Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (МЕ)"

Мейоз

Мейо'з (от греч. méiosis – уменьшение), редукционное деление, деления созревания, способ деления клеток, в результате которого происходит уменьшение (редукция) числа хромосом в два раза и одна диплоидная клетка (содержащая два набора хромосом) после двух быстро следующих друг за другом делений даёт начало 4 гаплоидным (содержащим по одному набору хромосом). Восстановление диплоидного числа хромосом происходит в результате оплодотворения. М. – обязательное звено полового процесса и условие формирования половых клеток (гамет ). Биологическое значение М. заключается в поддержании постоянства кариотипа в ряду поколений организмов данного вида и обеспечении возможности рекомбинации хромосом и генов при половом процессе. М. – один из ключевых механизмов наследственности и наследственной изменчивости . Поведение хромосом при М. обеспечивает выполнение основных законов наследственности (см. Менделя законы ).

  В зависимости от места М. в жизненном цикле организмов различают 3 типа М. Гаметный, или терминальный, М. (у всех многоклеточных животных и ряда низших растений), происходит в половых органах и приводит к образованию гамет. Зиготный, или начальный, М. (у многих грибов и водорослей), происходит в зиготе сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия или таллома , а затем спор и гамет. Споровый, или промежуточный, М. (у высших растений), имеет место накануне цветения и приводит к образованию гаплоидного гаметофита , в котором позднее образуются гаметы. У простейших (Protozoa) встречаются все 3 типа М. Перед М. происходит удвоение количества ДНК в клетке. В ходе двух делений М. (рис. ) ДНК делится поровну между 4 клетками. В результате первого (редукционного) деления М. пары гомологичных хромосом разъединяются и члены пар расходятся в 2 клетки (редукция числа хромосом). Каждая хромосома сохраняет две продольные половины – хроматиды . В результате второго (эквационного) деления хроматиды расходятся в разные клетки и каждая из 4 сестринских клеток получает по одной хроматиде. Т. о., первое деление М. принципиально отличается от митоза , а второе – это митоз в клетках с гаплоидным числом хромосом. Во время М., перед редукцией числа хромосом, происходит обмен участками гомологичных хромосом – кроссинговер , приводящий к перераспределению аллельных генов (см. Аллели ). М. длится много дольше митоза: например, у пшеницы он продолжается 24 часа, у лилии – 9—12 суток, у мыши – 11—14 суток, у человека – 24. У ряда животных и человека во время образования женских половых клеток (см. Оогенез ) М. останавливается на срок до нескольких лет и завершается только во время оплодотворения.

  Первая фаза М. – профаза I, наиболее сложная и длительная (у человека 22,5, у лилии 8—10 суток), подразделяется на 5 стадий. Лептотена – стадия тонких нитей, когда хромосомы слабо спирализованы и наиболее длинны, видны утолщения – хромомеры. Зиготена – стадия начала попарного, бок о бок соединения (синапсиса, конъюгации) гомологичных хромосом; при этом гомологичные хромомеры взаимно притягиваются и выстраиваются строго друг против друга. Пахитена – стадия толстых нитей; гомологичные хромосомы стабильно соединены в пары – биваленты, число которых равно гаплоидному числу хромосом; под электронным микроскопом видна сложная ультраструктура в месте контакта двух гомологичных хромосом внутри бивалента: т. н. синаптонемальный комплекс, который начинает формироваться ещё в зиготене; в каждой хромосоме бивалента обнаруживаются 2 хроматиды; т. о., бивалент (тетрада, по старой терминологии) состоит из 4 гомологичных хроматид; на этой стадии происходит кроссинговер, осуществляющийся на молекулярном уровне; цитологические последствия его обнаруживаются на следующей стадии. Диплотена – стадия раздвоившихся нитей; гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но оказываются связанными, обычно в 2—3 точках на бивалент, где видны хиазмы (перекресты хроматид) – цитологическое проявление кроссинговера. Диакинез – стадия отталкивания гомологичных хромосом, которые по-прежнему соединены в биваленты хиазмами, перемещающимися на концы хромосом (терминализация); хромосомы максимально коротки и толсты (за счёт спирализации) и образуют характерные фигуры: кресты, кольца и др. Следующая фаза М. – метафаза I, во время которой хиазмы ещё сохраняются; биваленты выстраиваются в средней части веретена деления клетки, ориентируясь центромерами гомологичных хромосом к противоположным полюсам веретена. В анафазе I гомологичные хромосомы с помощью нитей веретена расходятся к полюсам; при этом каждая хромосома пары может отойти к любому из двух полюсов, независимо от расхождения хромосом др. пар. Поэтому число возможных сочетаний при расхождении хромосом равно 2ⁿ , где n – число пар хромосом. В отличие от анафазы митоза, центромеры хромосом не расщепляются и продолжают скреплять 2 хроматиды в хромосоме, отходящей к полюсу. В телофазе I у каждого полюса начинается деспирализация хромосом и формирование дочерних ядер и клеток. Далее следует короткая интерфаза без редупликации ДНК – интеркинез, и начинается второе деление М. Профаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II проходят быстро; при этом в конце метафазы II расщепляются центромеры, и в анафазе II расходятся к полюсам хроматиды каждой хромосомы. Эта классическая схема М. имеет исключения. Например, у растений рода ожика (Luzula) и насекомых семейства кокцид (Coccidae) в первом делении М. расходятся хроматиды, а во втором – гомологичные хромосомы, однако и в этих случаях в результате М. происходит редукция числа хромосом. Различия между сперматогенезом и оогенезом у животных и образованием микроспор и мегаспор у растений не отражаются на поведении хромосом в ходе М., хотя размеры и судьбы сестринских клеток оказываются разными. Известны аномалии М. У межвидовых гибридов все хромосомы, а у анеуплоидов (см. Анеуплоидия ) непарные хромосомы не способны конъюгировать и остаются в виде унивалентов; у автополиплоидов (см. Автополиплоидия ) образуются объединения более чем из 2 хромосом – т. н. мультиваленты. В каждом из этих случаев невозможна правильная редукция числа хромосом в анафазе I; образующиеся гаметы (с несбалансированными наборами хромосом) либо сами нежизнеспособны, либо дают нежизнеспособное или уродливое потомство (см. Хромосомные болезни ). Отсутствие хиазм (ахизматия) обычно приводит к тем же результатам, однако у самцов некоторых видов мух, в том числе у дрозофилы, хиазмы всегда отсутствуют, хотя гаметы образуются нормальные. Причины перехода клеток от деления путём митоза к М. в жизненном цикле каждого организма, а также молекулярные механизмы конъюгации гомологичных хромосом и кроссинговера исследуются.

  Лит.: Соколов И. И., Цитологические основы полового размножения многоклеточных животных, в кн.: Руководство по цитологии, т. 2, М. – Л., 1966, с. 390—460; Райков И. Б., Карпология простейших, Л., 1967; Богданов Ю. Ф., Гомологичная конъюгация хромосом, в кн.: Успехи современной генетики, т. 3, М., 1971, с. 134—61; Swanson С. P., Cytology and cytogenetics, Englewood Cliffs, 1957; Rhoades М. М., Meiosis, в кн.: The cell. Biochemistry. Physiology. Morphology, v. 3, N. Y., 1961, p. 1—75; John B., Lewis K. R., The meiotic system, W. – N. Y., 1965; (Protoplasmatologia, Bd 6, fasc. 1); Westergaard М., Wettstein D. von, The Synaptinemal complex, в кн.: Annual Review of Genetics, v. 6, 1972, p. 71—110.

  Ю. Ф. Богданов.

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом – 17 (16 + Х): L – длинные хромосомы, М – средние, S – короткая, Х – Х-хромосома. Метафаза II; число хромосом гаплоидное, в каждой хромосоме видны 2 хроматиды (а – с Х-хромосомой, б – без неё).

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом – 17 (16 + Х): L – длинные хромосомы, М – средние, S – короткая, Х – Х-хромосома. Диакинез; на этой стадии, так же как и в диплотене, легко сосчитать число бивалентов – их 8, и 1 унивалент; в каждом биваленте видны хиазмы.

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом – 17 (16 + Х): L – длинные хромосомы, М – средние, S – короткая, Х – Х-хромосома. Профаза II.

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом – 17 (16 + Х): L – длинные хромосомы, М – средние, S – короткая, Х – Х-хромосома. Интеркинез.

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом – 17 (16 + Х): L – длинные хромосомы, М – средние, S – короткая, Х – Х-хромосома. Пахитена; все хромосомы конъюгируют попарно, образуя т. н. биваленты; Х-хромасома не имеет партнера для конъюгации и остается в виде унивалента (Х).

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом – 17 (16 + Х): L – длинные хромосомы, М – средние, S – короткая, Х – Х-хромосома. Диплотена; начало отталкивания гомологичных хромосом друг от друга в каждом биваленте; гомологичные хромосомы остаются в контакте только в точках перекрёста – хиазмах (стрелка).

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом – 17 (16 + Х): L – длинные хромосомы, М – средние, S – короткая, Х – Х-хромосома. Анафаза I; гомологичные хромосомы расходятся к полюсам клетки, в каждой хромосоме видны 2 хроматиды.

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом – 17 (16 + Х): L – длинные хромосомы, М – средние, S – короткая, Х – Х-хромосома. Зиготена; двойные нити – сконъюгированные хромосомы (стрелка).

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом – 17 (16 + Х): L – длинные хромосомы, М – средние, S – короткая, Х – Х-хромосома. Более поздняя диплотена, стрелками показаны хиазмы.

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом – 17 (16 + Х): L – длинные хромосомы, М – средние, S – короткая, Х – Х-хромосома. Анафаза II; к полюсам расходятся хроматиды от каждой хромосомы.

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом – 17 (16 + Х): L – длинные хромосомы, М – средние, S – короткая, Х – Х-хромосома. Лептотена; тонкие одинарные нити – хромосомы (стрелка).

Схема мейоза: 1 – лептотена; 2 – зиготена; 3 – пахитена; 4 – диплотена; 5 – диакинез; 6 – метафаза I; 7 – анафаза I; 8 – телофаза I; 9 – интеркинез; 10 – метафаза II; 11 – анафаза II; 12 – телофаза II. Одна из двух гомологичных хромосом заштрихована, другая – белая. Обмен белыми и заштрихованными участками хромосом – результат кроссинговера. Маленькие белые кружки – центромеры, большой круг – контур ядра. В метафазе и анафазе обоих делений ядерная мембрана исчезает. В телофазе возникает снова. В метафазе и анафазе обоих делений стрелками показано направление растягивания и движения хромосом с помощью нитей веретена.

Морфология мейоза у самца кузнечика Chorthipus brunneus. Число хромосом – 17 (16 + Х): L – длинные хромосомы, М – средние, S – короткая, Х – Х-хромосома. Метафаза I.

Мейринк Густав

Ме'йринк (Meyrink) Густав (19.1.1868, Вена, – 4.12.1932, Штарнберг), австрийский писатель. Окончил торговую академию в Праге. С 1903 сотрудник журнала «Симплициссимус» . Автор сборников новелл «Горячий солдат» (1903), «Орхидеи» (1904) и др., объединённых в трёхтомник «Волшебный рог немецкого обывателя» (т. 1—3, 1909—13), а также сборников новелл «Лиловая смерть» (1913, рус. пер. 1923), «Летучие мыши» (1916, рус. пер. 1923) и др. Увлечение мистическим, гротескно-фантастическим сочетается у М. с пародийным, сатирическим изображением буржуазного строя (роман «Голем», 1915, рус. пер. 1922). В позднем творчестве (романы «Ангел с западного окна», 1920, и др.) М. полностью отходит от реализма. В книге «На пороге потустороннего» (1923) сказалось увлечение М. оккультизмом, теософией.

  Соч.: Gesammelte Werke, Bd 1—6, Lpz., 1917.

  Лит.: Jung К. G., Die Gestaltungen des Unbewußten, Z., 1950; Frank E., G. Meyrink, Büdingen – Gettenbach, 1957.

Мейсель Максим Николаевич

Ме'йсель Максим Николаевич (p. 28.9(11.10).1901, Петербург], советский микробиолог и цитолог, член-корреспондент АН СССР (1960). Член КПСС с 1961. Окончил 1-й Ленинградский медициснкий институт (1926). Один из организаторов Дальневосточного филиала АН СССР (1932). С 1934 – в институте микробиологии АН СССР, с 1952 заведующий отделом этого института. Одновременно с 1959 заведующий лабораторией института молекулярной биологии АН СССР, с 1946 – в МГУ, профессор с 1953. Президент Всесоюзного микробиологического общества (с 1971). Основные труды по функциональной морфологии и физиологической цитологии микроорганизмов. Детально исследовал цитофизиологию дыхания и спиртового брожения, гипер– и авитаминоз, сверхсинтез витаминов у микробов; предложил способы повышения биосинтеза ряда витаминов. Обнаружил (1928) явление химического мутагенеза у микроорганизмов. Инициатор развития в СССР физиолого-цитологического направления в микробиологии и флюоресцентной микроскопии. Ряд работ по радиобиологии. Государственная премия СССР (1971) за работы по микробиологическому синтезу белка из углеводородов нефти. Награждён 5 орденами, а также медалями.

  Соч.: Влияние хлороформа на развитие дрожжей, «Микробиологический журнал», 1928, т. 6; Функциональная морфология дрожжевых организмов, М. – Л., 1950; О биологическом действии ионизирующих излучений на микроорганизмы, М., 1955; Флуоресцентная микроскопия и цитохимия в общей микробиологии, в сборнике: Успехи микробиологии, т. 7, М., 1971.

Мейсен

Ме'йсен (Meissen), город в ГДР, в округе Дрезден, у подножия горного массива Бургберг. 45,6 тыс. жителей (1970). Известный старинный центр фарфоровой и керамической промышленности (см. Мейсенский фарфор ). Машиностроительная, метизная, джутовая, кожевенно-обувная, пивоваренная промышленность, производство глазури и красок для керамики. Высшая школа с.-х. производственных кооперативов, инженерная школа и др. учебные заведения. В окрестностях – добыча высококачественных каолина и глины.

  В М. сохранился комплекс собора и замка на скале над р. Эльба: готический собор Санкт-Йоханнес-унд-Донатус (середина 13 – 15 вв.; первоначально базилика, с 14 в. – зальный храм; 2 башни – начало 20 в.), главная постройка комплекса – позднеготический Альбрехтсбург (1471—85, архитектор Арнольд Вестфальский; богатая каменная резьба), среди др. сооружений – позднеготический дворец епископов (конец 15 – начало 16 вв.; перестроен в 1912). Церкви Фрауэнкирхе (2-я половина 15 в.), Францисканеркирхе (середина 15 в.; ныне Городской музей). Историко-художественное собрание в замке; музей при фарфоровом заводе.

  Лит.: Mrusek Н. J., Meissen, Dresd., [1957].

Мейсен. Собор Санкт-Йоханнес-унд-Донатус (середина 13—15 вв.) и замок Альбрехтсбург (1471—85).

Мейсенский фарфор

Ме'йсенский фарфо'р , изделия первого в Европе фарфорового завода, основан в 1710 в г. Мейсен (округ Дрезден в Саксонии, ГДР), где около 1709 И. Ф. Бётгером (при содействии Э. В. Чирнхауза) был открыт способ производства фарфора. Изделия первого (бётгеровского) периода (1710—19) – строгие по формам сосуды из каменной массы и фарфора. В 1720—35 («живописный» период) в полихромной надглазурной и кобальтовой подглазурной росписи сосудов (И. Г. Хёрольдт и др.) заметно влияние китайского фарфора. Расцвет М. ф., наиболее характерные изделия которого создавались в духе рококо , связан с именами скульпторов-модельеров И. И. Кендлера, И. Г. Кирхнера и И. Ф. Эберлейна. В этот «скульптурный» период (1735—1763) изготовляются сервизы, вазы, туалетные и письменные приборы, табакерки и т.п., а также скульптурные группы (пасторали, жанровые и галантные сцены, персонажи комедии дель арте), фигурки животных, отмеченные тонким пониманием специфики фарфоровой пластики, изысканностью росписи. С 1770-х гг. в М. ф., приобретающий классицистический характер, проникают черты академизма; в 19 в. завод преимущественно повторяет старые образцы. В ГДР завод наряду с использованием старых моделей ведёт поиски современных форм. Его продукция экспортируется более чем в 70 стран. Марка завода (с 1725) – нанесённые подглазурной росписью синие мечи.

  Лит.: Berling К., Festschrift zur 200-jährigen Jubelfeier der ältesten europäeischen Porzellanmanufactur. Meissen (1710—1910), Lpz., 1911; 250 Jahre der Meissner Porzellan-Manufactur, Meissen, 1960; Rückert R., Meissner Porzellan. 1710—1810, Münch., 1966; Walcha R., Meissner Porzellan, Lpz., 1969.

  В. Д. Синюков.

Поднос с изображением сцены из русской народной жизни. 1-я четверть 19 в. Музей керамики и «Усадьба Кусково XVIII века». Москва.

Супница из столового «Андреевского сервиза» с изображением российского государственного герба и креста Андрея Первозванного. Около 1743. Музей керамики и «Усадьба Кусково XVIII века». Москва.

Чашка с блюдцем из сервиза с пейзажами в клеймах. 1720-е гг. Музей керамики и «Усадьба Кусково XVIII века». Москва.

Блюдо из «Сервиза с драконами». 1730-е гг. Музей керамики и «Усадьба Кусково XVIII века». Москва.

И. И. Кендлер. «Продавец галантереи». 1740-е гг. Музей керамики и «Усадьба Кусково XVIII века». Москва.

И. И. Кендлер. «Лебедь» из «Лебединого сервиза». 1737—41. Музей керамики и «Усадьба Кусково XVIII века». Москва.

И. И. Кендлер. «Пастораль». 1740-е гг. Музей керамики и «Усадьба Кусково XVIII века». Москва.

И. И. Кендлер. «Арлекин и Коломбина». 1740-е гг. Музей керамики и «Усадьба Кусково XVIII века». Москва.

Блюдо с видом Дрездена по картине Б. Беллотто. Конец 18 в. Музей керамики и «Усадьба Кусково XVIII века». Москва.

Кофейник из чайно-кофейного сервиза с изображением китайцев. Роспись И. Г. Хёрольдта. 1720-е гг. Музей керамики и «Усадьба Кусково XVIII века». Москва.

Мейснер Бруно

Ме'йснер (Meissner) Бруно (25.4.1868, Грауденц, – 13.3.1947, Цёйтен), немецкий ассириолог. Профессор в Бреслау (Вроцлав) (с 1904), в Берлине (с 1921). Основные работы по проблемам вавилоно-ассирийской истории, литературы, права, искусства и языка.

  Соч.: Beiträge zum aitbabylonischen Privatrecht, Lpz., 1893; Assyriologische Studien, Heft 1—6, В., 1903—13: Babylonien und Assyrien, [Bd] 1—2, 1920—25; Die babylonisch-assyrische Literatur, Wildpark – Potsdam, [1928].

Мейснера тельца

Ме'йснера тельца' , нервные окончания, воспринимающие осязательные (тактильные) раздражения. Описаны у некоторых млекопитающих и у человека. Открыты немецким учёным Г. Мейснером (G. Meissner; 1829—1905); подробно изучены русским гистологом А. С. Догелем (1892). М. т. – овальные тельца длиной 40—180 мкм и шириной 30—60 мкм. Состоят из осязатеотеых клеток нейроглиальной природы (см. Нейроглия ) и тесно прилегающих к ним разветвлений нервных волокон. У человека больше всего М. т. в коже пальцев рук и ног (на ладонной и подошвенной поверхностях).

Мейснера эффект

Ме'йснера эффе'кт , полное вытеснение магнитного поля из металлического проводника, когда последний становится сверхпроводящим (при напряжённости приложенного магнитного поля ниже критического значения H_k ). М. э. впервые наблюдался в 1933 немецкими физиками В. Мейснером и Р. Оксенфельдом. В недостаточно чистых металлах, а особенно в сплавах наблюдается частичное «замораживание» магнитного поля в объёме сверхпроводника, т. е. неполнота М. э. (см. подробнее Сверхпроводимость , Сверхпроводники ).

Мейснерово сплетение

Ме'йснерово сплете'ние (по имени немецкого учёного Г. Мейснера, G. Meissner; 1829—1905), совокупность пучков нервных волокон и скоплений нервных клеток в подслизистой оболочке органов пищеварительного тракта у позвоночных животных и человека. Нервные узлы М. с. образованы малодифференцированными клетками (число которых уменьшается с возрастом) и немногими многоотростчатыми нервными клетками – нейронами двух типов. Малодифференцированные клетки М. с. делятся и служат источником пополнения запаса гибнущих нейронов. Многоотростчатые нейроны первого типа – двигательные, получают раздражение из центральной нервной системы (по блуждающему нерву и крестцовым парасимпатическим ветвям) или от нейронов второго типа – чувствительных, не замыкающихся в центральной нервной системе, и передают его гладким мышцам или железам органов, регулируя моторную и секреторную функции пищеварительного тракта.

Мейссонье Эрнест

Мейссонье' (Meissonier) Эрнест (1815—1891), французский живописец; см. Месонье Э.

Назад к карточке книги "Большая Советская Энциклопедия (МЕ)"