Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (МЕ)"
Автор книги: Большая Советская Энциклопедия
Жанр:
Энциклопедии
сообщить о нарушении
Текущая страница: 81 (всего у книги 105 страниц)
Метамерия (биол.)
Метамери'я (от мета... и греч. méros – часть, доля), сегментация, расчленение тела многих двусторонне-симметричных животных на повторяющиеся более или менее сходные части – метамеры (сегменты), расположенные последовательно вдоль продольной оси тела. Для паразитических ленточных червей характерна М. в форме стробиляции – тело лентеца состоит из одинаковых по строению члеников – проглоттид, почкующихся в головном конце (в области шейки) паразита и образующих цепочку – стробилу. М. может быть только наружной (псевдометамерия) или затрагивать и внутренние органы (истинная М.). Истинная М. бывает полной, когда она охватывает весь организм, и неполной, когда она распространяется лишь на некоторые системы его органов, например дерматомеры (кожные метамеры), миомеры (мышечные), склеромеры (скелетные), нейромеры (нервные метамеры).
Различают гомономную М., когда все метамеры тела сходны по строению, выполняют одинаковые функции и несут одинаковые конечности, и гетерономную М., когда метамеры, сохраняющие в основном общий план строения, в разных направлениях дифференцируются и внешне становятся несходными, несут разные конечности или частично теряют их (см. рис. ). Полная М. свойственна кольчатым червям и членистоногим (у последних метамеры, сливаясь в комплексы, образуют голову, грудь, брюшко). У хордовых животных М. проявляется в строении скелета, а также мускулатуры, нервной системы, кожных образований, кровеносной системы, органов выделения и т.д. У большинства позвоночных животных и у человека М. отчётливо выражена на ранних стадиях зародышевого развития. У взрослого человека черты М. сохранились в скелете позвоночника, в спинномозговых рефлекторных центрах и корешках спинномозговых нервов, а также в правильном чередовании рёбер, межрёберных мышц и нервов.
Б. С. Матвеев.
Метамерия: слева – гомономная (у многощетинкового кольчатого червя); справа – гетерономная (у скорпиона).
Метамерия (в химии)
Метамери'я в химии, частный случай изомерии , связанный с положением гетероатома в цепи алифатических соединений. Метамерны, например, метилпропиловый эфир CH3 OCH2 CH2 CH3 и диэтиловый эфир CH3 CH2 OCH2 CH3 . Термин «М.» предложен И. Берцелиусом в 1830 и в настоящее время практически не применяется.
Метамиктные минералы
Метами'ктные минера'лы (от греч. metamiktós – смешанный), группа минералов, вещество которых при сохранении внешнего облика кристалла переходит полностью или частично из структурно-упорядоченного кристаллического в особое агрегатное состояние, подобное твёрдым коллоидам. Этот переход сопровождается разупорядочением или распадом структуры, поглощением энергии и связан с воздействием радиоактивного распада U и Th, находящихся в составе М. м. При нагревании М. м. в интервале 400—800 °С (иногда до 1000 °С) вещество их снова переходит в упорядоченный кристаллический агрегат со свойствами первоначального кристаллического минерала. Полагают, что при метамиктном переходе атомы кристаллической решётки смещаются в результате энергетического воздействия радиоактивного распада из идеального положения до потери решётки, но с сохранением «памяти» о ней. Нагревание возвращает атомы в их нормальное положение в кристаллической решётке. Метамиктный распад обнаруживается у минералов, кристаллохимическая структура которых определяется сочетанием слабых по связям катионных и анионных групп (Zr, Th, U, TR и др. с Si, Nb, Ta, Ti и др.). Метамиктное состояние наблюдалось у минералов: циркона, торита, ортита, гадолинита, а также у пирохлора, самарскита, эвксенита и др. ниобо-танталатов. Обычно метамиктный распад сопровождается сорбцией воды и ряда др. веществ из окружающей среды.
Метаморфизм горных пород
Метаморфи'зм го'рных поро'д (от греч. metamorphoómai – подвергаюсь превращению, преображаюсь), существенные изменения текстуры, структуры, минерального и химического состава горных пород в земной коре и мантии под воздействием глубинных флюидов (летучих компонентов), температуры и давления. Термин «М. г. п.» ввёл английский геолог Ч. Лайель в 1883. М. г. п. происходит в кристаллическом (твёрдом или пластическом) состоянии без расплавления пород (к нему не относятся приповерхностные процессы уплотнения, цементации и диагенеза осадков, а также выветривание) и всегда связан с тектоническими дислокациями (складчатостью, глубинными разломами), а иногда и подъёмом магматических масс. Дислокации, проникая в глубинные зоны Земли, стимулируют образование восходящих потоков флюидов и повышение температуры, что приводит к развитию магматизма, М. г. п. и образованию эндогенных месторождений. Все эти явления генетически связаны, отражая восходящую миграцию вещества в ходе эволюции земной коры. Факторами М. г. п., определяющими минеральный состав метаморфических пород, являются температура (T), литостатическое давление (Ps ), определяемое глубиной развития метаморфизма и иногда парциальные давления или химические потенциалы газов, входящих в состав флюидов: H2 O, H2 , CO2 , CO, CH4 , H2 S, Cl2 , F2 и др. В отношении этих факторов (главным образом T, Ps , PH2O ) выделяются области устойчивости главнейших минералов метаморфических пород (фации метаморфизма ), что лежит в основе разделения всех метаморфических пород и изучения степени метаморфизма. Одностороннее давление (стресс) не является фактором М. г. п., т.к. оно не приводит к образованию новых минералов. В то же время оно влияет на текстуры метаморфических пород, повышает проницаемость пород для флюидов и оказывает каталитическое действие на метаморфические реакции.
М. г. п. с изменением только содержания летучих компонентов (H2 O, CO2 , O2 ) условно называется изохимическим, а связанный с изменением содержания др. компонентов (K2 O, Na2 O, CaO и др.) – аллохимическим; при интенсивных локальных изменениях химического состава пород, при которых часть компонентов переходит во вполне подвижное состояние (см. Минералогическое правило фаз ), М. г. п. называется метасоматизмом. Степень изменения химического состава исходных пород нарастает в ряду процессов: изохимический метаморфизм – аллохимический метаморфизм – метасоматизм.
М. г. п. может охватывать огромные объёмы пород (региональный метаморфизм горных пород ) или проявляться локально, приурочиваясь к контактам с изверженными породами (контактный метаморфизм ) или к разломам (приразломный метаморфизм).
В истории геосинклинального развития выделяется ранний («догранитный») М. г. п. натриевого характера (образование спилитов, альбит-хлоритовых и глаукофановых сланцев, эклогитов и др.) и М. г. п., связанный со становлением плагиогранитов (плагиомигматиты, плагиогнейсы, альбитовые слюдяные сланцы и др.) или нормальных калиевых гранитов (мигматиты, гнейсы, слюдяные сланцы, филлиты и др.). Натриевый характер метаморфизма раннегеосинклинального развития в ходе эволюции метаморфических поясов изменяется в направлении усиления роли калия в метаморфизующих растворах. В глубинных зонах М. г. п. нередко совмещается с областями регионального развития гранитоидного магматизма.
М. г. и., происходящий при повышении температуры, называется прогрессивным. Он сопровождается потерей исходными породами летучих компонентов (дегидратацией, декарбонатизацией). Обратные процессы на фоне понижения температуры относятся к регрессивному М. г. п. Повторный регрессивный метаморфизм называется диафторезом. См. также Петрография .
Лит.: Коржинский Д. С., Факторы минеральных равновесий и минералогические фации глубинности, [М., 1940]; Елисеев Н. А., Метаморфизм, [2 изд.], М., 1963; Природа метаморфизма, [пер. с англ.], М., 1967; Винклер Г., Генезис метаморфических пород, пер. [с нем.], М., 1969; Фации метаморфизма, М., 1970.
А. А. Маракушев.
Метаморфические горные породы
Метаморфи'ческие го'рные поро'ды , горные породы, ранее образованные как осадочные или как магматические, но претерпевшие изменение (метаморфизм) в недрах Земли под действием глубинных флюидов, температуры и давления или близ земной поверхности под действием тепла внедрившихся интрузивных масс.
М. г. п., образованные в глубинах Земли (М. г. п. регионального метаморфизма), характеризуются сланцеватостью, сформированной под действием направленного давления, и называются кристаллическими сланцами . За счёт глин по мере увеличения степени метаморфизма возникают филлиты , слюдяные сланцы и гнейсы – сланцеватые породы с большим количеством гранитного материала. За счёт мергелей или основных магматических пород образуются хлоритовые и актинолит-хлоритовые (зелёные) сланцы и амфиболиты . На очень больших глубинах возникают эклогиты – гранат-жадеитовые породы. При метаморфизме песчаников и известняков образуются кварциты и мрамор .
М. г. п., образованные в контакте с интрузивами (контактный метаморфизм), имеют характерную роговиковую структуру. За счёт глинистых и др. алюмосиликатных пород образуются различные роговики (пироксеновые, биотитовые, амфиболитовые и т.д.), за счёт известняков – мраморы, бокситов – корундовые породы (наждаки ).
М. г. п. часто сопровождаются метасоматическими горными породами .
А. А. Маракушев.
Метаморфогенные месторождения
Метаморфоге'нные месторожде'ния , залежи полезных ископаемых, образовавшиеся в процессе метаморфизма горных пород , в обстановке высоких давлений и температур. Разделяются на метаморфизованные и метаморфические.
Метаморфизованные месторождения возникают вследствие процессов регионального и локального метаморфизма полезных ископаемых. Тела полезных ископаемых деформируются и приобретают черты, свойственные метаморфическим породам, – развиваются сланцеватые и волокнистые текстуры, гранобластические структуры. Минералы малой плотности заменяются минералами высокой объёмной массы. Водосодержащие минералы вытесняются безводными, аморфное вещество раскристаллизовывается. Наибольшее количество метаморфизованных месторождений известно среди докембрийских формаций (например, месторождение графита в Красноярском крае, железорудные месторождения в Криворожском бассейне и Курской магнитной аномалии в СССР; месторождения марганца в Бразилии и Индии, золотых и урановых руд в Южной Африке).
Метаморфические месторождения возникают вновь в процессе метаморфизма горных пород. Известняки превращаются в мраморы, песчаники – в кварциты, глинистые породы – в кровельные сланцы, а при высокой степени метаморфизма – в залежи андалузита, кианита и силлиманита, на месте бокситовых отложений возникают наждаки .
Лит.: Смирнов В. И., Геология полезных ископаемых, 2 изд., М., 1969.
В. И. Смирнов.
Метаморфоз
Метаморфо'з (от греч. metamórphosis – превращение) у растений, видоизменения основных органов растения, связанные обычно со сменой выполняемых ими функций или условий функционирования. М. происходит в онтогенезе растения и заключается в изменении хода индивидуального развития органа, которое выработалось и закрепилось в процессе эволюции. М. более всего подвержены побег в целом и лист как его боковой орган, что связано с разнообразием влияющих на них условий среды (рис. 1 , 2 ). Чаще М. типичного надземного побега с зелёными листьями вызван недостатком влаги и наблюдается у растений засушливых областей и местообитаний. Так, у стеблевых суккулентов (например, кактусов и африканских молочаев) мясистый стебель стал водозапасающим и фотосинтезирующим органом, в пазухах недоразвитых листьев на нём развиваются укороченные побеги с пучком колючек; благодаря безлистности у кактусов резко уменьшается общая испаряющая поверхность побега. Уменьшение испаряющей поверхности наблюдается и при таких М. надземных побегов, как кладодии (например, у спаржи) и филлокладии (например, у иглицы). Функцию фотосинтеза в этом случае выполняет жёсткий суховатый стебель, который нередко становится плоским и даже листовидным. Иногда происходит М. не всех, а только части побегов, например в деревянистые безлистные колючки (боярышник, гледичия). У лиан, обитающих в условиях повышенной влажности и недостатка света, надземные побеги могут преобразовываться в усики – органы лазания (например, у пассифлоры, винограда, у которых в усики превращена часть соцветий). Нередко М. подвергаются только листья (например, колючки, сидящие на обычных стеблях барбариса, усики бобовых). В усик превращается или вся листовая пластинка (у некоторых видов чины), или только часть листочков сложного листа (у гороха и др.). У насекомоядных растений листья преобразуются в своеобразные ловушки для насекомых. У т. н. филлодийных акаций листовые пластинки могут не развиваться и функцию фотосинтеза выполняют жёсткие уплощённые черешки листьев – филлодии .
Для многолетних, главным образом травянистых, растений обычен М. подземных побегов, обеспечивающий переживание неблагоприятного периода, возобновление роста и вегетативное размножение. Это – запасающие органы, не имеющие зелёных листьев, но снабженные почками: корневища, клубни, луковицы или клубнелуковицы. М. корней обычно связан с гипертрофией запасающей функции (например, образование корнеплодов) или со специфической деятельностью корней в надземной среде (например, воздушные корни эпифитов, дыхательные корни мангровых) (рис. 3 ).
Метаморфизированным побегом, приспособленным к семенному размножению, является также цветок: чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики по способу возникновения соответствуют листьям, а цветоложе – стеблю. Это подтверждается случаями прорастания цветка (пролификации ), например у розы, гравилата.
Представления о М. органов растения складывались главным образом в связи со стремлением понять природу цветка. Попытки такого рода предпринимались итал. ботаником А. Чезальпино (16 в.), нем. ботаником И. Юнгом (17 в.). Термин «М.» введён в науку К. Линнеем (1755), который ошибочно считал, что части цветка образуются вследствие М. разных тканей стебля. К. Ф. Вольф (1759) впервые описал формирование зачатков листьев и частей цветка на конусе нарастания побега и т. о. показал их гомологию. Учение о М. было сформулировано И. В. Гёте (1790), который понимал под М. процесс изменения листа в ходе онтогенеза растения. Идеи Гёте были использованы для объяснения образования метаморфизированных органов в филогенезе разных систематических групп растений.
М. может происходить на разных этапах развития органа. У многих травянистых растений побег сначала располагается на поверхности земли и несёт зелёные ассимилирующие листья, а затем теряет их, образует придаточные корни и постепенно погружается в почву, превращаясь в запасающий подземный орган – корневище. Так происходит истинный М. – превращение одного органа в другой со сменой формы и функции. В большинстве же случаев метаморфизируются не взрослые органы, а их зачатки. Детерминация зачатка органа, определяющая его окончательный облик и происходящая на разных этапах его развития, согласно представлениям сов. физиолога Д. А. Сабинина, связана с накоплением определённых физиологически активных веществ и зависит от ряда внешних и внутренних факторов.
Лит.: Серебряков И. Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; Федоров А. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т., Атлас по описательной морфологии высших растений, т. 1—2, М. – Л., 1956—62; Гёте И. В., Избранные сочинения по естествознанию, М., 1957; Сабинин Д. А., Физиология развития растений, М., 1963; Первухина Н. В., Проблемы морфологии и биологии цветка, Л., 1970.
Т. И. Серебрякова.
У животных метаморфозом, или метаболией, называется глубокое преобразование строения организма в период постэмбрионального развития. М. связан обычно с резкой сменой условий существования и образа жизни животного в течение его индивидуального развития – онтогенеза, например с переходом от свободноплавающего к прикрепленному образу жизни, от водного – к наземному или воздушному и т.п. Поэтому в жизненном цикле животных, развивающихся с М., бывает хотя бы одна личиночная стадия, в которой организм существенно отличается от взрослого животного. При развитии с М. животные на тех или др. стадиях онтогенеза выполняют разные функции, способствующие сохранению и процветанию вида (рис. 4 ).
Уже у простейших, например у сосущих инфузорий, есть элементы М.: отпочковывающиеся новые особи имеют ресничный покров и плавают, затем теряют реснички, становятся прикреплённоживущими и питаются с помощью вытягивающихся трубочек. Для низших беспозвоночных (губки, кишечнополостные) характерен М., при котором свободноплавающие личинки (паренхимула, амфибластула, планула) выполняют функцию расселения вида. Во многих случаях такой М. осложняется сменой поколений (фаз развития), размножающихся бесполым или половым путём (например, у сцифомедуз, многих плоских червей). Своеобразен т. н. некротический М. у немертин, у которых внутри личинки развивается будущая взрослая особь, а основная масса тела личинки отмирает. При М. без чередования поколений (у многих беспозвоночных) из яйца выходит личинка, выполняющая расселительную функцию (например, трохофора морских многощетинковых червей, велигер морских моллюсков). При этом у взрослого животного различают ларвальные сегменты (сохранившиеся от первой личинки) и постларвальные (появившиеся позже); например, у ракообразных антеннулы, антенны и мандибулы развиваются из придатков науплиуса и соответствуют ларвальным сегментам.
Переход к жизни в пресной воде и на суше привёл к утрате личиночных стадий развития. Случаи, как, например, у виноградной улитки, когда из яйца вылупляется улитка, похожая на взрослую, но в яйце она проходит стадию, напоминающую велигер морских форм, называется криптометаболией. У многих многоножек и низших бессяжковых насекомых в постэмбриональном периоде развития изменения связаны лишь с увеличением числа сегментов и члеников усиков – анаморфоз. Для большинства первичнобескрылых насекомых характерно развитие без существенных изменений – протометаболия. Развитие крыльев у насекомых привело к разным изменениям в их онтогенезе. Если образ жизни ранних постэмбриональных стадий и взрослой формы сходен, из яйца выходит личинка (нимфа), похожая на взрослое насекомое, и изменения организации сопровождаются в основном постепенным ростом зачатков крыльев (гемиметаболия , эпиморфоз). Если в онтогенезе происходит резкое разделение основных функций (питание в стадии личинки, расселение и размножение во взрослой стадии), то говорят о сложном М. (голометаболия ). В этом случае червеобразная личинка обычно не похожа на взрослое насекомое. Переход личинки во взрослую форму сопровождается резкими изменениями организма и осуществляется на стадии непитающейся, обычно малоподвижной куколки , в теле которой происходит разрушение личиночных тканей и формирование органов взрослого насекомого (крыльев и др.). Личинки иглокожих – диплеурула, бипиннария, плутеус и др., а также кишечнодышащих – торнария, хвостатая личинка асцидий – свободно плавают, выполняя функцию расселения вида.
Среди позвоночных М. известен у миног, личинка которых – пескоройка – живёт в грунте, а взрослые миноги – полупаразиты рыб. У ряда рыб, например у двоякодышащих, личинка с наружными жабрами, а у взрослых особей жабры расположены в специальной полости, имеется у них также лёгкое. У земноводных из яйца выходит личинка – головастик, похожая на рыбку и обитающая в воде. По мере М. личиночные органы утрачиваются и появляются органы взрослого животного. Лягушонок с остатком хвоста выходит на сушу и вскоре приобретает облик взрослой лягушки. Регуляция М. осуществляется гормонами. У насекомых в 1954 выделен и в 1966 синтезирован гормон проторакальных желёз – экдизон, регулирующий М. и линьки. Задержку М. вызывает ювенильный гормон прилежащих тел. У земноводных М. регулируется гормонами щитовидной железы.
Лит.: Ежиков И. И., Метаморфоз насекомых, М., 1929; Гиляров М. С., Влияние характера расселения на ход онтогенеза насекомых, «Журнал общей биологии», 1945, т. 6, № 1; Иванов П. П., Руководство по общей и сравнительной эмбриологии, Л., 1945; Novàk V. J. A., Insect hormones, 3 ed., L., 1966.
М. С. Гиляров.
Рис. 4 (IV). Метаморфоз морского ежа: 1 – яйца, 2, 3 – личинки (2 – диплеурула, 3 – плутеус), 4 – взрослый морской ёж.
Рис. 4 (V). Метаморфоз жука: 1 – яйца, 2 – личинка, 3 – куколка, 4 – взрослый жук.
Рис. 4 (II). Метаморфоз многощетинкового червя: 1 – яйца, 2, 3 – личинки (2 – трохофора, 3 – нектохета), 4 – взрослый червь.
Рис. 2. Метаморфоз листьев: 1 – усик чины: пл – метаморфизированная пластинка листа, пр – прилистники; 2 – усики гороха: у – усики, лч – листочки сложного листа, пр – прилистники; 3 – лист непентеса, превращенный в ловчий кувшин; 4 – лист венериной мухоловки; 5 – листовой ряд у морозника от нормального зелёного листа (л) до прицветника (прцв); 6 – листовой ряд у яблони: а – в – почечные чешуи, г, д – переходные образования, е – зелёный лист перед развёртыванием, ж – зеленый лист в развёрнутом виде; 7 – листья барбариса: а – нормальный зелёный лист, б, в, г, д – переходные формы, е – пятилучевая колючка и ж – трехлучевая колючка.
Рис. 4 (VI). Метаморфоз лягушки: 1 – яйца (икра), 2 – головастик с наружными жабрами, 3 – без жабр, 4 – с задними ногами, 5 – со всеми ногами и с хвостом, 6 – лягушка.
Рис. 4 (I). Метаморфоз гидроидных: 1 – колония гидроида, отпочковывающая медуз, 2 – медуза, 3 – яйца, 4 – планула (личинка), 5 – полип, дающий начало колонии.
Рис. 1. Метаморфоз побегов: 1 – кактус опунция – стеблевой суккулент; 2 – иглица: л – чешуевидный лист, ф – пазушный филлокладий, ц – цветок; 3 – усик винограда с присосками; 4 – колючки боярышника: А – молодая колючка с рудиментами листьев, сидящая в пазухе зелёного листа, Б – взрослая колючка, р – рубец кроющего листа; 5 – картофель с подземными клубнями – А, Б и В – образование клубня на конце столона, видны листовые рубцы; 6 – луковица тюльпана в продольном разрезе: д – донце, к – корни, ч – луковичные чешуи, цв – растущий цветонос, п – дочерняя луковица; 7 – корневище купены: к – корни, п – почка, р – рубцы отмерших цветоносных побегов; 8 – вороний глаз, система корневищ и надземных цветоносных побегов.
Рис. 4 (III). Метаморфоз брюхоногого моллюска: 1 – яйца, 2, 3 – личинки (2 – трохофора, 3 – велигер), 4 – взрослый моллюск.
Рис. 3. Метаморфоз корней: 1 – эпифитная орхидея: п – редуцированный побег, к – фотосинтезирующие корни; 2 – часть побега (п) и дыхательные корни (к) растения мангровых зарослей Jussieua repens, 0—0 – уровень воды; 3 – корневые клубни у ятрышника: слева – прошлогодний, справа – молодой.
