Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (МЕ)"

Мембранная теория возбуждения

Мембра'нная тео'рия возбужде'ния, общепринятая в физиологии теория возбуждения мышечных и нервных клеток. Основа М. т. в. – представление о том, что при раздражении возбудимой клетки в её поверхностной мембране происходит молекулярная перестройка, которая приводит к изменению проницаемости мембраны и появлению трансмембранных ионных токов. Источником энергии для этих токов служит постоянно существующее неравномерное распределение основных неорганических ионов между цитоплазмой и внеклеточной средой: накопление в клетке ионов K⁺ и выведение из неё ионов Na⁺ и Cl^- (рис. 1 ).

  Основные положения М. т. в. сформулированы немецким нейрофизиологом Ю. Бернштейном (1902) и развиты английскими учёными: П. Бойлом и Э. Конуэем (1941) и А. Ходжкином, Б. Кацем, А. Хаксли (1949). Бернштейн предположил, что поверхностная мембрана возбудимой клетки в покое обладает избирательной проницаемостью: ионы K⁺ проходят через неё гораздо легче, чем ионы Na⁺ и Cl^- . Т. к. концентрация K⁺ в клетке выше, чем во внеклеточной среде, диффузия этих ионов через мембрану создаёт на ней разность потенциалов – т. н. потенциал покоя (ПП), причём внутренняя сторона мембраны оказывается заряженной отрицательно, а внешняя – положительно. (Зависимость ПП от ионов K⁺ подтверждается пропорциональным снижением его величины при увеличении содержания K⁺ во внеклеточной среде.) Чтобы объяснить, каким образом клетка поддерживает постоянный ионный состав и отрицательный внутренний потенциал, выводя ионы Na⁺ наружу, было выдвинуто предположение о возможности переноса ионов через мембрану не только под влиянием электрических сил и диффузии («пассивный» транспорт), но и посредством «активного» транспортного механизма – «натриевого насоса» . В результате работы этого насоса, способного выталкивать Na⁺ против концентрационного и электрического градиентов, на каждый ион Na⁺ , выбрасываемый через мембрану, клетка принимает один ион K⁺ .

  При действии на клетку раздражения ионная проницаемость мембраны изменяется. Это обусловливается либо изменением электрического поля мембраны («электрическая» возбудимость), либо действием химических веществ на особые рецепторные структуры мембраны («химическая» возбудимость). По представлениям Бернштейна, при электрическом раздражении мембрана становится проницаемой для всех ионов, что приводит к кратковременному исчезновению ПП в возбуждённом участке – потенциалу действия (ПД). Последующие исследования (с применением микроэлектродной техники ) явлений, возникающих при электрических раздражениях, показали, что ПД примерно в 1,5 раза превышает ПП. При этом происходит инверсия: возбуждённый участок мембраны приобретает разность потенциалов, противоположную по направлению той, какая существовала на ней в состоянии покоя (внутренняя сторона мембраны становится положительно заряженной по отношению к наружной). Однако при возбуждении происходит не общее (как думал Бернштейн), а избирательное увеличение ионной проницаемости мембраны – только для ионов Na⁺ , которые проходят внутрь клетки, перенося через мембрану положительные заряды. Вследствие этого и возникает ПД. (Правильность такого объяснения подтверждается исчезновением ПД при устранении из внеклеточной среды Na⁺ при неизменном ПП, обнаружением потока ионов Na⁺ внутрь клетки при её возбуждении и т.д.).

  Наиболее точные данные об ионных токах через поверхностную мембрану при ПД получены методом т. н. фиксации напряжения на мембране. При этом одной парой электродов (один из них находится внутри клетки) измеряют разность потенциалов на мембране, а через др. пару пропускают ток от усилителя, поддерживающий эту разность на постоянном уровне, независимо от изменений в мембране. Т. о. было показано, что при возбуждении сначала возникает кратковременный ионный ток, направленный внутрь клетки, который затем сменяется ионным током, направленным наружу. Начальный, входящий ток обусловлен движением через мембрану Na⁺ , выходящий – движением из клетки K⁺ ; в результате восстанавливается исходное состояние электрической поляризации клеточной мембраны. Кратковременность ионных токов, возникающих при ПД, связывают с наличием в мембране наряду с механизмом повышения («активации») ионной проницаемости также противоположного процесса – её «инактивации», обусловливающей развитие рефрактерности и аккомодации к электрическому раздражению.

  Появление в каком-либо участке возбудимой клетки ПД приводит к образованию на мембране «продольной» разности потенциалов и появлению электрических токов между невозбуждёнными и возбуждёнными участками – т. н. токов действия. Эти токи, в свою очередь, вызывают в невозбуждённых участках аналогичные изменения проницаемости; участок возбуждения начинает перемещаться по поверхности клетки (рис. 2 ).

  Описанные ионные процессы ведут (помимо появления распространяющегося импульса нервного ) к накоплению в клетке некоторого количества Na⁺ и потере ею части K⁺ . Эти изменения столь незначительны по сравнению с существующими между цитоплазмой и внеклеточной средой ионными градиентами, что клетка может генерировать огромное число импульсов без немедленного восстановления нарушенных ионных соотношений за счёт активного транспорта ионов , удаляющего из клетки избыток Na⁺ и насасывающего в неё недостающее количество K⁺ .

  При химическом раздражении специфических изменения ионной проницаемости мембраны также приводят к развитию трансмембранных ионных токов. Такие изменения развиваются в межнейронных и нервно-мышечных синапсах и лежат в основе синаптической передачи с помощью медиаторов .

  Существо перестроек в мембране, обеспечивающих появление ионных токов, – наименее ясная часть М. т. в. Полагают, что перенос ионов через мембрану происходит либо по системе пор (входы в которые в состоянии покоя закрыты, возможно ионами Ca²⁺ , и открываются под действием внешнего раздражения), либо при помощи особых молекул-переносчиков, которые связывают ион на одной стороне мембраны и освобождают его на другой. См. также Биоэлектрические потенциалы , Проницаемость биологических мембран .

  Лит.: Катц Б., Как клетки общаются друг с другом, в сборнике: Живая клетка, пер. с англ., М., 1966; его же, Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968; Ходжкин А., Нервный импульс, пер. с англ., М., 1965; Ходоров Б. И., Проблема возбудимости, Л., 1969; Bernstein J., Electrobiologie, Braunschweig, 1912.

  П. Г. Костюк.

Рис. 2. Схема, иллюстрирующая механизм возникновения потенциала действия (ПД) в нервном волокне: А – изменения мембранного потенциала; Б – схематическое изображение ионных токов; В – изменения проницаемости мембраны для ионов натрия (P_Na ) и калия (P_K ); ПП – потенциал покоя.

Рис. 1. Концентрации основных электролитов (в ммоль /л ) и разности потенциалов между двумя сторонами клеточной мембраны (схема).

Мембранный насос

Мембра'нный насо'с, то же, что диафрагмовый насос .

Мембраны биологические

Мембра'ны биологи'ческие, см. Биологические мембраны .

Мемель

Мем'ель (Memel), прежнее название города Клайпеда в Литовской ССР.

Мемлинг Ханс

Ме'млинг (Memling) Ханс (около 1440, Зелигенштадт, Гессен, – 11.8.1494, Брюгге), нидерландский живописец. Учился, возможно, у Рогира ван дер Вейдена , работал в Брюгге с 1465. Произведения М. отличаются умиротворённым настроением, ясным колоритом, ярко выраженной склонностью к бюргерской, бытовой трактовке религиозных сцен (триптих «Богоматерь со святыми», 1468, Национальная галерея, Лондон; рака св. Урсулы, 1489, Музей Х. Мемлинга, Брюгге). Вместе с тем для них характерна некоторая догматизация приёмов старонидерландской живописи, проявляющаяся, в частности, в алтаре со «Страшным судом», где достигнута известная монументальность образа (около 1473, костёл Девы Марии, Гданьск). Особенно примечательны такие произведения М., как «Вирсавия» – редкое в нидерландской живописи изображение обнажённого женского тела в натуральную величину (около 1485, Музей земли Баден-Вюртемберг, Штутгарт) – и портреты (преимущественно донаторов), в которых гуманистические элементы его искусства выступают наиболее наглядно.

  Лит.: Никулин Н. Н., Алтарь Ганса Мемлинга «Страшный суд», «Искусство», 1960, № 12, с. 62—69; Friedländer M. J., The early Netherlandisch painting, [v. 6, pt 1 – Hans Memling], Leyden – Brussels, 1971 (пер. с нем., библ.); Me Farlaine К. В., Hans Memling, Oxf., 1971.

Х. Мемлинг. «Богоматерь с донатором Мартином ван Ньивенхове». Правая часть диптиха. 1487. Музей Х. Мемлинга. Брюгге.

Х. Мемлинг. «Богоматерь с донатором Мартином ван Ньивенхове». Левая часть диптиха. 1487. Музей Х. Мемлинга. Брюгге.

Мемнон

Ме'мнон, в древнегреческой мифологии царь эфиопов, сын богини утренней зари Эос, участник Троянской войны . М. погиб в единоборстве с Ахиллом и был похоронен в Эфиопии (которую древние греки иногда локализовали в восточной Африке). Изображением М. считали, в частности, одну из двух колоссальных фигур, воздвигнутых при фараоне Аменхотепе III в Фивах (Египет). Поврежденная во время землетрясения, статуя на рассвете издавала звук, который древние отождествляли с голосом М.

Меморандум

Мемора'ндум (лат. memorandum, буквально – то, о чём следует помнить), вид дипломатического акта; см. в ст. Акт дипломатический .

Мемориал (дневник)

Мемориа'л (итал. memoriale, от лат. memorialis – памятный), 1) записки, дневник. 2) (Устаревшее) бухгалтерская книга для ежедневных записей торговых операций.

Мемориал (спортивный)

Мемориа'л спортивный, соревнования, преимущественно международные, посвященные памяти выдающихся спортсменов, а также лиц, которые внесли большой вклад в развитие спорта. В СССР известны М.: братьев Г. И. и С. И. Знаменских (лёгкая атлетика, проводится с 1958), И. М. Поддубного (классическая борьба, с 1953), Я. Ф. Мельникова (конькобежный спорт, с 1960), Ю. А. Гагарина (волейбол, с 1968). За рубежом наиболее популярны легкоатлетические соревнования, посвященные памяти спортсменов-антифашистов, погибших в годы 2-й мировой войны 1939—45: в Польше – Я. Кусочинского, чемпиона Олимпийских игр в беге на 10 000 м (проводится с 1955), в Чехословакии – Е. Рошицкого, многократного чемпиона страны в беге на 800 м и 400 м с барьерами (с 1947), в Югославии – Б. Ханжековича, рекордсмена страны в беге на 110 м с барьерами (с 1948); М. памяти видных общественных деятелей: во Франции – П. Мерикампа (с 1965), в Италии – Б. Заули (с 1964).

Мемориальная доска

Мемориа'льная доска' (от лат. memorialis – памятный), памятная металлическая, мраморная, гранитная плита с надписью (иногда с изображением), увековечивающая значительные события и даты в истории страны, города или в жизни выдающихся людей. М. д. обычно устанавливаются на стенах зданий.

Мемориально-ордерная форма счетоводства

Мемориа'льно-о'рдерная фо'рма счетово'дства, распространённый способ ведения бухгалтерского учёта . Применяется во многих вариантах в зависимости от особенностей и типов учитываемых предприятий и организаций. В ней сочетаются книжные и карточные разработочные и группировочные учётные регистры. Учёт при этой форме ведётся в книгах, карточках или многографных ведомостях, заменяющих главную книгу. Для аналитического учёта используются книги, ведомости, карточки, обычно разрабатываемые при помощи счётных машин.

  В основе записей при этой форме бухгалтерского учёта лежат мемориальные ордера . Большинство хозяйственных операций записывается в учётные регистры раз в месяц в подгруппированном виде во вспомогательных (накопительных) ведомостях. Мемориальные ордера записываются в хронологическом порядке в регистрационный журнал. После записи в регистрационных журналах хозяйственные операции, на которые выписан мемориальный ордер, заносятся в главную книгу или в заменяющие её многографные ведомости и карточки.

  Счета главной книги имеют колончатую (многографную) форму, в которой по дебету и кредиту счёта указываются корреспондирующие счета. Такая система отражения хозяйственных операций обеспечивает простоту и наглядность записей и возможность их использования при экономическом анализе. Бухгалтерский баланс составляется на основании оборотных ведомостей по синтетическим счетам бухгалтерского учёта.

  М. В. Дмитриев.

Мемориальные музеи

Мемориа'льные музе'и, музеи, посвященные выдающимся историческим событиям, государственным, политическим, общественным и военным деятелям, деятелям науки, литературы и искусства. М. м. создаются обычно на базе охраняемых государством памятных комплексов: территорий, на которых происходили события; домов, усадеб, квартир, связанных с жизнью и деятельностью выдающихся деятелей; коллекций мемориальных музейных предметов. Среди М. м. различаются: ансамблевые – с полностью сохранившейся исторической обстановкой (например, Музей-квартира В. И. Ленина в Кремле, «Ясная Поляна», Дом-музей П. И. Чайковского в Клину и др.); музеи с научно реконструированным комплексом (например, Пушкинский музей-заповедник в Михайловском, Подпольная типография ЦК РСДРП 1905—06 в Москве, Музей 1-го съезда РСДРП в Минске и др.); музеи, базирующиеся на отдельных коллекциях (Музей М. И. Калинина в Москве, Музей С. М. Кирова и Г. К. Орджоникидзе в г. Орджоникидзе и др.). М. м. хранят, исследуют и пропагандируют ценнейшие коллекции вещественных, изобразительных и письменных источников, ведут культурно-просветительную и научную работу, издают путеводители, исследования.

  Предшественником М. м. в России был «Императорский кабинет», входивший с 1729 в состав Кунсткамеры и хранивший материалы Петра I. Первый специальный М. м. создан в 1869 (Музей Севастопольской обороны, ныне его материалы входят в фонд Музея Черноморского флота). За всё дореволюционное время в России было создано 22 М. м.: 6 военно-исторических и 16 М. м. деятелей науки, литературы и искусства. Только 6 из них получали небольшие субсидии от государства, остальные содержались общественностью и частными лицами, которым принадлежала и инициатива их организации.

  С первых дней Октябрьской революции 1917 Советское правительство, сохранив ранее существовавшие М. м., организовало охрану памятных мест, домов, усадеб, музейных материалов, связанных с выдающимися историческими событиями и деятелями. За годы Советской власти в стране создана развитая сеть М. м. во всех союзных республиках. Видное место среди М. м. занимают музеи В. И. Ленина в СССР и за рубежом, мемориалы Великой Отечественной войны 1941—45. Всего в Советском Союзе в 1971 насчитывалось 239 государственных М. м.; кроме того, существует множество народных М. м., работающих на общественных началах (см. Народные музеи ).

  За рубежом известностью пользуются М. м. памяти жертв фашизма в Бухенвальде, Освенциме, М. м. У. Шекспира в г. Стратфорд-он-Эйвон, И. В. Гёте в Веймаре и многие др. См. также Исторические музеи , Мемориальные сооружения .

  Лит.: Кононов Ю. Ф., Хевролина В. М., Мемориальные музеи, посвященные деятелям науки и культуры СССР (1917—1956), в кн.: Очерки истории музейного дела в СССР, М., 1963; Разгон А. М., Историко-революционные мемориальные музеи и коммунистическое воспитание трудящихся, в кн.: Роль музеев в коммунистическом воспитании трудящихся, М., 1966.

  А. М. Разгон.

Назад к карточке книги "Большая Советская Энциклопедия (МЕ)"