Текст книги "Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)"

Автор книги: Эзрас Асратян

сообщить о нарушении

Текущая страница: 8 (всего у книги 31 страниц)

Его научный метод

Высокие качества Павлова-ученого нашли яркое выражение не только в его научном творчестве по существу, но и в созданном им научном методе – одном из величайших достижений современного естествознания.

Говоря о научном методе Павлова, следует подразумевать не какой-нибудь частный прием физиологического эксперимента, не какую-то отдельную методику физиологического исследования, а его принципиально новый общий подход к экспериментальному исследованию функций организма, постановку и решение этой проблемы с новых и прогрессивных методологических позиций. В этом именно смысле он говорил многозначительно: «Для натуралиста – все в методе».

До Павлова в физиологии почти безраздельно господствовал крайне односторонний аналитический подход к изучению сложнейших функций организма, воплощенный' в методе так называемого вивисекционного, либо «остро¹ го», опыта. Суть этого способа физиологического исследования сводится к тому, что экспериментатор производит всевозможные разрезы на теле наркотизированного, а иногда и ненаркотизированного или обездвиженного при помощи специфических ядов подопытного животного, грубо ломает целостность организма, обнажает интересующий его орган – головной мозг, спинной мозг, мышцы, нервы или внутренние органы, а то и вырывает их из тела, разрушает естественную связь и взаимодействие между частями организма, нарушает нормальное течение жизненных процессов в нем, и в таких крайне запутанных, неестественных условиях существования животного ученый пытается выявить закономерности работы тех или иных органов и систем организма путем стимуляции, угнетения или блокирования их посредством электрического тока или химических, механических, термических и тому подобных искусственных воздействий. Такие эксперименты влекут за собой неминуемую гибель животных – либо в результате опыта, либо их умерщвляют после завершения эксперимента. Примерами таких экспериментов могут служить проводившиеся в старину опыты по изучению функций полностью изолированного от тела холоднокровных животных нервно-мышечного препарата путем электрораздражения нерва и записи мышечных сокращений, знаменитые опыты Г. Фрича и Е. Гитцига и их последователей по изучению функции большого мозга путем электростимуляции отдельных его частей у наркотизированного высшего животного с обнаженным мозгом, опыты Клода Бернара, К. Людвига, И. Циона и других по изучению кровообращения, а также по изучению секреторной деятельности тех или иных пищеварительных желез у наркотизированных или обездвиженных животных с различными разрезами на их теле, с обнаженными нервами и внутренними органами и т. п.

Павлов вскрыл основной порок подобных экспериментов и лежащего в их основе топорного и малопродуктивного экспериментального метода, почти единственного, к которому прибегали физиологи в прежние времена (нередко в специальных целях используют даже в настоящее время) при исследовании роли и закономерностей деятельности органов и систем простого и высокоразвитого организмов. «Нельзя равнодушно и грубо ломать тот механизм,– писал он,– глубокие тайны которого держат в плену вашу мысль долгие годы, а то и всю жизнь. Если развитый механик часто отказывается от прибавления и видоизменения какого-нибудь тонкого механизма, мотивируя это тем, что такую вещь жалко портить, если художник благоговейно боится прикоснуться кистью к художественному произведению великого мастера, то как того же не почувствовать физиологу, стоящему перед неизмеримо лучшим механизмом и недостижимо высшим художеством живой природы» [¹ И. П. Павлов. Живосечение – «Реальная энциклопедия медицинских наук», 1907, т. VII, стр. 19.]. Вивисекционный, или острый, опыт Павлов считал несовершенным способом познания закономерностей работы тех или иных органов и систем организма по той причине, в частности, что «простое резание животного в остром опыте, как это выясняется теперь с каждым днем все более и более, заключает в себе большой источник ошибок, так как акт грубого нарушения организма сопровождается массой задерживающих влияний на функцию разных органов» [⁸ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. I, стр. 33.]. Поэтому такой опыт во многих случаях непригоден даже для получения безупречных аналитических данных, не говоря уже о синтетических.

Обладая виртуозной техникой вивисекционного эксперимента (Сеченов считал Павлова лучшим вивисекционистом среди современных ему физиологов Европы), Павлов тем не менее первый в мировой физиологии ввел в практику физиологических исследований как систему так называемые хронические эксперименты, т. е. эксперименты на неповрежденных животных или на животных, заранее оперированных по всем правилам асептики и оправившихся от операции, практически здоровых. Эти эксперименты дают возможность во многих случаях лучше, чем в острых опытах, производить тончайшее аналитическое исследование функций отдельных органов, а главное – совершенное синтетическое исследование сложнейших функций организма. Другими словами, экспериментатор может при этих условиях многостороннее и детальнее исследовать функции тех или иных органов и систем в здоровом и целостном организме, в живой связи н взаимодействии этих органов и систем со всеми остальными, в естественных условиях их работы, исследовать физиологические процессы в нормальной динамике, выявить закономерности деятельности органов и систем организма в натуральном, неискаженном виде. Павлов считал, что организм как интегральное целое, как олицетворение тончайшей целесообразной связи и взаимодействия между многочисленными и многообразными его частями, не может остаться индифферентным к разрушающим агентам и должен в своих интересах усилить одни деятельности, тормозить другие, сосредоточиться на спасение того, что можно в таких критических для него моментах. Являясь большой помехой даже для аналитической физиологии, это обстоятельство становится «непреодолимым препятствием для развития синтетической физиологии, когда понадобится точно определить действительное течение тех или других физиологических явлений в целом и нормальном организме» [³ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. II, стр. 33.].

До Павлова лишь отдельные физиологи (например, Гейденгайн, Гольц, Лючиани) производили подобные хронические эксперименты, к тому же весьма редко, зачастую в несовершенной форме. Это было исключением из общего правила использования острых опытов в физиологии и господствовавшего в ней направления аналитических исследований. Иначе обстояло дело у Павлова. Будучи искусным мастером вивисекционного опыта и филигранного анализа функции отдельных органов в таких опытах, он решительно отказался от него как основного метода физиологических исследований и в качестве такового столь же решительно стал использовать хронический эксперимент, создавая при этом целую галерею оригинальных и остроумных его образцов и, возведя его в ранг научного принципа. Он первый в мире стал на путь последовательного и целеустремленного синтетического исследования функций организма в хроническом эксперименте, точнее – он дополнил аналитический подход к изучению функций сложного организма синтетическим и создал тем самым единый, по существу своему диалектический метод познания физиологических закономерностей. Это и есть метод Павлова, самый совершенный и плодотворный научный метод в физиологии, неизменно обеспечивавший своему творцу богатейший «урожай» ценнейших фактических данных в любой области физиологии, к которой он прилагал свои чудодейственные руки и острый, могучий ум.

В научном методе И. П. Павлова воплощены основные черты его мировоззрения, его взгляды на целостность организма и на единство организма с окружающей средой – взгляды, которые роднят его с виднейшими представителями передовой материалистической биологии и философии века, в первую очередь с Дарвиным, Сеченовым, Тимирязевым. «Животный организм,– говорил Павлов,– представляет крайне сложную систему, состоящую из почти бесконечного ряда частей, связанных как друг с другом, так и в виде единого комплекса с окружающей природой и находящихся с ней в равновесии» [⁴ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. II, стр. 252.]

Павлов вовсе не отрицал известной положительной роли аналитического метода исследования функций в познании тех или иных частных закономерностей работы отдельных органов сложного организма. Он писал: «Задачей анализа было возможно лучше^ ознакомиться с какой-нибудь изолированной частью; это было его законным долгом; он определял отношения этой части ко всем возможным явлениям природы» [⁵ И. П. Павлов. Полы. собр. трудов, т. I, стр. 362.]. Но этого недостаточно. Несмотря на известную пользу подобного анализа в такого рода физиологических исследованиях физиология органов была порядочно-таки этим анализом «запутана». Вот почему следовало переходить к синтетическому методу исследования, вернее – дополнить аналитический метод синтетическим и исследовать функции организма как единого целого.

Как мы увидим, зачатки этого прославленного научного метода появились еще в самых ранних исследованиях Павлова, посвященных физиологии кровообращения.

Доведенный до степени зрелости и совершенства этот метод обеспечил Павлову полный успех в классических исследованиях по физиологии пищеварения и принес ему мировую славу.

Как бы подводя итоги применения этого метода в изучении физиологии пищеварения и предвидя яркие перспективы его применения в намечавшемся новом периоде деятельности, в период перехода к новому, неизмеримо более сложному объекту исследования – мозгу, Павлов писал: «После периода аналитической работы мы вступили безо всякого сомнения в период синтетический [...] Судя по тому, что мы уже знаем, синтез, широко примененный ко всему организму как новый метод, окажет великую помощь будущим физиологическим исследованиям; он сделается энергичным подстрекателем для других изысканий, для других исследований [...] Цель синтеза – оценить значение каждого органа с его истинной и жизненной стороны, указать его место и соответственную ему меру [...] Синтез, следовательно, осуществляется в двух родах физиологического исследования. С одной стороны, жадно стараются изучить деятельность организма в целом– и его частей в строго нормальных условиях и в связи с этими условиями. В виде примера этого метода я позволю себе указать на современную работу над изучением функций всех пищеварительных желез. С другой стороны, ставят перед собой и разрешают проблемы, имеющие целью нейтрализовать, удалить зло, причиненное организму тем или иным серьезным нарушением; таков случай выживания ваготомированных животных»[⁶ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. I, стр. 362—363.

Речь идет об одной частной, но крупной победе Павлова в науке, одержанной благодаря его научному методу: удавалось сохранить жизнь животных после перерезки обоих блуждающих нервов, что до того считалось абсолютно невозможным.].

Научный метод Павлова в новом периоде его творческой работы – в процессе исследования физиологии высшей нервной деятельности непрерывно совершенствовался, в нем все более четко вырисовывалось значение его составных частей – аналитического и синтетического подхода при исследовании сложных функций организма. Защищая позиции материалистической рефлекторной теории и свой научный метод от нападок зарубежных психологов-идеалистов, Павлов писал в 1932 г.: «Организм состоит из массы крупных отдельных частей и их миллиардов клеточных элементов, производящих соответственно массу отдельных явлений, однако между собой тесно связанных и образующих объединенную работу организма. Теория рефлексов дробит эту общую деятельность организма на частные деятельности, связывая их как с внутренними, так и с внешними влияниями, и затем снова соединяет их друг с другом, через что делается все более и более понятным как целостная деятельность организма, так и взаимодействие организма с окружающей средой» [⁷ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 437.].

Доведенный до высшего уровня совершенства в его исследованиях по физиологии большого мозга, этот метод послужил ключом к раскрытию самой великой из всех тайн органической природы и украсил имя Павлова венцом славы.

Со временем этот прогрессивный и плодотворный метод стал завоевывать все большее и большее число сторонников среди физиологов мира, причем одними из первых его стали использовать такие выдающиеся физиологи, как Шеррингтон, Холден, Магнус, Кэннон, Карлсон, Баркрофт.

О ведущем научном принципе Павлова можно сказать очень кратко.

Работал ли Павлов по физиологии кровообращения, пищеварения, выделительных органов, по сравнительной физиологии или по каким-нибудь другим вопросам, все его работы, как бы они ни отличались друг от друга по объекту и приемам исследования и другим признакам, всегда были проникнуты единым научным принципом, который он сам удачно назвал «нервизмом», – идеей о ведущей роли нервной системы в регуляции деятельности органов и систем сложного организма. «Под нервизмом,– писал Павлов,– понимаю физиологическое направление, стремящееся распространить влияние нервной системы на возможно большее количество деятельностей организма» [⁸ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. I, стр. 142.].

В возникновении и формировании этого научного принципа Павлова существенную роль сыграли произведения его идейного предшественника И. М. Сеченова, его первого учителя физиологии И. Ф. Циона, выдающегося французского физиолога Клода Бернара, также и в особенности работы крупного русского клинициста С. П. Боткина. По этому поводу Павлов писал в своей диссертации: «Идея исследования и осуществление ее принадлежит только мне. Но я был окружен клиническими идеями профессора Боткина,– и с сердечной благодарностью признаю плодотворное влияние как в этой работе, так и вообще на мои физиологические взгляды того глубокого и широкого, часто опережавшего экспериментальные данные нервизма, который, по моему разумению, составляет важную заслугу Сергея Петровича перед физиологией» [⁹ Там же.].

Именно «нервизм», этот плодотворный научный принцип, проходящий красной нитью через долголетнюю работу Павлова по различным проблемам физиологии, привел великого натуралиста к физиологии головного мозга и достиг здесь своего апогея.

Исследования по физиологии кровообращения

Изучением физиологии кровообращения Павлов занимался примерно первые 15 лет сначала в лаборатории профессора Циона, затем в лаборатории профессора Установила, но в основном в период работы в экспериментальной лаборатории при клинике С. 11. Боткина. Научный интерес Павлова в этих исследованиях был прикован к проблеме нервной регуляции кровообращения в организме, главным образом к двум ее важным вопросам: к рефлекторной регуляции и саморегуляции деятельности системы кровообращения и к характеру действия центробежных нервов на сердце.

Уже в самых первых работах Павлова по кровообращению четко выявляются его самобытный талант и очертания будущего научного метода. В отличие от общепринятых в то время порочных вивисекционных опытов для изучения рефлекторной регуляции кровообращения Павлов для той же цели разработал и применил совершенно новый прием физиологического эксперимента, давший возможность избежать искажающего влияния наркоза и травмирующего влияния грубых манипуляций острого опыта на организм животного, на рефлекторную деятельность нервной системы, в частности – на нервную регуляцию деятельности органов кровообращения.

И. П. Павлов в период работы по физиологии кровообращения в физиологической лаборатории при клинике С. П. Боткина, 1885 г.

Упорной тренировкой он приучал подопытных собак лежать на экспериментальном столе и без наркоза спокойно переносить все манипуляции, связанные со сложным и длительным опытом: небольшой операционный разрез кожи и подкожных тканей, обнажение одной из мелких периферических артерий, соединение ее с приборами для регистрации кровяного давления и т. п. «Благодаря этому обстоятельству,– писал Павлов,– были получены кривые кровяного давления, которые по своей равномерности могут считаться образцовыми» [¹⁰ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. I, стр. 36.]. Существенно и то, что на каждой из таким образом подготовленных собак в течение месяца ставилось (через определенные интервалы) по нескольку опытов, зачастую разных по характеру. В этих замечательных по существу хронических экспериментах Павлов исследовал влияние сухой пищи, питания другими продуктами и обильного питья на уровень давления крови в артериях и выявил ряд новых важных закономерностей рефлекторной саморегуляции деятельности сердца и сосудов. В частности, он установил, что в условиях подобных экспериментов кровяное давление сохраняет удивительное постоянство в течение длительного времени – колебания в этом давлении не превышают 3 мм ртутного столба. Более того, эти колебания оказались незначительными даже под влиянием таких факторов, которые, согласно господствовавшим в физиологии того времени представлениям, должны были вызвать значительные изменения в уровне кровяного давления. Было установлено, например, что прием сухой пищи (мяса или хлеба), который обычно влечет за собой расширение кровеносных сосудов пищеварительного тракта и значительный переход жидкости из крови в полость этого тракта в виде различных пищеварительных соков, существенно не влияет на уровень артериального давления; 20—30 минут спустя после приема пищи кровяное давление падает незначительно (не более, чем на 10 мм ртутного столба) и спустя некоторое время вновь возвращается к исходному уровню. Точно так же существенно не меняется кровяное давление и после обильного питья жидкости (мясного бульона), превышающей объем крови животного примерно в два раза.

В большой серии других экспериментов Павлов установил, что целостность блуждающих нервов, иннервирующих обширный круг органов грудной клетки и брюшной полости, является весьма существенным условием сохранения такого постоянства кровяного давления; перерезка названных нервов влечет за собой глубокое нарушение этой приспособительной деятельности сердечно-сосудистой системы, и только сохранность симпатических нервов предотвращает при этом полное ее расстройство.

Из этих и других экспериментов было сделано заключение, что в нормальном организме не только более или менее значительные повышения артериального давления, но и более или менее значительные его снижения быстро и тонко улавливаются чувствительными нервными окончаниями в различных областях сосудистой сети; благодаря рефлексам, порожденным соответствующими импульсами из этих сигнализаторов, работа сердца и состояние сосудистого русла изменяются так, что артериальное давление быстро возвращается к исходному уровню после его отклонений от нормы в одну или другую сторону, и тем самым поддерживается относительное постоянство этого уровня. Таким образом, в организме происходит саморегуляция деятельности сердечно-сосудистой системы, и артериальное давление поддерживается, как правило, в известных средних пределах, наиболее благоприятных для кровоснабжения основных органов и систем организма. Павлов и его сотрудники установили также, что заложенные в стенках кровеносных сосудов чувствительные «приборы» способны улавливать не только изменения уровня кровяного давления, но и изменения в химическом составе крови.

Эти и другие установленные Павловым факты, а также вытекающие из них выводы были ценнейшими вкладами в науку. Они по сей день занимают солидное место в арсенале знаний о рефлекторной регуляции деятельности органов кровообращения. Более того, своими работами Павлов примерно на полвека опередил Геринга, Гейманса, Кордье, Коха и многих других ученых, исследовавших специфическую воспринимающую функцию кровеносных сосудов по отношению к различным физическим и химическим свойствам циркулирующей крови, равно как и проблему рефлекторной саморегуляции деятельности сердечно-сосудистой системы.

В этой связи надо сказать и то, что Павлов на основании других научных фактов развил более широкое теоретическое положение, согласно которому не только в кровеносных сосудах, но и во всех органах имеются различные специфические чувствительные приборы, приспособленные к своеобразным раздражителям механического, физического или химического характера и играющие весьма важную роль в рефлекторной регуляции многих функций организма. Павлов писал по этому поводу: «Этими окончаниями пронизаны все органы и все ткани их. Эти окончания необходимо представить как крайне разнообразные, специфические, подобно окончанию нервов органов чувств, приспособленные каждое к своему своеобразному раздражителю механического, физического или химического характера образования. Степенью их работы в каждый данный момент определяются размер и комбинации деятельности организма» [¹¹ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. I, стр. 324.]. Эти данные и теоретические положения Павлова в последующем были подтверждены работами многих современных исследователей и стали одним из истоков особого научного направления в физиологии – изучения интерорецепции, или воспринимающей функции внутренних органов, развиваемого К. М. Быковым, В. Н. Черниговским, И. А. Булыгиным, Э. Ш. Айрапетянцем, И. Т. Курцыным, М. Р. Могендовичем и др.

В этот ранний период своей научно-исследовательской жизни Павлов уделял много внимания и времени центробежным нервам сердца. Этой теме посвящена его превосходная докторская диссертация (1883).

В те годы по работам братьев Вебер, Циона, Бецольда и других физиологов было известно, что существуют центробежные нервы сердца, способные изменять частоту или ритм его работы и в сторону увеличения, и в сторону замедления. Павлов виртуозными острыми вивисекционными экспериментами на теплокровных животных в 1882 г. установил, что среди центробежных нервов сердца наряду с уже известными другими нервами, способными только или преимущественно изменять частоту сердечных сокращений без изменения силы, есть такие, которые способны только или преимущественно усиливать сердечные сокращения без изменения их частоты; Кроме того, он допускал, что у этих нервов есть антагонисты, ослабляющие и замедляющие сердечные сокращения. Примечательно, что в том же году независимо от Павлова к выводу о существовании нервного влияния, усиливающего сердечные сокращения, пришли также известный английский физиолог Гаскелл и видный немецкий физиолог Гейденгайн, но только на основании опытов на холоднокровных животных.

Впоследствии Павлов неоднократно возвращался к теме о центробежных нервах сердца и выполнял ряд новых капитальных исследований на эту тему. Особенно привлекал внимание Павлова все тот же обнаруженный им усиливающий нерв сердца. Тщательные исследования привели его к совершенно новому и принципиально важному выводу: усиливающие нервы увеличивают сокращение сердца путем прямого повышения всех жизненных свойств сердечных мышц.; «Выражаясь фактически,– писал он,– мы должны характеризовать наш усиливающий нерв как такой, который повышает вообще все жизненные свойства желудочного мускула» [¹² И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. I, стр. 275]. Он считал, что при этом мускул становится «и более возбудимым и более проводимым».

Так был заложен фундамент его будущего оригинального и стройного учения о существовании особого вида нервного влияния на ткани, о нервной регуляции трофики (питания) тканей и органов, о влиянии, совершенно отличном от ранее известных науке других видов влияния нервов на органы (побуждение к деятельности и регуляции кровоснабжения). Это учение, основанное на ценнейших фактах из раннего периода научной работы Павлова, а также на накопленных в следующие годы новых данных, в законченном виде было изложено ученым в специальном докладе (1920 г.) и является одним из наиболее выдающихся достижений нашей отечественной научной мысли. «Таким образом, по нашему представлению, каждый орган находился бы под тройным нервным контролем: нервов функциональных, вызывающих или прерывающих его функциональную деятельность (сокращение мускула, секрецию железы и т. д.); нервов сосудистых, регулирующих грубую доставку химического материала (и отвод отбросов) в виде большего или меньшего притока крови к органу, и, наконец, нервов трофических, определяющих в интересах организма как целого точный размер окончательной утилизации этого материала каждым органом. Этот тройной контроль мы имеем доказанным на сердце» [¹³ Там же, стр. 406.]. Далее Павлов считал, что по распространенному в организме принципу трофические нервы регулируют «химический жизненный процесс в тканях организма в двух противоположных направлениях, одни нервы усиливают этот процесс и тем поднимают жизненность ткани, другие ослабляют его и при чрезвычайном их раздражении лишают ткань способности сопротивляться разрушительным, постоянно внутри и вне организма действующим влиянием всякого рода» [¹⁴ Там же, стр. 403.].

Многие советские физиологи и клиницисты исходят в своей работе из этого учения и по-разному развивают его. В частности, оно стало основой двух весьма ценных и оригинальных направлений, развитых учениками Павлова: в физиологии – Л. А. Орбели, в патологии – А. Д. Сперанским, о которых речь будет ниже.

Из работ Павлова по физиологии кровообращения заслуживает внимания еще одна работа методического характера, являющаяся яркой иллюстрацией его новаторской мысли и мощного творческого потенциала.

В физиологии, а также в других отраслях экспериментальной медицины и биологии ощущалась острая необходимость разработать методику изолирования бьющегося сердца млекопитающего для решения ряда важных вопросов. К 90-м годам XIX в. над этим вопросом работали многие выдающиеся ученые, но безуспешно. Взялся за выполнение этой задачи и Павлов – и решил ее блестяще, к тому же в нескольких вариантах. Суть этой остроумной методики изолирования функционирующего сердца млекопитающего, разработанной и опубликованной в 1888 г., сводится к тому, что большой круг кровообращения заменяется искусственной системой труб, а аэрация циркулирующей дефибринированной крови осуществляется благодаря полному или частичному сохранению малого круга кровообращения по легким. Следует отметить, что известный в настоящее время метод полной изоляции функционирующего сердца млекопитающего был предложен О. Лангендорфом лишь в 1895 г. Далее, хотя английский физиолог Е. Старлинг спустя примерно 10 лет после Павлова разработал свою несколько более совершенную методику изолирования функционирующего сердца, весьма близкую в принципе к павловской по замыслу и техническим деталям, многие ученые приписывают приоритет и честь этого открытия все же не Павлову и даже не Павлову и Старлингу вместе, а только Старлингу.

Весьма ценна и другая работа Павлова, имеющая также методический характер и также выполненная в этот период: устройство, дающее возможность исследовать изменение периферического кровообращения на отдельных органах – конечностях, легких, сердце' и т. п. Позже знаменитый фармаколог Н. П. Кравков довел эту работу до виртуозного совершенства.

К указанному периоду научной деятельности Павлова относится еще одно выдающееся его открытие, предвосхитившее на десятилетия исследования других ученых и свидетельствующее о его тонкой наблюдательности и высоком даре научного предвидения. Острый взор Павлова уловил один любопытный факт: кровь в сердечно-сосудистом препарате долго не свертывается, несмотря на то, что проходит при этом через систему стеклянных и резиновых труб, обычно способствующих быстрому ее свертыванию. Когда же он выключал кровообращение через легкие, кровь быстро сворачивалась. На основании этих данных Павлов еще в 1887 г. сделал вывод, что в кровь при протекании через легкие поступает какое-то противосвертывающее вещество. Много лет спустя открытие Павлова блестяще подтвердилось: первоначально из печени, а в последующем и из легочной ткани было выделено сильное противосвертывающее вещество – гепарин, которое широко применяется в медицинской практике.