Текст книги "Культура кактусов"

Автор книги: Сергей Батов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 26 (всего у книги 30 страниц)

Предварительно рассмотрев строение молекулы ДНК, принцип линейного расположения наследственных факторов, необходимо уточнить, что весь количественный состав генов делится на определенные группы. Число генов в каждой группе определяет длину первичной структуры молекул ДНК и, следовательно, размер хромосом. Гены, расположенные в одной хромосоме, называются группой сцепления. Поэтому при рассмотрении законов Менделя правильнее было бы оговориться, что эти законы приемлемы, когда гены, определяющие изучаемые признаки, находятся в разных хромосомах, в разных молекулах ДНК, относятся к разным группам сцепления.

Однако, при клеточном делении с образованием гаплоидных половых клеток – мейозе, на определенных стадиях, когда гомологичные хромосомы переплетаются, происходит обмен их участков. Такой процесс носит название «кроссинговер» или .«перекрещивание» хромосом, причем обмен может захватывать как несколько нуклеотидов, так и несколько генов, расположенных в сопарных молекулах ДНК. Кроссинговер может произойти как на одном, так и на многих участках

Рис. 155. Принцип кроссинговера:

а – гомологичные хромосомы; б – в профазе I мейоза хромосомы соединены по всей длине; в—кроссинговер—обмен участками хромосом;

г – расхождение хромосом в телофазе и образование дочерних клеток

Фото 974. Пример экспрессивности признака «крапчатости» у A atrophy turn my riostigma: при недостаточном солнечном освещении крап, выполняющий функцию защиты стебля от чрезмерной инсоляции, не образуется, но наблюдается интенсивный рост стебля. При повышении уровня естественного освещения скорость роста стебля снизилась, но возобновилось образование крапа.

Фото 975. Вариабельность проявления признака «крапчатость стебля» у трехгодовалых сеянцев Astrophytum asterias.

Фото 976. Вариабельность проявления признака «количество ребер» у одновозрастных сеянцев Astrophytum cv. Onzuka. (фото В.Гапона)

одной хромосомы, причем чем дальше в одной хромосоме расположены участки, тем чаще можно ожидать между ними перекрещивание. Таким образом, несмотря на то что половые клетки имеют гаплоидный набор хромосом, хромосомы будут нести наследственную информацию как от первоначальных отцовских, так и от первоначальных материнских гамет. Все это ведет, с одной стороны, к большой перекомбинации наследственного материала, но, с другой, сохраняет в потомке информацию о всех его предках.

Как уже было отмечено, согласно современным исследованиям гены делятся на структурные, несущие информацию о строении белков, и функциональные, осуществляющие регуляцию различных биологических реакций. Таким образом, проявление какого-либо признака зависит не только от основных веществ, участвующих в реакциях, но и от скорости и интенсивности этих реакций, от наличия или отсутствия промежуточных продуктов реакций и т.д. Понятно, что здесь не последнюю роль играют условия окружающей среды. Так, замечено, что степень интенсивности окраски цветков зависит от содержания азота в почве, величина колючек – от влажности субстрата и воздуха, толщина эпидермиса – от температуры. То есть один и тот же ген или группа генов могут определять признак довольно вариабельный, изменяющийся в зависимости от параметров внешней среды. Степень фенотипического проявления гена в зависимости от условий внешней среды называется – экспрессивность.

Экспрессивность проявления признаков можно наблюдать и у кактусов. Причем при более мягких условиях культивирования снижается экспрессия ксерофитного фенотипа, характеризующегося специфическим опушением, колючками, наличием развитой кутикулы, размером стебля, но повышается экспрессия мезофитного фе«отипа, прежде всего выраженная в увеличении объема клеток, в сочно-зеленом эпидермисе, снижении степени опушенности и т.д.

Характерный пример различной степени проявления генов могут представлять типичные экземпляры Astrophytum myriostigma, содержащиеся в условиях недостаточного солнечного освещения. При этом в апикальной зоне почти полностью пропадает опушение-крап. Когда же интенсивность естественного освещения увеличивается – крап в апикальной зоне образуется вновь.

Если учитывать, что компоненты внешней среды оказывают влияние на проявление признака не непосредственно, а через изменение интенсивности ряда биохимических реакций, в свою очередь обусловленных наличием или отсутствием специфических белков, то следует сделать вывод, что экспрессивность признака имеет разную степень выраженности, зависящую от конкретного генотипа, возраста растительного организма, его физиологического состояния. Например, в посеве семян даже из одной ягоды у сеянцев можно наблюдать разницу в росте, интенсивности опущения ареол или крапа, количестве ребер, цвете и числе колючек и т.д. С возрастом высока вероятность выравнивания степени проявления признаков: образуются характерные по цвету и количеству колючки, появляется стандартное число ребер, опушение ареол или крапа приобретает типичную интенсивность.

Степень проявления признака в популяции выражается в количественном отношении особей, имеющих этот признак, к общему числу экземпляров в данной популяции. Эта величина называется пенетрантность. Термины экспрессивность и пенетрантность были введены в 1927 г. русским ученым Н.В.Тимофеевым-Ресовским.

Пенетрантность и экспрессивность признака следует учитывать как при селекционной работе, так и при попытке присваивания новых таксономических названий. Очень часто в каталогах фирм, реализующих кактусы и их семена, можно встретить различные наименования, по сути, обозначающие одни и те же растения, но с разной степенью проявления какого-либо признака. При выращивании же подобных «новых» кактусов в культурных условиях различия часто исчезают, и признаки могут проявляться в равной степени.

Перейдем к рассмотрению изменчивости.

В настоящее время различают наследственную и ненаследственную изменчивости, т.е. связанные с изменением генотипа и фенотипа соответственно. Огромный вклад в изучение изменчивости внес Ч.Дарвин. Он называл ненаследственную изменчивость – определенной, в настоящее время ее называют модификационной или фенотипической. Наследственную изменчивость Дарвин называл неопределенной, сейчас ее называют генотипической. Следует отметить, что Дарвин не был знаком с работами Менделя.

Модификационные изменения связаны с условиями внешней среды и могут быть возвратимы. Модификационным изменениям подвержены признаки роста и окраски стебля, длины корня, степени опушенности и т.д. Таким образом модификации вплотную связаны с экспрессивностью признака.

Генетическую изменчивость подразделяют на комбинативную и мутационную.

Комбинативная изменчивость, как следует из ее названия, связана с получением новых комбинаций генов в генотипе. Подобные аномалии могут быть вызваны: независимым расхождением хромосом при мейозе, случайным их сочетанием при оплодотворении и перестановке генов при кроссинговере. Причем химический состав генов не изменяется, т.е. не изменяются и гены, но их новые сочетания дают проявления нестандартных признаков.

Комбинативная изменчивость широко распространена в природе и играет некоторую роль в видообразовании, особенно если новые признаки доминантны. С комбинативной изменчивостью тесно связано явление гетерозиса – многократное изменение степени проявления признака в гибридном потомстве.

Термин «гетерозис», как правило, применяется в отношении увеличения проявления признака, но может встречаться гетерозис и с отрицательным знаком. Понимание причин и следствий гетерозиса особенно важно при проведении селекционных работ и аналитических скрещиваний.

Гетерозис обычно наблюдается при скрещивании неродственных экземпляров, способных образовывать жизнеспособное потомство. Усиливаться или уменьшаться может как внешний признак, так и признак, связанный с динамикой роста или скоростью прохождения биохимических реакций, ведущих к повышенному содержанию в тканях различных веществ, например, алкалоидов, пигментов и т.п.

Фото 977. Пример гетерозиса:

двуцветные формы Gymnocalycium mihanovichii, называемые в Японии «nishiki», образуются при перекрестном опылении определенных родительских линий. Несмотря на то что признак «двуцветности» рецессивен, при самоопылении, как правило, образуются типичные сеянцы, что говорит о зависимости этого признака от большого числа генов (причем некоторые могут иметь комплементарное взаимодействие), качественный состав которых меняется при кроссинговере.

Фото 978 – 980. Ягода красной бесхлорофильной формы Gymnocalycium mihanovichii f.hibotan, завязавшаяся при спровоцированном самоопылении (978), и потомство первого поколения: из 62 семян проросло 48 сеянцев (979) и только одно растение имеет признак бесхлоро-фильности (980). Исторически форма Gymnocalycium mihanovichii f.hibotan была получена путем многократной перепрививки красных сегментов формы «nishiki», поэтому, как и у «nishiki», при самоопылении в первом поколении пенетрантность признака «бесхлоро-фильности» очень мала, что подтверждает гипотезу о том, что этот признак обусловливается несколькими генами, часть из которых находится в гетерозиготном состоянии.

Близкородственное скрещивание, в том числе самоопыление, называется инбридинг. Инбридинг применяется для создания линий, гомозиготных по какому-либо признаку. Однако при инбридинге в результате сочетания рецессивных генов в гомозиготном состоянии может наблюдаться значительное снижение скорости роста, образования хлорофилла, моторики корня. В природе все это ведет к исчезновению подобных растений, к поддержанию пенетрантности рецессивных генов в популяции на определенном уровне.

В культуре подобные аномалии пользуются большой популярностью. Всевозможные цветные, монстрозные и кристатные формы смотрятся очень эффектно и украшают коллекцию. Но не следует забывать о высокой степени летальности некоторых сочетаний генов: так, бесхлорофильные формы имеют низкую степень сохранности и, несмотря на то, что успешно растут на зеленых подвоях, плохо переносят перепрививку и чрезвычайно восприимчивы к изменению параметров внешней среды.

Теорий причин проявления гетерозиса существует как минимум две. По одной из них усиление признака обуславливается подбором нескольких сцепленных генов в доминантном состоянии, а уменьшение – в рецессивном. Однако при таком «гомозиготном» подходе следовало бы ожидать единообразия экземпляров первого поколения с одним из родителей, что не подтверждается экспериментально.

Вторая теория предполагает наличие гетерозиготного генотипа, обуславливающего специфическое проявление признака: либо увеличение, либо уменьшение. Если учитывать, что, как правило, аллельные гены, определяющие признаки роста, окраски и т.п., располагаются в разных хромосомах, то при скрещивании гетерозигот следовало бы ожидать у какого-то количества потомков первого поколения такой же степени проявления признака, как и у родителей. Однако этого тоже не происходит.

Скорее всего, гетерозис следует понимать как комплексное сочетание нескольких (по-видимому, более двух) сцепленных генов, одни из которых могут быть в гетерозиготном, другие – в гомозиготном рецессивном, а третьи – в гомозиготном доминантном состоянии. Подобный подбор генов в генотипе довольно уникален и не может быть повторен при перекрестном опылении потомков первого поколения. Поэтому проявления гетерозиса добиваются при скрещивании чистых или инцухт-линий, т.е. родительских пар определенного генотипа. В кактусоводстве явление гетерозиса используют для получения более сочных ягод с повышенным содержанием сахара, для повышения выхода зеленой массы кактусов, используемых в качестве фуража, для получения быстрорастущих декоративных гибридов и т.д.

Интенсивность проявления признака имеет важное значение при определении степени родства между культурными сортами или дикими видами. Методика этих экспериментов сводится к сопоставлению количественных показателей проявления признака в «чистом» и гибридном потомстве.

Например, признак «интенсивности прорастания семян» у Astrophytum capricorne в среднем при посеве 100 – 150 семян по 50 повторным опытам равен 83,78%.

При скрещивании A.capricome и A.senile, A.capricorne и A.myriostigma, A.capricorne и A.asterias прорастание гибридных семян по 10 – 14 повторам было 82,45%, 8,41% и 46,42% соответственно. Если принять всхожесть «чистых» семян за 100% и сравнить со всхожестью гибридных семян, то получится:

A.capricorne x A.senile – 98,41%

A.capricome x A.myriostigma – 10,04%

A.capricorne x A.asterias – 55,41%).

To есть, по этому признаку, можно предположить идентичность генотипов A.capricorne и A.senile на 98,41%, A.capricorne и A.myriostigma на 10,04%, A.capricome и A.asterias на 55,41%. А следовательно и степень родства.

Прибавим к признаку «интенсивности прорастания» признак «степень оплодотворения», выражающийся в возможности оплодотворения семязачатков чужой пыльцой. Эти два признака определяют базовый показатель воспроизводства. Например, у Roseocactus kotschoubeyanus при посеве свежих семян из 58 ягод (в среднем 48,18 семя в ягоде) средняя всхожесть составляла 66,92%; в каждой ягоде было 2 – 6 недоразвитых семяни (в среднем 3,72 в ягоде). То есть средний показатель степени оплодотворения и развития семян составляет 92,28%. Таким образом, общий выход проростков от количества семязачатков в среднем составляет 61,75%.

В настоящее время преобладает система, предложенная Э.Андерсоном, в соответствии с которой роды Ariocarpus, Roseocactus и Neogomesia объединены в один род Ariocarpus. При проведении аналитического скрещивания у Roseocactus kotschoubeyanus (по системе К.Бакеберга) и Ariocarpus retusus, Roseocactus kotschoubeyanus и Neogomesia agavoides, Roseocactus kotschoubeyanus и Roseocactus fissuratus, при выборке 20, 20 и 26 ягод соответственно, были получены следующие результаты:

Roseocactus kotschoubeyanus x Ariocarpus retusus: степень оплодотворения в среднем – 22,17%), средняя всхожесть семян —14,82%. Общий выход проростков от количества семязачатков – 3,28%;

Roseocactus kotschoubeyanus x Neogomesia agavoides: степень оплодотворения в среднем – 2,21%, средняя всхожесть семян – 4,25%. Общий выход проростков от количества семязачатков – 0,09%;

Roseocactus kotschoubeyanus x Roseocactus fissuratus: степень оплодотворения в среднем – 74,08%), средняя всхожесть семян – 33,72%. Общий выход проростков от количества семязачатков – 24,98%>.

Таким образом, по признакам оплодотворения и прорастания семян можно предположить идентичность генотипов Roseocactus kotschoubeyanus и Ariocarpus retusus на 3,28%, R.kotschoubeyanus и Neogomesia agavoides – на 0,09%, R.kotschoubeyanus и R.fissuratus – на 24,98%. Полученные результаты говорят и о степени родства между исследуемыми растениями и ставят под сомнение современную объединительскую тенденцию видов в рамках рода Ariocarpus.

Мутационная изменчивость предполагает изменение генного набора, химической структуры самих генов,– Мутации возникают внезапно, в зависимости от ряда факторов внешней среды: радиации, температуры, химических веществ. Мутационная изменчивость играет ведущую роль в эволюции видов, в образовании новых сортов. По характеру изменения генотипа выделяют:

геномные мутации – изменение числа хромосом;

хромосомные мутации – изменение структуры хромосом;

генные мутации – изменение химической структуры генов.

К геномным* мутациям относят полиплоидию и гетероплоидию.

Примеры полиплоидии уже были приведены в главе «Опыление и оплодотворение». Здесь же стоит отметить, что, во-первых, полиплоидность может быть выражена как в отдельных родах, видах, так и в пределах одного ботанического названия, даже в пределах одной популяции. И во-вторых, за счет увеличения числа одинаковых генов увеличивается и степень выраженности признаков, обусловленных этими генами. Это могут быть как внешние признаки: размер стебля, окраска эпидермиса, величина и плотность расположения колючек, густота опушения – так и внутренние: размер клеток, толщина клеточной стенки, количество органелл в клетке – или биохимические: интенсивность прохождения реакций, образование биологически– активных веществ и т.д

изогнутая форма сосочков у Roseocactus kotschoubeyanus

удлиненная форма сосочков у Roseocactus kotschoubeyanus

типичная форма сосочков у Roseocactus kotschoubeyanus

крупные сосочки у Koseocactus kotschoubeyanus v. elephantidens

мелкие сосочки у Koseocactus kotschoubeyanus v.macdowelli

Фото 981 – 985. Мутации признака «форма и размер сосочка» у Roseocactus kotschoubeyanus.

Рис. 156. Генные мутации:

а. нормальные гомологичные хромосомы;

б. потеря участка EF;

в. удвоение участка D;

г. инверсия участка DE;

д. инверсия участка BCD',

е. инверсия участка СОЕ;

ж. транслокация – прикрепление участка

хромосомы DEF к негомологичной хромосоме.

геном – совокупность генов, находящихся в гаплоидном наборе хромосом.

Если учитывать, что считывание информации происходит с большего, чем обычное, количества генов, что эффективность синтеза белков в несколько раз возрастает, то становится понятным, почему полиплоидные растения более стойки к неблагоприятным условиям, чем диплоидные.

Полиплоиды обладают крупным стеблем, длинными и толстыми колючками, густым опушением, более сочной окраской цветков, наличием большего количества лепестков, увеличением их размеров, формы и т.д. Например, одна из разновидностей Roseocactus kotschoubeyanus, названная за крупный размер стебля «elephantidens» – «зуб слона» (впоследствии упраздненная Бакебергом), имеет число хромосом 2п = 44. По признаку величины стебля эти растения не дают расщепления в потомстве, в то время как в любом посеве R. kotschoubeyanus можно встретить крупные формы стебля. Таким образом, название R.kotschoubeyanus v.elephantidens должно принадлежать тетраплоидному растению.

В культуре полиплоидные растения получают путем облучения рентгеновскими лучами, воздействием ионизирующего излучения, высоких температур, при обработке колхицином. Проводились эксперименты по повышению содержания мескалина у Eriocereus pachanoi при получении триплоидов. Ягоды тетраплоидных опунций обладают высоким содержание сахара и большими размерами.

Гетероплоидия связана с тем, что в результате нарушения процессов клеточного деления, особенно при мейозе, происходит увеличение числа одной или нескольких хромосом. Так если вместо образования пары хромосома имеет три повторения, то такое явление называется трисомия. При исследовании кариотипов Hamatocactus setispinus была отмечена трисомия у экземпляров, пыльца которых обладает высокой степенью стимулирования самоопыления у многих видов кактусов.

Хромосомные мутации могут быть представлены следующими типами:

–нехватка (отсутствие) участка хромосомы. Потеря небольшой части хромосомы приводит к изменению выраженности признака. Например, при нехватке участка хромосомы, гены которого несут информацию о синтезе хлорофилла, наблюдается хлороз проростков. Нехватка большой части хромосомы может привести к гибели организма;

–удвоение участка хромосомы или дупликация определяет повышенную степень проявления признаков, обусловленных генами, расположенными в удвоенных участках;

– инверсия наблюдается при разрыве хромосом в одном или нескольких местах и перевороте образовавшихся отрезков на 180°. Если ген не был разорван при инверсии, то информация сохраняется и нормально считывается. При разрыве цепочки нуклеотидов, составляющих ген, могут возникать мутации, ведущие к образованию новых белков. Инверсии широко распространены и играют важную роль в видообразовании;

– транслокация возникает, когда участок одной хромосомы прикрепляется к негомологичной хромосоме. Как правило, подобные мутации оказывают отрицательное и даже летальное действие. В результате чего пенетрантность этих признаков в популяции низкая.

Генные мутации затрагивают химическую структуру участка ДНК, причем длина участка может варьировать в довольно больших пределах. Наименьший участок ДНК, способный изменяться – это пара нуклеотидов. Такой участок называется мутон. Так как каждая аминокислота определяется триплетным кодом нуклеотидов, то любое изменение в коде изменит программу синтеза белка. Генные мутации наиболее распространены. В результате мутаций меняется окраска и форма семян, рисунок семенной кожуры, окраска цветка, форма лепестков и

Фото 986. Естественная химера Lophophora  jourdaniana.

Фото 987. Химера Ariocarpus retusus, полученная при обработке сеянца колхицином.

всего цветка, форма стебля, количество ребер или сосочков, форма и размер колючек, опушения, крапа и т.д. и т.п.

Одним из проявлений мутаций являются химеры. Вообще, под этим термином подразумевается наличие в одном организме клеток, тканей или органов с разным генотипом, в результате чего наблюдается четкое различие признаков у генетически неоднородных частей растения. Химеры чаще всего получают искусственным путем—типичным примером химеричного растительного организма являются разнообразные прививки.

Однако если мутации затрагивают отдельную часть растения – наблюдается естественная химеричность, проявляющаяся как нестандартный рост этой части. Когда мутации клеток или тканей возникают на стадии зародыша или сеянца – эти ткани растут в плоскости, перпендикулярной росту типичных тканей. При этом образуются весьма оригинальные центрально-симметричные формы стебля. В случае же более поздних мутаций нельзя определить четкую направленность роста – на стеблях образуются опухолеподобные выросты, в некоторых случаях наблюдается возникновение монстрозной формы стебля.

Изменчивость признака в популяции имеет вполне определенную динамику. Большую часть популяции представляют экземпляры с признаками, обусловленными генами в гетерозиготном состоянии. Гомозигот меньше, но доминантные гомозиготы (при полном доминировании) имеют то же проявление признака, как и у гетерозигот, в то время как рецессивные гомозиготы имеют отличный фенотип.

При одногенном определении признака в популяции можно встретить около 25% экземпляров, в генотипе которых содержится рецессивный ген в гомозиготном состоянии. Если признак определяется двумя генами – 6,25%, тремя – 3,7% и т.д. Например, признак кристатности стебля в одной из популяций Turbinicarpus lophophoroid.es проявляется у двух экземпляров из 212 взрослых и 762 (обнаруженных) ювенальных растений, т.е., примерно, у 0,2% экземпляров. Исходя из чего можно предположить, что у T.lophophoroides признак кристатности определяется 20 – 22 генами, несущими информацию о соматических и ферментных белках. Если же учесть, что часть сочетаний может быть нежизнеспособна, то приведенная цифра должна быть несколько увеличена.

Многие кактусоводы на практике доказали, что при самоопылении кристатных форм не удается получить проявление признака кристатности в первом поколении, что и не удивительно, т.к. большое количество генов, обуславливающих этот признак, предполагает огромное число вариаций. Однако японские селекционеры вывели относительно «чистые» инцухт-линии, при перекрестном опылении которых образуется большой процент сеянцев с кристатной формой стебля.

Другой пример – признак нудальности стебля у Astrophytum asterias в природных популяциях выражается в среднем у 10 – 12% экземпляров, что говорит о довольно высокой его пенетрантности. Можно предположить, что этот признак рецессивен, экспрессивен, определяется несколькими сцепленными генами и наследуется, очевидно, при неполном доминировании, т.к. A.asterias f.nudum при спровоцированном самоопылении в потомстве дает и нудальный, и типичный фенотип. Причем, часть нудальных сеянцев с возрастом и при сильном естественном освещении могут образовывать крап.

Мутации происходят спонтанно и в различных направлениях. Казалось бы, что при этом следовало бы ожидать хаоса в огромном количестве разнообразных форм. Однако имеющееся в природе многообразие живых организмов подчинено определенным закономерностям. Этот феномен обнаружил и описал в 1920 году человек удивительной и трагической судьбы Н.И.Вавилов. Он сформулировал закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Закон уже цитировался на страницах этой книги, однако в данной главе его нелишним будет повторить:

«Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть существование параллельных форм у других видов и родов».

Например, признак кристатности или монстрозности присущ всем кактусам; перескиевые и опунциевые кактусы имеют глохидии. В пределах родов можно встретить сравнительно крупные и некрупные виды, а в пределах видов – гиганские и карликовые формы. Гомологические ряды  часто выходят за пределы семейств.

Фото 994 – 996.   Искусственный отбор (без гибридизации) нетрадиционных форм Astrophytum capricorne: 994. типичный A.capricorne;

995. A.capricornef.crassispinoides, отобранная Флейшером из большого количества сеянцев типичного A.capricorne;

996. A.capricorne f.stachellos – эта форма лишена колючек.

Так, многие растения имеют бесхлорофильные формы; виды, произрастающие в аридных условиях и принадлежащие ко многим семействам, конвергентно выработали С4-тип метаболизма.

Эти и множество других примеров наводят на мысль, что либо у различных организмов подбирается вполне определенное сочетание генов, обуславливающее тот или иной признак (что маловероятно), либо сходные признаки у различных организмов определяются разными количественными и качественными сочетаниями генов. Более того, в пределах одного наименования или даже одной популяции могут встречаться сходные признаки, обусловленные сочетаниями, наличием или отсутствием различных генов. Например, уже нами рассмотренные лишенные крапа Astrophytum myriostigmaf.nudum и A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum имеют одинаковое фёнотипическое проявление признака нудальности, однако у первого пенетрантность (по литературным данным и результатам многочисленных посевах этих кактусов, которые проводил автор) не превышает 0,01%, а у второго приближается к 100%, хотя и у A.myriostigma f.nudum, и у A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum признак нудальности является рецессивным и не проявляется при гибридизации с типичными крапчатыми экземплярами.

Огромную роль в эволюции видов играет естественный отбор. Ч.Дарвин определил естественный отбор как способ накапливания признаков, полезных организму. Кактусы – наглядное подтверждение этому. Примитивные виды кактусов (перескии и родокактусы) очень похожи на мезофитные растения. Более того, как доказал в своих работах А.Гибсон, они имеют С3-тип фотосинтеза, т.е. ничем не отличаются от мезофитных жестколиственных деревьев.

С ухудшением климата, с захватыванием пустыней плодородных мест обитания примитивных кактусов часть предков перескии погибла, часть – «отодвинулась» в более благоприятные районы, но были и такие, которые приспособились к изменяющимся условиям, дали начало новым видам – предкам современных перескиопсисов, опунций, тефрокактусов. Древние кактусы развивают огромную приспособляемость ко все более и более засушливым условиям внешней среды – появляются предки современных цереусовых кактусов. Со временем там, где климат становился мягче, пустыни отступали перед влажными тропическими лесами, некоторым кактусам пришлось приспосабливаться уже к этим условиям. Мощные колючки оказались бесполезными, как и толстый кутикулярный слой и рассечение стебля на ребра. По скорости роста кактусы значительно отставали от лиственных растений, затенялись ими. В новых условиях одни виды развили тонкие плетевидные стебли, у других из стебля воссоздалось некое подобие листовой пластинки. Все тропические виды стали эпифитными, неприхотливыми к освещению. Ксерофитный тип обменных процессов, как более энергосберегающий, позволил им успешно конкурировать с мезофитными эпифитами.

Оставшиеся в пустынях виды со временем дали большое разнообразие форм. На каждом этапе эволюции происходило отсеивание более слабых в конкурентной борьбе растений, выравнивание внешнего вида особей в пределах популяции.

В культуре основным отбирающим фактором является человек. В результате искусственного отбора у культурных растений накапливаются признаки, полезные или желанные для человека, например, бесхлорофильность, монстрозность, карликовость или гигантизм стебля и т.п. При искусственном отборе выделяются и сохраняются уникальные формы растений. Эти формы дают начало новым линиям или сортам. Так, при посеве огромного количества семян Astrophytum capricorne чешский кактусовод З.Флейшер выделил растения с желтым зевом цветка и со светлой колючкой, которые имеют довольно стабильную пенетрантность этих признаков в потомстве. Эти экземпляры дали начало искусственно отобранной разновидности, названной Astrophytum capricorne v.crassispinoides.

Исследуя основные принципы искусственного отбора, Дарвин пришел к выводу, что в результате направленного отбора от одного предка происходят несколько различных пород и сортов, иногда резко отличающихся друг от друга. Такое расхождение признаков называется дивергенция. Смысл дивергенции заключается в следующем:

– при внешней схожести растений, принадлежащих к одному виду, наблюдаются определенные фенотипические отличия между представителями различных популяций, что не удивительно, т.к. условия внешней среды не идентичны. Более того, несмотря на кажущуюся фенотипическую схожесть большинства экземпляров в отдельно взятой популяции, все-таки можно найти внешние отличия. Опираясь на тот факт, что внешнее проявление признака всегда связано с определенными биохимическими реакциями в клетках и тканях, можно сделать заключение об уникальности каждого экземпляра в популяции. Этот вывод нисколько не противоречит ранее приведенному высказыванию о том, что каждый экземпляр в отдельно взятой популяции имеет

более-менее сходный набор генов. Но огромное количество сочетаний генов, с учетом факторов доминантности и рецессивности, экспрессивности, полиплоидии и многих других, дает большое разнообразие в степени проявления признаков;

– при изменяющихся условиях внешней среды наиболее схожие экземпляры вырабатывают аналогичные ответные реакции, а наиболее непохожие – различные. Промежуточные формы как правило уступают крайним, некоторые из которых оказываются максимально приспособленными к новым условиям и в конкурентной борьбе захватывают все большие площади для произрастания, вытесняют или подавляют формы, некогда наиболее распространенные в популяции. Все это ведет к обновлению внешнего вида популяции, созданию новых разновидностей и видов;