Текст книги "И.П.Павлов PRO ET CONTRA"
Автор книги: авторов Коллектив
Соавторы: Иван Павлов
сообщить о нарушении
Текущая страница: 45 (всего у книги 61 страниц)
Поразительна целесообразность реакций пищеварительных желез. Она выражается прежде всего в зависимости сокоотделе ния от качества пищи (сухая или жидкая, нужная или ненуж ная и т.д.). Вот лишь некоторые примеры. Слюна на съедобные вещества густая, вязкая, с обилием слизи и ферментов; на «про тивные» вещества – жидкая, водянистая; желудочный сок при употреблении хлеба наименее кислый, с обилием пепсина, на молоко – бедный ферментом, на мясо – самый кислый.
Что означает эта изменчивость работы желез? В чем природа целесообразной связи между работой пищеварительных желез и свойствами объекта, попадающего в желудочнокишечный тракт? Как достигается эта целесообразность?
Докладчик привлек внимание аудитории к обнаруженной им преемственности пищеварительных процессов в разных отделах желудочнокишечного тракта на основе раздражителей, посту пающих из предшествующего отдела: для желудка главный раз дражитель – не механические свойства пищи, а содержащиеся в ней экстрактивные вещества, растворяющиеся в слюне, для поджелудочной железы – соляная кислота, выделяющаяся в желудке.
Истекло чуть больше половины времени, отведенного на Но белевскую речь, а лауреат завершил свой рассказ о работах по физиологии пищеварения и повел разговор об изучении психи ки. Это было отнюдь не случайно.
Свою Нобелевскую речь Павлов завершил так: «В сущности, нас интересует в жизни только одно – наше психическое содер жание. Его механизм, однако, и был и сейчас еще окутан для нас глубоким мраком. Все ресурсы человека: искусство, религия, литература, философия и исторические науки – все это объеди нилось, чтобы пролить свет в эту тьму. Но в распоряжении чело века есть еще один могучий ресурс – естествознание с его стро го объективными методами. Эта наука, как мы все знаем, делает каждый день гигантские успехи. Приведенные в конце моей лекции факты и соображения представляют одну из многочис ленных попыток воспользоваться при изучении механизма высших жизненных проявлений собаки последовательно проведен ным, чисто естественнонаучным образом мышления» [28].
В 20е гг. Нобелевский комитет рассматривал вопрос о повтор ном присуждении Павлову премии – за успехи в нейрофизио логии – за то, чему было посвящено более трети его Нобелевской речи в 1904 г.
Мы не знаем, знаком ли был Сеченов с содержанием этой речи, но весьма символично, что как передача эстафеты воспринимается его телеграмма Павлову, содержащая поздравление с при суждением Нобелевской премии, «с блистательным завершени ем… плодотворной 25летней деятельности, придавшей яркий блеск русскому имени».
Оценивая вклад Павлова в физиологию пищеварения, преж де всего необходимо отметить его понимание того факта, что прогресс в науке непосредственно связан с использованием но вых методических подходов. В «Лекциях о работе главных пи щеварительных желез» [29] он писал: «Часто говорится, и неда ром, что наука движется толчками, в зависимости от успехов, делаемых методикой. С каждым шагом методики мы как бы под нимаемся ступенью выше, с которой открывается нам более широкий горизонт, с невидимыми раньше предметами».
Методические приемы, использовавшиеся в павловской шко ле, имели в своей основе более ранние, но менее совершенные аналоги. Иллюстрацией этого положения может служить описание Павловым в «Лекциях» разработанного им метода получе ния чистого желудочного сока. Он писал: «Обходя более старые и, очевидно, вполне недостаточные приемы, мы остановимся подробнее, как на иcxoднoм пункте современной методики, на методе наложения желудочной фистулы. В 1842 г. нашему со отечественнику проф. Басову (В. А. Басов, 1812—1879, профес сор хирургии Московского унта. – Прим. авт .), а в 1843 г. не зависимо от него французскому дру Блондло пришло в голову воспроизвести нарочно у животного хирургический случай аме риканского врача (речь идет об одном из первых физиологов США В. Бомоне, 1785—1853. – Прим. авт .), имевшего у свое го пациента постоянное, незаживающее отверстие в желудок че рез брюшную стенку вследствие огнестрельной раны. Оба они проделали у собаки со стороны брюшной полости отверстие в желудок и закрепили в нем металлическую трубку, закрывае мую снаружи пробкою. Трубка плотно обрастает в ране и остается на своем месте многие годы без малейшего вреда для живот ного» (с. 28). Краткий очерк жизни и деятельности И. П. Павлова 585
Далее Павлов, отмечая, что с помощью желудочной фистулы было сделано немало важных наблюдений, говорит о разочаро вании физиологов в этом методе, поскольку «из желудочной фистулы можно было получить только мало сока и то весьма нечистого». И вот «достаточно было небольшого к ней прибав ления, чтобы некоторые важные задачи при помощи ее пришли к окончательному решению» (с. 29). Это «небольшое прибавление» состояло в том, что в 1889 г. Павлов совместно с Е. О. Шу мовойСимановской собаке, имевшей обыкновенную желудоч ную фистулу, сделал операцию эзофаготомии, чем достигалось отделение ротовой полости от полости желудка. Павлов писал в «Лекциях»: «На таких животных ставится следующий интерес ный опыт. Если собаке давать есть мясо, которое, конечно, вы валивается назад через верхний конец пищевода, то из совершен но пустого, предварительно чисто промытого водой желудка наступает обильное отделение совершенно чистого желудочного сока, которое продолжается до тех пор, пока животное ест мясо и даже некоторое время после. Этим способом с легкостью мож но получить сотни куб. сантиметров сока». Так был осуществ лен знаменитый опыт с мнимым кормлением (с. 29).
Следующим шагом в методике исследования желудочного пищеварения был павловский изолированный желудочек. С его помощью решалась проблема существования нормального желу дочного пищеварения вместе с точным собиранием совершенно чистого сока. И снова слово Павлову: «Поистине счастливая идея, как в подобном случае следует поступить, следует от Тири, который для добывания чистого кишечного сока… и наблюдения за ходом его отделения вырезал цилиндрический кусок кишки и образовал из него слепой мешочек, вшитый в отверстие брюш ной раны. Этой идеей воспользовался в 1875 г. Клеменциевич для получения чистого сока из привратниковой части желудка, но у него собака после операции жила только 3 дня. Гейденгайну (1878) удалось выходить такую собаку. Вскоре за этим Гейден гайн (1879) уединил кусок дна желудка, сделав из него слепой мешок, изливавший свое отделение наружу. Таким образом, было исполнено поставленное выше требование. Когда пища входила нормальным образом в большой, оставшийся на месте желудок, из уединенного куска желудка начинал вытекать со вершенно чистый сок… однако для того, чтобы по деятельности уединенного куска с правом заключить о нормальной работе желудка при нормальном пищеварении, необходимо было обес печить полную нервную неприкосновенность этого куска. При гейденгайновской операции этого, очевидно, не было, потому что поперечными разрезами, которыми выкраивался из желудка кусок, перерезались ветви блуждающего нерва, проходящие по желудку продольно. Цель дальнейшего усовершенствования должна была заключаться в устранении этого недостатка» [29, с. 30].
Ради этого был создан павловский желудочек, в котором, в отличие от желудочка Гейденгайна, сохранилась вагусная ин нервация. Следует отметить, что в последующем были предло жены и другие модификации операции выкраивания малого желудочка, однако принцип сохранения нервных волокон блуж дающего нерва в серозномускульном мостике, разделяющем большой и малый желудок, остался неизменным.
Методический подход, разработанный в лаборатории Павло ва для изучения функции поджелудочной железы, также имел своих предшественников. Принцип канюлирования панкреати ческого протока использовался рядом исследователей для про ведения как острых, так и хронических опытов. В последнем случае Бернар и Людвиг использовали прием, получивший на звание постоянной панкреатической фистулы. Но, как отмечал Павлов, примененные способы вживления канюль в панкреати ческий проток «служили цели, но только на короткий срок, обыкновенно 3—5 дней, и в самых исключительных случаях до девяти. Через этот срок стеклянная трубка вываливалась, и фистула закрывалась… Беда, однако, была не в этом только. Если через деньдва задерживающее влияние операции проходило, то во многих случаях наступало новое и тоже ненормальное состо яние, какоето беспрерывное возбуждение железы, независимо от того, ест собака или голодает… Оставалось одно – добиться такого отверстия из полости железы, которое бы оставалось не закрытым неопределенно долгое время, когда начисто минуют вышеописанные неблагоприятные обстоятельства. Такой способ впервые был указан мною в 1879 г. и затем, независимо от меня, в 1880 г. описан Гейденгайном» [29, с. 24].
Успешная реализация упомянутых выше методических под ходов в лаборатории Павлова была обеспечена не в последнюю очередь тем обстоятельством, что все операции на животных, преимущественно на собаках, выполнялись со строгим соблю дением правил асептики и антисептики. Именно Павлову при надлежит заслуга внедрения в практику физиологических ла бораторий оперативного метода с использованием последних достижений хирургии. Большое внимание в лаборатории Пав лова уделялось поддержанию нормального состояния животно го в послеоперационном периоде: были разработаны методы ле Краткий очерк жизни и деятельности И. П. Павлова 587 чения тех нарушений, которые при использовании фистул, че рез которые оттекали пищеварительные соки, были неизбежны ми. Результатом всех этих усилий было то, что экспериментатор получал здоровое животное, опыты на котором могли проводиться в течение длительного времени, подчас годами.
Оценивая вклад Павлова в методы изучения функций пище варительных желез, следует отметить, что значение разработок отдела физиологии состоит не только в том, что были усовер шенствованы уже существующие фистульные методики, но и в создании условий для целостного изучения физиологических процессов. Стало возможным на здоровом животном, при нор мальных его взаимоотношениях с окружающей средой изучать в соответствии с задачей эксперимента либо работу слюнных, желудочных и поджелудочной желез в отдельности, либо в их взаимосвязи в рамках нормального пищеварительного процесса.
Одним из важных положений, основанных на экспериментах, проведенных в лаборатории Павлова к моменту опубликования «Лекций» и в течение последующих семи лет, до даты присуж дения премии, является зависимость секреторного процесса в пищеварительных железах от свойств возбуждающего их раздра жителя. Было показано, что на пищевые вещества слюнные железы собаки отвечали выработкой густой и вязкой слюны с большим содержанием слизи. Если же животному в полость рта вливали так называемые отвергаемые вещества: соль, кислоту, горчицу – то качество слюны оказывалось другим, она была жидкой, содержащей много воды. Разница в количестве отделя емой слюны была отмечена при кормлении животного мясом или хлебом. То же наблюдалось и в отношении желудочных желез, которые на хлеб выделяли сок, наиболее богатый пепсином, но с низкой кислотностью, на молоко – наиболее бедный фермен том и на мясо – наиболее богатый кислотой.
В своей Нобелевской речи Павлов отмечал: «Многообразие работы желудочных желез не ограничивается, однако, вышепе речисленным; оно проявляется также еще и в своеобразных ко лебаниях количества и качества реактива за весь тот промежу ток времени, в течение которого железы функционируют после принятия той или иной пищи» [28]. На основе полученных дан ных Павлов выдвинул положение о том, что «в основе целесооб разной связи явлений лежит специфичность раздражений». Отвечая на вопрос, каким образом определенный раздражитель достигает железистой ткани, ее клеточных элементов, он гово рил: «Система организма, его бесчисленных частей соединяется в единое целое двояким образом: посредством специфической ткани, которая существует только для поддержания взаимных отношений, а именно нервной ткани, и при помощи тканевых жидкостей, омывающих все тканевые элементы. Эти же самые посредники переносят также и наши раздражители на железис тую ткань».
Следует подчеркнуть, что Павлов, изучая нервную регуляцию пищеварительных желез, признавал наличие гуморального ме ханизма передачи влияний с воспринимающих раздражение элементов на эффектор. Вместе с тем он считал, что конкретные интересы лаборатории были связаны с изучением именно не рвных механизмов.
«Еще задолго до нас, – продолжал он в своей речи, – было доказано, что работа слюнных желез регулируется сложным не рвным аппаратом. Окончания центростремительных чувстви тельных нервов раздражаются в ротовой полости различными раздражителями; по этим нервам раздражение передается в цен тральную нервную систему и отсюда при помощи особых цент робежных, секреторных, непосредственно связанных с желези стыми клетками нервных волокон достигает до секреторных элементов, которые оно побуждает к определенной деятельнос ти. Этот процесс в целом обозначается… как рефлекс, или реф лекторное раздражение». Говоря о своих предшественниках, Павлов особенно отмечал исследования Гейденгайна, который выделил «два сорта специальных нервных волокон, управляю щих деятельностью слюнных желез. Одни обусловливают выде ление воды с неорганическими солями, другие ведут к накопле нию в секрете специального органического вещества. Для первых Гейденгайн удержал старое название секреторных, вторые на звал трофическими» [28].
В отличие от нервной регуляции слюноотделения, которая была доказана еще до начала исследований Павлова по физио логии пищеварения, вопрос о секреторной иннервации желудоч ных желез характеризовался к тому времени наличием обшир ной, но весьма противоречивой литературы. Как отмечал Павлов в «Лекциях» на основе анализа предшествующих исследований, перерезка и раздражение нервов, иннервирующих желудок, по своим результатам «оказались бесплодными, точнее, не могли убедить большинство физиологов».
Далее он писал: «В 1852 г. Биддер и Шмидт заметили на со баках, что в известных случаях достаточно одного поддразнива ния животного видом пищи, чтобы у него началось отделение желудочного сока. В более недавнее время французскому физио логу Рихет представился случай наблюдать пациентку с зара Краткий очерк жизни и деятельности И. П. Павлова 589 щенным пищеводом, которой ради этого был сделан желудочный свищ. Когда пациентка получала в рот что-нибудь сладкое, кис лое и т.д., то Рихет видел в желудке выступление чистого же лудочного сока. Как опыт Биддер и Шмидт, так и наблюдение Рихет, конечно, доказывали то или другое, прямое или косвен ное влияние нервной системы на отделительную деятельность желудка. Этот факт мог и должен был лечь в основание нового исследования всего предмета… Оставалось только сделать опыт постоянным и простым, т.е. воспроизводимым и исключающим всякие побочные объяснения» [29, с. 72].
Такой решающий опыт и был осуществлен в лаборатории Павлова. Собаке с фистулой желудка и эзофаготомией давали пищу, которая после проглатывания выпадала из перерезанно го пищевода. Через 5 минут после начала мнимого кормления в пустом желудке появлялся чистый желудочный сок. Из этого следовало, что пищевой раздражитель действовал на железы желудка через нервную систему. Перерезка блуждающих нервов устраняла секреторный эффект мнимого кормления. Вот как сам Павлов оценивал в «Лекциях» этот опыт: «Отрицательный ре зультат с мнимым кормлением после перерезки нервов… дока зывает несомненно только то, что известный раздражающий момент достигает желудочных желез путем блуждающего нерва. Могут быть другие моменты, которые действуют на железы че рез другие нервы или даже помимо нервов другим каким-нибудь способом, но, во всяком случае, при акте нормальной еды желу дочные железы получают импульсы к деятельности через посред ство нервных волокон, расположенных в блуждающих нервах». Участие блуждающих нервов в передаче рефлекторных влияний на железы желудка было показано и в опытах с электрическим раздражением перерезанного на шее блуждающего нерва. За служивает внимания тот факт, что на основании опытов с раздра жением блуждающего нерва Павлов предположил возможность передачи по нему к желудочным железам не только возбуждаю щих, но и тормозных влияний [29, с. 75].
Секреторным нервом поджелудочной железы оказался также блуждающий нерв, что было доказано его перерезкой и раздра жением в хронических и острых опытах на собаках с панкреа тической фистулой. И здесь Павлов наряду с возбуждающими обнаружил тормозные влияния, передающиеся по блуждающим нервам.
Важным итогом исследований лаборатории Павлова в облас ти физиологии пищеварения было установление нервной фазы желудочной секреции. В Нобелевской речи он отмечал, что «среди возбудителей пищеварительных желез до сих пор не упоми налась одна категория последних, совершенно неожиданно вы ступившая на первый план. В физиологии упоминалось… о пси хическом возбуждении как слюнных, так и желудочных желез. Однако нужно заметить, что психическое возбуждение слюнных желез признавалось далеко не всеми и что вообще выдающаяся роль психического воздействия в механизме обработки пищи в пищеварительном канале отнюдь не нашла правильного призна ния. Наши исследования заставили нас выдвинуть эти воздей ствия на самый первый план. Аппетит, это жадное стремление к пище, оказался постоянным и мощным возбудителем желудоч ных желез. Нет такой собаки, у которой… дразнение пищей не вызвало бы более или менее значительного сокоотделения из пустого и до этого находящегося в покое желудка» [28].
Опыты с «психическим возбуждением» слюнных желез при вели Павлова к открытию нового класса рефлексов – условных. Он говорил об этом в Нобелевской речи: «При внимательном наблюдении выясняется, что… работа слюнных желез постоян но возбуждается какимито внешними явлениями (вид, запах пищи. – Прим. авт .), т.е. она, как и обычный физиологический слюнной рефлекс, вызывается внешними раздражителями, толь ко последний идет с поверхности рта, а первый – с глаза, с носа и т.д. Разница между обоими рефлексами состоит, вопервых, в том, что наш старый физиологический рефлекс является посто янным, безусловным, тогда как новый рефлекс все время колеб лется и, следовательно, является условным. Если поближе приглядеться к явлениям, то можно обнаружить следующую важ ную разницу между обоими рефлексами: при безусловном реф лексе в качестве раздражителя действуют те свойства объекта, с которыми слюне приходится иметь дело при физиологических отношениях, их твердость, сухость, определенные химические свойства, при условном рефлексе – наоборот, раздражителями являются такие свойства объекта, которые сами по себе не стоят ни в какой связи с физиологической ролью слюны, например их цвет и т. п. Эти последние свойства являются здесь как бы сиг налами для первых» [28].
Важную главу в исследованиях школы И. П. Павлова соста вило изучение химических раздражителей, вызывающих секре цию желез желудка при действии из его просвета (желудочная фаза секреции). Ко времени написания «Лекций» Павловым с сотрудниками было впервые показано возбуждающее действие на желудочную секрецию экстрактивных веществ мяса и продук та переваривания – белка пептона. Краткий очерк жизни и деятельности И. П. Павлова 591
Павлов, придавая большое значение химическим возбуди телям желудочной секреции, писал в «Лекциях» о том, что «слизистая оболочка желудка… абсолютно индифферентна к ме ханическому раздражителю, что касается ее отделительной фун кции». Это положение в последующем было пересмотрено: было показано, что механическое раздражение, в частности растяжение фундального и антрального отделов желудка, влияет на сек реторный процесс.
При изучении действия пищевых веществ на работу желудоч ных желез было установлено тормозное действие жира. «Перед нами новый и в высшей степени резкий факт: жир подавляет, тормозит нормальную энергию отделительного процесса», – от мечал Павлов.
Обобщая изложенный в «Лекциях» экспериментальный мате риал, касающийся механизмов регуляции секреции поджелудоч ной железы, Павлов писал: «Подводя итоги всем приведенным фактам, мы можем сказать, что есть несколько раздражителей, общих для желудочных и поджелудочной желез; это, может быть, психический момент… и несомненно вода; а затем, как те, так и другие имеют свои собственные раздражители: желудоч ные – экстрактивные вещества, pancreas – кислоту и жир… Вот… факты, которые собрала наша лаборатория относительно нормальных раздражителей поджелудочной железы. Мы счита ем себя вправе признавать их новыми, хотя мысль о специально раздражающем действии кислоты и кислой пищевой массы же лудка высказывалась уже давно. Но одно дело мысль, другое – ясные и точные факты. Что мысль эта, как не основанная на точных фактах, не нашла себе распространения, следует из того, что в позднейших работах и учебниках постоянно говорится лишь о раздражающем действии пищи в целом» [29]. Наряду с доказательством участия в регуляции поджелудочной секреции нервных влияний, передающихся по блуждающим нервам, от крытие сокогонного действия кислоты и жира относится к важ нейшим достижениям лаборатории Павлова.
В 1917 г. в предисловии ко второму изданию «Лекций о ра боте главных пищеварительных желез» Павлов писал: «Я и мои сотрудники, участники в работах, составивших содержание “Лекций”, мы можем с удовлетворением оглянуться на истек шие 20 лет. За это время наши методические приемы, наши руководящие представления о предмете, наша общая, и даже подробная, характеристика работы желез и почти все наши от дельные факты нашли себе всеобщее применение, признание, подтверждение и дальнейшее развитие в многочисленных работах – как клинических, так и лабораторных – отечественных и иностранных авторов. Но, конечно, такой срок времени внес и некоторые изменения и поправки как в фактическую (меньше), так и в теоретическую (конечно, гораздо больше) часть “Лек ций”» [29]. Он разбирает те положения «Лекций», которые пре терпели изменения со времени первого издания книги.
Первое положение касается так называемого психического возбуждения желез, которое в книге противопоставлялось реф лекторному возбуждению. Как отмечал Павлов, «ходом разви тия моей физиологической мысли я приведен к совершенно другому представлению о предмете. Сейчас психическое возбуж дение представляется нам также рефлексом, только образовав шимся за время индивидуальной жизни животного… (по нашей терминологии – условным). Новейший анализ… показал (Цито вич), что отделение желудочного сока, наступающее при акте еды, при так называемом “мнимом кормлении”, есть результат как обыкновенного физиологического рефлекса с полости рта (по нашей терминологии – безусловного), так и условного. Конеч но, при этом изменении взгляда на дело фактическое положение изменилось мало» [29, 30].
Другое положение, подвергшееся пересмотру, касается содер жания ферментов в панкреатическом соке и его соотношения с составом принимаемой пищи или хроническим пищевым режи мом. Павлов писал: «Находка в нашей лаборатории (Шеповаль ников) нового, особенного фермента – энтерокиназы – впервые обнаружила необходимость дополнительной процедуры при определении количества фермента в соке». Действие энтероки назы состоит в активировании белковых ферментов трипсина и химотрипсина, содержащихся в поджелудочном соке в неактив ном состоянии. Следует отметить, что это открытие, хотя и вне сло коррективы в конкретные данные павловской лаборатории об изменении в составе панкреатических ферментов в зависимо сти от пищевого рациона, все же не могло дискредитировать основную идею [29, 31].
Как отмечал Павлов, «наблюденное нами соотношение меж ду хроническим пищевым режимом животного и ферментным составом его панкреатического сока, несмотря на тогдашнее не совершенство методики, не оказалось совершенно беспочвенным и фантастическим. В нашей обстановке мы наблюдали, что чем дольше животное кормится мясной пищей, тем более увеличи вается белок – переваривающая сила сока. При молочнохлеб ном режиме отношение белок переваривающей силы изменилось обратно… Можно думать, что и при колебаниях других фермен Краткий очерк жизни и деятельности И. П. Павлова 593 тов сока (крахмального и жирового), которое мы (Вальтер) на блюдали в наших старых опытах при изучении отделения при разных сортах еды, дело также идет о различных степенях ак тивируемости и проявленности ферментов…» [32].
Особо хотелось бы остановиться на третьем пересмотренном положении павловских «Лекций». Здесь дело касается представ лений о механизме возбуждающего действия соляной кислоты на секрецию поджелудочной железы. После открытия сокогон ного действия кислот на поджелудочную железу И. Л. Долин ским (1894) Павлов решил, что в данном случае имеет место рефлекторное раздражение железы при действии кислоты на слизистую оболочку тонкой кишки [33]. В первом издании «Лек ций» (1897) Павлов отрицал возможность действия соляной кис лоты на поджелудочную железу через кровь, поскольку введение растворов кислоты в изолированный от двенадцатиперстной кишки желудок или в прямую кишку не вызывало панкреати ческой секреции.
Вместе с тем уже Л. Б. Попельский (1896), работая в лабора тории Павлова, установил, что соляная кислота при введении в двенадцатиперстную кишку оказывает стимулирующее действие на секрецию панкреатического сока и после перерезки блужда ющего и чревного нервов и разрушения продолговатого мозга [34]. Он высказал предположение о существовании перифери ческого секреторного центра для поджелудочной железы в пи лорической части желудка, а позднее, в 1901 г., – о наличии множественных панкреатических секреторных центров в виде ганглионарных клеток, рассеянных по всей железе. В то время Павлову было трудно отказаться от мысли об исключительно нервной регуляции деятельности пищеварительных желез, и не только ему. Так, Е. Вертгеймер (1902), увидев, что раствор со ляной кислоты, введенный в изолированную петлю тонкой киш ки, вызывает панкреатическую секрецию и после перерезки нервов, отнес это за счет неполной денервации. Потребовался нетрадиционный, свежий взгляд на факты, чтобы сделать реша ющий шаг в объяснении описываемых феноменов.
Такой шаг и был сделан У. Бейлисом и Э. Старлингом (1902), которые, учитывая результаты Попельского и Вертгеймера, на основании своих опытов заключили, что при действии на слизи стую двенадцатиперстной кишки соляная кислота стимулирует панкреатическую секрецию, образуя или высвобождая специаль ный гормон – секретин, являющийся специфическим возбуди телем ацинарных клеток поджелудочной железы.
Таким образом, Павлов с сотрудниками были близки к откры тию гуморального механизма регуляции секреции поджелудоч ной железы. Драматизм ситуации состоял в том, что им оставался до открытия один шаг, а сделали его не они, а Бейлис и Старлинг.
Павлов в предисловии ко второму изданию «Лекций» писал: «Случайный опыт физиологов (Бейлис и Старлинг) привел их к открытию… совершенно особенного, совершенно неожиданного механизма». Трудно согласиться с мнением Павлова о том, что это открытие носило случайный характер. Оно несомненно было подготовлено предыдущими исследованиями, в первую очередь павловской лаборатории, как это можно видеть из приведенно го выше изложения истории данного вопроса. Ко времени откры тия Бейлиса и Старлинга критическая масса знаний по этому вопросу была достигнута, и если не они, то, несомненно, ктото другой был бы приведен логикой научного анализа к открытию ненервного пути передачи возбуждения с кишки на поджелудоч ную железу [34].
Необходимо остановиться еще на одном вопросе, касающемся фактического материала павловских «Лекций». При изуче нии влияния «мнимого кормления» на желудочную секрецию в павловской лаборатории было показано, что желудочный сок в пустом желудке начинал отделяться, как правило, через 5 мин после начала кормления. Еще более длительный латентный пе риод (15 и более минут) был отмечен в опытах с влиянием на желудочную секрецию раздражения блуждающего нерва. Хотя опосредованность нервными путями секреторного эффекта в этих опытах была несомненна, все же Павлов допускал участие ка кихто других факторов в реализации нейрогенных стимулов. В свете современных данных о механизмах нейрогуморальной ре гуляции секреции желудка можно дать объяснение столь «не нервным» латентным периодам в опытах Павлова. Известно, что нейрогенные влияния на секреторные клетки желудка, переда ющиеся по холинэргическим волокнам блуждающего нерва, опосредованы эндокринным и паракринным факторами (гас трином, соматостатином), содержащимися соответственно в G и Dклетках антрального отдела желудка, и гастриносвобожда ющим пептидом, обнаруженным в энтеральных нейронах. Таким образом, для реализации нейрогенных влияний на секреторные клетки дна и тела желудка требуется определенное время. Кро ме того, холинэргические влияния, по крайней мере в отноше нии обкладочных клеток, а также действие на них гастрина не Краткий очерк жизни и деятельности И. П. Павлова 595 могут в полной мере реализоваться без выделения гистамина, что также требует времени.
Изложенное выше свидетельствует о непреходящем значении фундаментальных фактов, полученных в павловской лаборато рии. Еще более важным, на наш взгляд, является то, что откры тия Павлова и его школы в области пищеварения, составившие славу отечественной физиологии, дали мощный импульс к все сторонней разработке проблемы регуляции секреторной функ ции желудочнокишечного тракта как в нашей стране, так и за рубежом. Они на многие годы определили основные направле ния исследований, которые, с одной стороны, утвердили роль нервной системы в регуляции пищеварительных функций, а с другой – показали не менее важное значение гуморальных ме ханизмов.
Следует особо отметить еще один не менее важный аспект выполненных Павловым в стенах ИИЭМа исследований в обла сти физиологии пищеварения. Они составили фундамент, на котором в дальнейшем развилась и стала традиционной для пав ловской научной школы связь физиологического эксперимента с медициной. Заканчивая осенью 1895 г. цикл лекций по физио логии пищеварения, Павлов подчеркнул, что если физиологиче ские данные, содержащиеся в лекциях, «помогут врачу чтони будь уяснить в сфере его деятельности и приспособствуют более правильной и удачной постановке лечения, то врач только обес печит себе еще дальнейшие выгоды, коль скоро даст знать фи зиологу о тех поправках, которым подлежат изложенные здесь объяснения с его точки зрения, и укажет на те новые стороны в области пищеварения, которые уже открылись ему в широких границах мира клинических наблюдений, но еще не попали в круг зрения физиолога. Глубоко верую, – сказал он, – что толь ко таким оживленным обменом указаний физиолога и врача будут достигнуты наиболее скоро и верно цели физиологии как знания и медицины как прикладной науки» [29, с. 195].
