hylocereuspolyrhizus, H.undulatus, Stenocereus queretaroensis в обиходе называют питайя или похоже (pitahaya, pltajaya, pitaya), плоды некоторых видов опунций и нопалей именуют туна (tuna). Ягоды этих кактусов можно есть сырыми или термически обработанными, из них варят каши, варенья или джемы. Некоторые сорта знаменитой текилы изготавливают из богатых сахарами ягод опунциевых кактусов.

Количество семян в плодах кактусов варьирует от одного (некоторые формы Pelecyphora aselliformis) до 1500 (Trixanthocereus blossfeldiorum).

Как правило, количество семян незначительно варьирует в рамках одного таксономического названия в ранге вида и ниже. Обычно эта величина колеблется в пределах +3 – 8%, редко 10%. Однако бывают выдающиеся исключения, поражающие кактусовода самим фактом их свершения.

Так, например, у московского коллекционера Ю.М.Еленцова Lophophora williamsii v.decipiens, которая, как и все лофофоры, в норме образует в одной ягоде не более 6 – 8 семян, сформировала ягоду с 66 семенами. Это действительно феноменальный случай, до сих пор нигде не описанный.

Фото 609 -611. Редчайший случай проявления многосемянности в ягоде Lophophora williarniii v.decipiens.

Внешнее и внутреннее строение семени кактуса – важный пункт для систематики этих растений. Обычно по форме и строению семян можно определить родственные и эволюционные связи растений внутри определенных таксономических групп.

Действительно, форма семени, характерный рисунок его кожуры мало подвержены факторам внешней среды, как правило, вызывающим определенные мутации. Изменение формы и размеров семени, характера его строения скорее всего сопряжено с изменениями формы стебля, отдельных его частей. Однако не всегда эти изменения положительно коррелируют друг с другом. Так, небольшие по размеру Pediocactus sp.sp. имеют довольно крупные семена, а огромные столбовидные цереусовые кактусы – сравнительно мелкие.

С другой стороны – и это порой вызывает истинное удивление кактусоводов – в один род могут входить виды со столь разным строением семян, что наталкиваешься на мысль об очень отдаленном их родстве. Это, например, представители родов Gymnocalycium, Mammillaria, Frailea, Coryphantha, Parodia и некоторые другие.

Фото 612. Пример различия в размере и форме семян у представителей рода Gymnocalycium:

1. G.megalothelos

2. G.bruchii      3. G.achirasense

4. G.bodenbenderianum

Фото 613. Пример различия в размере и форме семян у представителей рода Mammillaria:

1. M.theresae  4. M.magnimammu

2. М .Candida  5. M.barbata

3. M.deherdtiana    6. M.albilanata

Фото 614. Пример различия в размере и форме семян у представителей рода Parodia:

1. P.erythrostamenea

2. P. ayapoyana

Фото 615. Пример различия в размере и форме семян у представителей рода Frailea'.

1. F.asterioides

2. F. pumila

3. F.ybatense

В настоящее время существует тенденция «объединения родов» в семействе Кактусовых. В этом аспекте полумерой является выделение видов по сходству семян в различные подроды. Нет никакой логики в том, чтобы снизить количество родов в семействе с 238 примерно до 90, увеличив при этом численность таксонов подродового ранга.

Но следует отметить, что классификационные системы, выстроенные лишь на особенности строения семян, тоже нежизнеспособны, т.к. многие виды кактусов, принадлежащие к далеко

Рис. 126. Строение типичного централыюспер-мального семени: Э – эмбрион К – корень зародыша С – семядоли Г – гипокотиль зародыша П – перисперм Эн – эндосперм ТВ – точка вегетации М – микропиле Р – рубчик

ВИ – внутренний интегумент НИ – наружный интегумент (по W.Rauh)

отстоящим друг от друга родам имеют довольно схожий рисунок семенной кожуры и строение. Если же иметь в виду то, что размер семян может довольно сильно варьировать даже в пределах одной ягоды, то можно подобрать практически идентичные по форме и размеру семена у явно неродственных видов.

Семена подавляющего большинства кактусов имеют типичное центральноспермальное строение. Твердая кожура, сформированная наружным интегументом, покрывает согнутый в виде запятой зародыш, у которого уже хорошо различим зародышевый стебель и зародышевые листочки – семядоли. Зародыш окружает центрально расположенный перисперм (поэтому эта группа семян называется центральноспермальными).

Зародыши в семенах некоторых кактусов могут быть и совершенно прямыми. Особенно этот тип зародыша свойственен семенам, имеющим форму лодочки, например, представителям рода Astrophytum, некоторым Gymnocalycium, Frailea и т.д.

У других видов кактусов зародышевый корешок настолько мал, что запятообразная форма исчезает, и зародыш превращается в подобие шарика с вдавленным в его ткани периспермом.

Фото 616-618. Тонированные срезы семян Tephrocactus articulatus (616), Pediocactus [Navajoa] peeblesianus (617) и Astrophytum asterias (618): 3 – зародыш, П – перисперм, СК—семенная кожура.

Фото 619. Лодочкообразная форма семян у:

1. Astrophytum capricorne

2. Frailea castanea

3. Gymnocalycium piltziorum

Фото 620. Семенная ножка (Astrophytum asterias) участвует в строении ло-дочкообразной формы семени.

Parodia maassii

Pelecyphora pseudopectinata

Mammillaria carnea

Rhodocactus autumnalis

Mammillaria picta

Neoabottia paniculata

Фото 621 – 627. Семена кактусов под сканирующим микроскопом. Черта соответствует 200 мк; М – микропиле; Р – рубчик, (фотографии W.Barthlott и G.Voit)

Browningia candelaris

Фото 628. Пример сохранения части семенной ножки (СН) на семени:

1.Copiapoatenuissima      2. Thelocactus tulensis        3. Discocactus magnimammus

4. Matucana multicolor           5. Rebutia xanthocarpa       6. Gymnocalycium ritterianum

При отделении семян от семенной ножки на кожуре остается рубчик, порой имеющий характерную форму. От прежнего микропиле на семенах многих кактусов имеется след – маленькое отверстие. Рубчик образует на семени своеобразную «крышечку», в которую упирается зародышевый корешок. Как правило, через эту зону из семени выходит корень зародыша при прорастании. Исключения составляют лодочкоподобные семена, у которых корень зародыша прорывает «киль».

Иногда при сильно развитой «крышечке» зародышевый корешок не в состоянии «оторвать» ее, и набухший зародыш разрывает более тонкие части семенной кожуры. Несколько забегая вперед, следует отметить, что при подобном выходе проростка из семени наблюдается некоторое торможение его роста, поэтому целесообразнее принудительно снимать с него семенную кожуру.

Как уже отмечалось выше, в некоторых случаях семенная ножка участвует в образовании уникальной формы семян. Это и лодочкоподобная форма семян, образующаяся конвергентно, т.е. независимо от степени родства у Astrophytum sp.sp., некоторых Gymnocalycium sp.sp., Frailea sp.sp., Thrixanthocereus sp.sp., и своеобразная форма семени с весьма большой «крышечкой», как например у Thelocactus sp.sp., и восьмиобразная форма мелких семян у Strombocactus sp.sp., Blossfeldia sp.sp. и некоторых Parodia sp.sp., и образование скорлупы у семян опунциевых кактусов.

Фото 629. Мелкие семена овальной формы:

1. Brasilicactus graessnerii

2. Mammillaria crucigera

3. Gymnocalycium zegarrae

4. Gymnocalycium pflanzii

5. Gymnocalycium eurypleurum

Фото 630. Мелкие семена с ариллусом:

1. Aztekium ritteri

2. Strombocactus disciformis

3. Parodia aureisp na

Фото 631. Поперечный разрез семени Tephrocactus articulatus, обладающего сильно разросшимся ариллусом, полность покрывающим зародыш и интегументы: А – ариллус

ВИ – внутренний интегумент НИ – наружный интегумент 3 – зародыш П – перисперм

С – место прикрепления семенной ножки к семязачатку. Семенная ножка начинает разрастаться по верхней стороне семязачатка, закрывая микропиле. По мере роста она утолщается, ее клетки лигнифицируются и приобретают упругость.

Фото 632 – 633. Восьмиобразные семена (черта соответствует 200 мк) с ариллусом (А):

Blossfeldia liliputana (632) и Parodia dichroacantha (633). (фотографии W.Barthlott и G.Voit)

Фото 634 – 635. Ариллус Tephrocactus floccosus (634) и Parodia ayopayana (635) под сканирующим микроскопом. Черта соответствует 200 мк. А – ариллус, М – микропиле, Р – рубчик.    (фотографии W.Barthlott и G.Voit)

На двух последних формах стоит остановиться несколько подробнее.

Восьмиобразная форма мелких, около 0,5 мм длиной семян образована собственно зародышем, защищенным семенной кожурой и почти такой же по размеру разросшейся и высохшей семенной ножкой*, в результате чего семя и напоминает два соединенных шара. У кактусов можно

* видоизмененная семенная ножка, участвующая а образовании специфической формы семени, называете» ариллус, от латинского arillos – мантия. Ариллус при разрастании закрывает микропиле и полностью или частично покрывает все семи.

Opunlia /oincntoxa

Optinliii /iciix-ini/ini

Tcphrocactus floccosus

Teph rocactus axplund ii

'H'plniH'tH'iiix uriit'ulatus

Tephmcactus hruchii

Фото 636 – 641. Примеры семян с разросшимся   ариллусом, покрывающим весь зародыш с интегументами. На некоторых семенах можно увидеть первоначальный заворот семенной  ножки.

встретить две типичные формы «микроскопических» семян: простую эллипсовидную (например, некоторые мелкосеменные Gymnocalycium sp.sp.) и восьмиобразную. Эллипсовидная форма присуща кактусам, образующим достаточно крупные сочные ягоды, поедаемые грызунами или типами (по проведенным в природе наблюдениям). Семена с восьмиобразной формой образуются п мелких, часто высыхающих и растрескивающихся ягодах и разносятся преимущественно насекомыми, ветром или водой. Причем при попадании в воду эти семена не тонут и движутся с дождевыми потоками.

Опять-таки, из наблюдений в природе, отмечено перемещение подобных семян с иыле-ветровыми потоками. Низинный ветер поднимает легкие наиболее плодородные частички почвы и переносит их на довольно большие расстояния. Любые препятствия, встречающиеся на его пути (камни, скалы, крупные растения и т.д.), задерживают мелкие почвенные частички и семена. Таким