Текст книги "Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)"

Автор книги: Эзрас Асратян

сообщить о нарушении

Текущая страница: 17 (всего у книги 31 страниц)

Ярким доказательством иррадиации процесса возбуждения является так называемая фаза обобщения условных рефлексов в первый период образования. Например, при выработке пищевого условного рефлекса на какой– нибудь определенный пищевой раздражитель (скажем, на 100 ударов метронома в минуту) на первых порах, как бы автоматически, условными пищевыми раздражителями становятся многие другие слуховые (порой даже зрительные и иного характера) раздражители, никогда не сочетавшиеся с кормлением собаки. Павлов объясняет это иррадиацией возбуждения из коркового пункта основного условного раздражителя на соседние и отдаленные пункты коры, которые, как бы возбуждаясь вторично, устанавливают условную связь с возбуждавшимся несколько позже пищевым центром. Со временем зона иррадиации возбуждения по коре все суживается, оно все больше концентрируется в районе возникновения, а большинство вторично возникших условных рефлексов также автоматически исчезает.

Особенно показательны иррадиация и концентрация процесса торможения. После однократного, а тем более повторного применения отрицательного условного раздражителя (угасательного, дифференцировочного и т. д.) часто ослабляются, иногда даже временно исчезают также всегда подкрепляемые положительные условные рефлексы. Ясно, что центры или временные связи последних подвергаются воздействию тормозной волны, идущей от очага тормозного условного раздражителя, т. е. ввергаются в состояние торможения косвенно, вторично. Нередко удается очень хорошо проследить движение этой волны. Как и следовало ожидать, раньше и сильнее торможению подвергаются положительные условные рефлексы на те раздражители, которые по Модальности и характеру близки тормозному (значит, в коре их центры расположены близко); позже и слабее затормаживаются положительные условные рефлексы в ответ на раздражители, отдаленные от тормозного и не сходные с ним. С течением времени, однако, начинается постепенное восстановление этих как бы вторично заторможенных положительных рефлексов, но уже в обратном порядке: сначала – на отдаленные и несходные раздражители, потом – на близкие и родственные.

Иллюстрируем это таким примером. Допустим, что собака имеет четыре кожно-механических пищевых условных раздражителя: а, б, в, г (рис. 12), из них а является тормозным, вызывающим «нулевой» эффект, остальные три – положительными, дающими по 15 капель слюны за 20 секунд действия каждого из них.

Рис. 12. Схема расположения касалок на туловище собаки

Если в течение опытного сеанса тормозной раздражитель а не применяется, условные рефлексы более или менее стойко держатся на определенном уровне. Но спустя некоторое время после использования этого тормозного раздражителя происходит постепенное уменьшение условных рефлексов на положительные условные раздражители б, в, г, причем раньше и сильнее ослабляется условный рефлекс на ближайшие от тормозного раздражителя, а именно на б, затем на несколько более отдаленный – в, наконец, на крайний – г. Если торможение от раздражителя а сильное, оно может ослабить также условные рефлексы на слуховые, зрительные и другие не сходные с ним условные раздражители. Как видно из этого примера, последовательное торможение условных рефлексов после достижения определенного уровня и границ постепенно ослабевает и исчезает. При этом освобождение от навязанного торможения происходит в обратной последовательности: сначала освобождаются условные рефлексы на раздражители, отдаленные от тормозного раздражителя и не сходные с ним, затем – на раздражители, близкие ему и родственные. Таким образом можно проследить движение волны торможения в противоположных направлениях.

Не лишена интереса одна деталь: судя по многим данным, слабые процессы иррадиируют легко и сравнительно медленно, процессы умеренной силы не склонны к значительной иррадиации, а очень сильные процессы иррадиируют так же легко, как слабые, но значительно быстрее и дальше от исходного очага.

В иррадиации и концентрации процессов возбуждения и торможения проявляется одна из основных закономерностей работы больших полушарий головного мозга вообще, одна из главных форм взаимодействия и взаимосвязи различных отделов коры. Явление взаимной индукции (так оно названо по внешней аналогии с индукцией в электрофизике) представляет собой другой вид связи и взаимодействия частей больших полушарий при помощи тех же процессов. При более или менее сильном возбуждении одного очага коры, одновременно с ним как бы по контрасту тормозятся соседние и даже отдаленные ее центры и, наоборот, при более или менее сильном ее торможении одновременно и по контрасту повышается возбудимость остальных нервных очагов. Явления индукции могут возникать так же последовательно в одном и том же нервном очаге: часто после сильного возбуждения в нем наступает торможение, а после сильного торможения его возбудимость повышается или же в нем возникает приступ интенсивного возбуждения – отдача. Явления иррадиации и концентрации кортикальных нервных процессов и явления взаимной индукции тесно связаны между собой, постоянно переплетаются, «взаимно ограничивая, уравновешивая и укрепляя друг друга и, таким образом, обусловливая точное соотношение деятельности организма с условиями внешней среды» [⁸⁴ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 566.].

Методом условных рефлексов Павлов выявил и детально изучил также правила анализаторной и синтетической деятельности коры мозга, т. е. явлений, которые по важности занимают одно из центральных мест во всей деятельности мозга.

Эта самая высокая по рангу анализаторная и синтетическая деятельность осуществляется опять-таки при помощи тех же двух основных корковых процессов – возбуждения и торможения. условно-рефлекторная анализаторная и синтетическая деятельность организма – наиболее совершенная и сложная из всех видов подобной деятельности низших и высших отделов центральной нервной системы. Она имеет огромное биологическое значение. «условно-рефлекторные агенты,– писал Павлов,– беспрерывно сигнализируя непосредственно благоприятствующие и разрушающие влияния окружающей среды на организм, представляют собой, в соответствии с бесконечным разнообразием и колебаниями этой среды, как мельчайшие ее элементы, так и то большие, то меньшие комплексы из них. А это делается возможным только благодаря тому, что нервная система обладает как механизмами, выделяющими для организма из сложности среды отдельные ее элементы, анализаторными механизмами, так и механизмами, соединяющими, сливающими эти элементы для организма в те или другие комплексы, механизмами синтезирующими» [⁸⁵ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 100.].

Первоначально Павлов главное внимание уделял исследованию анализаторной деятельности коры больших полушарий, но со временем его все более и более стала занимать ее синтетическая деятельность. «С точки зрения физиолога,– отмечал он,– кора больших полушарий одновременно и постоянно осуществляет как аналитическую, так и синтетическую деятельность, и всякое противопоставление этих деятельностей, предпочтительное изучение одной из них не даст верного успеха и полного представления о работе больших полушарий» [⁸⁶ И. П. Павлов. Физиология и патология высшей нервной деятельности. М.– Л., 1930, стр. 36.].

Существует несколько форм простого и сложного коркового анализа, начинающихся всегда с периферических концов анализаторов (так называл Павлов органы чувств), каждый из которых преобразует адекватный вид внешней энергии в процессе нервного возбуждения и передает его соответствующим нервным проводникам, и кончающихся центральными, т. е. соответствующими зонами коры большого мозга. Одно из проявлений несложного коркового анализа явлений окружающей среды – существование довольно четкой прямой связи между силой условного раздражителя и величиной условного рефлекса: чем сильнее раздражитель в определенных пределах, тем больше рефлекс (правило силовых соотношений). Правило это имеет весьма относительный характер: при чрезмерном усилении раздражителя происходит не дальнейшее усиление условных рефлексов, а их ослабление; при чрезмерном ослаблении раздражителей условные рефексы порой возрастают, а не ослабевают; при увеличении или уменьшении подкрепляющего безусловного рефлекса можно варьировать интенсивность условных рефлексов в весьма широких пределах. Однако важное биологическое значение правила от этого не умаляется, так как прежде всего оно охватывает огромное большинство раздражителей из окружающей среды, а кроме того, как мы увидим ниже, некоторые из этих отклонений от основного принципа имеют значение в иных аспектах, а именно как своеобразная защита нежных клеток коры большого мозга от вредного влияния чрезмерно сильных раздражителей и т. п.

Но наиболее совершенный корковый анализ неразрывно связан с процессом условного торможения. Примером такого анализа являются описанные выше факты угасания условных рефлексов, их запаздывания, в особенности их дифференциации, иллюстрирующие развитие некоторых разновидностей условного торможения. Ведь в этих фактах наглядно проявляется также анализ явлений окружающего мира. Какого совершенства анализа можно достигать этим путем, видно из следующих ярких фактов. Процедура дифференциации позволяет добиться, чтобы собака отличала 100 ударов метронома в минуту от 96, круг от эллипса с соотношением полуосей 8:9, тон в 500 колебаний в секунду от тона в 498 колебаний, равно как и другие весьма близкие механические, температурные и обонятельные раздражители. Лишение одного из двух близких условных раздражителей присущего ему специфического сигнального значения при отмене его подкрепления адекватным безусловным раздражителем, т. е. когда он перестает адекватно сигнализировать о предстоящем явлении, и сохранение этого значения за другим раздражителем, продолжающим подкрепляться адекватным безусловным раздражителем,– это не что иное, как точное и совершенное приспособление организма к условиям существования через тончайший условно-рефлекторный анализ при помощи кортикальных процессов возбуждения и в особенности торможения.

Доказательством совершенной анализаторной деятельности коры головного мозга является также ее способность вырабатывать разнородные условные рефлексы, т. е. превращать одни раздражители в условные сигналы пищевой деятельности, другие – в сигналы кислотных условных рефлексов, третьи – в сигналы электрооборонительных двигательных условных рефлексов и т. п. Примером условно-рефлекторного анализа времени может служить выработка условного рефлекса на время. Простое кормление животного через равные интервалы времени приводит к тому, что с приближением времени кормления, в особенности при нарочитой отмене подачи пищи, проявляется пищевой рефлекс со всеми своими компонентами – слюноотделением, подходом к кормушке и т. п. В качестве примера условно-рефлекторного анализа времени можно взять и описанную выше разновидность запаздывательных условных рефлексов: рефлекс отсутствует на начальный период действия условного раздражителя и появляется на последний.

С анализаторской деятельностью коры неразрывно связана синтетическая. Павлов указывал, что уже сам факт образования простого условного рефлекса доказывает наличие высшей синтетической деятельности нервной системы: при этом кора не просто суммирует реакции на совместно действующие агенты, а синтезирует их в один рефлекс высшего, качественно нового типа. Образование условных рефлексов второго и третьего порядков, а также комплексных условных рефлексов, т. е. условных рефлексов на комплекс одновременно и последовательно примененных раздражителей, свидетельствует о еще более сложной и совершенной синтетической деятельности коры. В качестве примера сошлемся на так называемые цепные условные рефлексы, при которых условные раздражители в ряду разделены друг от друга определенным временным интервалом и тем не менее объединяются в единую цепь и действуют как единый сложный условный раздражитель. условно-рефлекторная синтетическая деятельность коры подтверждается также выработкой условного рефлекса на обстановку, который в своей начальной стадии проявляется в виде адекватных условно-рефлекторных реакций, а в конечной – в виде условно-рефлекторной установки на соответствующий род условно-рефлекторной деятельности, настройки коры на определенный лад, ее предуготовки к осуществлению адекватных условных рефлексов. Наконец, выражением наиболее совершенного и сложного условно-рефлекторного синтеза является способность коры объединять в единое целое все рефлексы эксперимента, если он ставится несколько дней подряд при определенном порядке применения условных раздражителей, другими словами,– способность как бы автоматизировать сложную цепь разных видов деятельности коры и синтезировать их в виде целостной деятельности, поведенческой реакции.

Павлов показал, что анализаторная и синтетическая деятельность коры мозга едины, что анализ и синтез всегда протекают в неразрывной связи друг с другом. Это единство анализа и синтеза в деятельности коры больших полушарий ясно выступает при образовании и уточнении простого условного рефлекса: организм синтезирует реакции на два разных раздражителя, которые он выделяет из массы других. Особенно хорошо это видно при образовании комплексного положительного условного рефлекса на одну последовательность применения определенных раздражителей и тормозного условного рефлекса на другую последовательность тех же раздражителей. Организм одновременно должен синтезировать группу раздражителей в виде двух разных комплексов и придать им противоположные функциональные значения.

Неразрывность условно-рефлекторного анализа и синтеза особо ярко проявляется в динамическом стереотипе, или системности в деятельности коры большого мозга. Если разные по модальности и силе положительные и тормозные условные раздражители применяются в ряде опытов в стереотипном порядке, то вызываемые ими рефлексы со временем синтезируются в единую целостную деятельность. Теперь картину всего опыта в целом можно в общих чертах воспроизвести применением только одного из раздражителей поочередно на порядковых местах остальных раздражителей системы. При этом индикаторный раздражитель на месте каждого из последних вызывает характерный для него условный рефлекс. И здесь анализ неразрывно связан с синтезом. «В окончательном результате,– писал Павлов,– большими полушариями собаки постоянно производится в разнообразнейших степенях как анализирование, так и синтезирование падающих на них раздражений, что можно и должно назвать элементарным, конкретным мышлением. Это мышление таким образом обусловливает совершенное приспособление, более тонкое уравновешивание организмом окружающей среды» [⁸⁷ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 482.].

Как увидим ниже, способность к высшему условно– рефлекторному анализу и синтезу в их неразрывной связи и взаимодействии проявляется в весьма яркой форме при выработке сложных двигательных навыков у антропоидов и при формировании у них целостных поведенческих актов. Об этом свидетельствуют правильный подбор нужного ключа из многочисленных сходных и использование его специальным образом для открытия запертого ящика с приманкой, соединение двух отличающихся друг от друга по диаметру коротких палок в одну длинную, чтобы ею приблизить расположенную вдали пищу, сооружение устойчивой пирамиды из различаемых по величине ящиков с целью подняться на нее и достать находящуюся на большой высоте пищу и т. п. Разумеется, условно-рефлекторный анализ и синтез в их неразрывной связи и взаимодействии достигают самого высшего своего выражения в сфере второй сигнальной системы действительности, т. е. в специфически человеческой второсигнальной условно-рефлекторной деятельности с характерными для нее свойствами безграничного обобщения и абстракции и филигранного анализа предметов и явлений.

Неразрывность анализаторной и синтетической деятельности коры в весьма наглядной форме проявляется и в следующем. При невероятной сложности, разнозначности и многочисленности процессов, протекающих в коре, она работает гармонично, функционирует как целое, что вовсе не исключает возможности дробной работы ее частей. Вообще процессы в ней видоизменяются, систематизируются и координируются в строгом соответствии с динамикой условий существования организма и с текущими его потребностями. И в основе этой грандиозной, многогранной и весьма подвижной функциональной мозаики в деятельности коры лежат процессы возбуждения и торможения различной интенсивности и протяженности, в различных комбинациях. «Для нас совершенно ясно,писал Павлов,– что кора больших полушарий представляет собой сложнейшую функциональную мозаику из отдельных элементов, каждый из которых имеет определенное физиологическое действие – положительное или тормозное. С другой стороны, также несомненно, что все эти элементы объединены в каждый данный момент в систему, где каждый из элементов находится во взаимодействии со всеми остальными» [⁸⁸ И, Я, Павлов. Физиология и патология...., стр. 35.].

В свете всего сказанного высшая нервная деятельность представляется Павлову не как хаотическое сцепление или механический конгломерат условных рефлексов и сложных специализированных безусловных рефлексов, а как интегрированная и упорядоченная динамическая система их, обеспечивающая наисовершеннейшее активное приспособление организма к изменчивым условиям существования.

Однако разновидности кортикального торможения не исчерпываются описанными выше, равно как и роль процесса торможения не ограничивается его активным участием в осуществлении анализа и синтеза, в организации координационной или интегративной деятельности большого мозга и всей центральной нервной системы вообще. Павлову наука обязана открытием совершенно нового и очень важного биологического значения процесса торможения для нервных клеток, в особенности для клеток коры большого мозга. Богатые результаты многолетних лабораторных опытов над животными, а также точные наблюдения над людьми привели Павлова к заключению, что торможение играет и охранительно-восстановительную роль для коры большого мозга – роль организатора наиболее полноценного физиологического покоя для его клеток, естественной самозащиты этих клеток от истощения и от вредного влияния ряда болезнетворных агентов и роль фактора восстановления нормального состояния и дееспособности этих клеток, если в какой-то степени они утомлены и истощены.

Исходные опытные данные, послужившие Павлову основанием для этих теоретических положений о новой роли процесса торможения в деятельности большого мозга, сводятся к следующему. По закону силы существует определенная зависимость между интенсивностью условного рефлекса и порождающих его раздражителей: в определенных пределах чем сильнее раздражитель, тем сильнее рефлекс, хотя и не прямо пропорционально. Если же условный раздражитель становится очень сильным, то вместо ожидаемого дальнейшего усиления рефлекса наблюдается его ослабление, нередко значительное. То же самое получается при одновременном действии двух не очень сильных условных раздражителей: суммарный условный эффект может при этом не увеличиваться, как следовало ожидать по закону суммации, а быть даже ниже эффекта каждого раздражителя в отдельности. Это явление Павлов назвал запредельным торможением, относил его к разряду врожденных форм торможения и трактовал его следующим образом.

Нервные клетки имеют предел или потолок работоспособности. Когда действуют раздражители, вызывающие возбуждение или работу этих клеток выше предела их работоспособности, создающие в них перенапряжение и опасность глубокого функционального их разрушения, в клетках возникает запредельное торможение в качестве физиологической меры самозащиты, как нормальный прием физиологической борьбы против болезнетворного агента. Этот предел сравнительно высок в нервных клетках подкорковых центров и нижележащих отделов центральной нервной системы. Самый низкий предел работоспособности у клеток коры большого мозга; отсюда и особенно быстрое и легкое развитие в них запредельного торможения по сравнению с клетками других отделов центральной нервной системы. Предел работоспособности нервных клеток не является чем-то постоянным: он меняется в зависимости от состояния здоровья, возраста, интоксикации, продолжительности и интенсивности работы, степени утомления и т. п. Если под влиянием одного или комплексов этих факторов предел работоспособности значительно снижается, то запредельное торможение возникает особенно легко. «Клетки больших полушарий,– писал Павлов,– в высшей степени чувствительны к малейшим колебаниям внешней среды и должны быть тщательно оберегаемы от перенапряжения, чтобы не дойти до органического разрушения. Таким охранительным средством для клеток больших полушарий и является торможение» [⁸⁹ И. П. Павлов. Физиология и патология..., стр. 15.].

Таким образом, в данном случае роль торможения – не в организации (совместно с возбуждением) согласованной деятельности нервных центров, а значит, и связанных с ними внешних и внутренних органов, а в защите ослабленных и умеренно истощенных нервных клеток коры большого мозга. Не сводя возникшее в подобных условиях торможение к истощению нервных клеток коры большого мозга, Павлов считал, однако, что начинающееся утомление и истощение этих клеток играет значительную роль в возникновении запредельного торможения, стимулирует его развитие. «Истощение,– считает Павлов,– есть один из главнейших физиологических импульсов к возникновению тормозного процесса» [⁹⁰ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 410.]. Торможение дает утомленным и истощенным клеткам то, в чем они больше всего нуждаются,– отдых, полный покой и восстановление нормального состояния и предотвращает угрозу их порчи; «оно предохраняет корковые клетки против угрожающего разрушения вследствие непосильной работы» [⁹¹ Там же.].

Но торможение – это активный отдых, т. е. не полное бездействие и не прекращение основных жизненных процессов нервных клеток вроде питания, дыхания и т. п. Более того, торможение даже существенно не ослабляет общей активности этих процессов. Есть основание предполагать, что дело сводится к тому, что торможение активно блокирует эти клетки, прекращает их связь с другими центрами и органами, направляет активность клеток как бы по другому руслу – на устранение собственного утомления и других нежелательных изменений, вызванных длительной и интенсивной работой. «Этот процесс прекращает дальнейшее функциональное разрушение клетки и вместе способствует восстановлению истраченного вещества» – писал Павлов [⁹² Там же, стр. 363.].

Многочасовое бодрствование коры большого мозга, особенно напряженная и продолжительная работа ее клеток, нежных и хрупких, утомляет, ослабляет и истощает их и снижает предел их работоспособности. Есть уровень, ниже которого истощение этих хрупких нервных клеток может нанести им значительный вред, а то и погубить их. Эта угроза предотвращается своевременным развитием торможения, продолжительной активной задержкой их деятельности. Так, по теории Павлова, обычный периодический сон есть не что иное, как именно такое охранительное, или защитное, торможение основной, массы нервных клеток мозга. «Определенные корковые клетки, реагирующие на данный, длительно продолжающийся внешний агент, истрачиваясь, переходят в тормозное состояние, а при отсутствии противодействия со стороны других деятельных пунктов коры тормозной процесс, распространяясь, обусловливает сон» [⁹³ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 217.]. Торможение, возникшее в определенной группе кортикальных клеток в результате их утомления и истощения, может распространяться и на массы неутомленных и неистощенных нервных клеток других областей коры и даже подкорковых образований и тем самым создать состояние сна. Павлов считал, что при этом определенную роль могут играть специфические химические продукты, возникшие в первичном очаге торможения.

Считая функциональное разрушение нервной клетки необходимой предпосылкой возникновения торможения с такой важной биологической ролью, Павлов далек был, однако, от мысли отождествлять эти два явления. Более того, для возникновения торможения в клетках определенного пункта коры и перерастания его в сон предварительное утомление и ослабление их не всегда обязательно. На базе торможения, порожденного утомлением и истощением нервных клеток, могут выработаться тормозные условные рефлексы, и после этого сон может быть вызван условно-рефлекторно, т. е. путем порождения, углубления и распространения условно-рефлекторного торможения. Наиболее простым и убедительным доказательством правильности такого понимания сущности сна является то, что в опытах на животных сон может быть вызван путем повторных применений тормозных условных раздражителей, т. е. раздражителей, которые порождают в коре больших полушарий процесс торможения. При повторных применениях такого раздражителя торможение непрерывно усиливается в пункте возникновения, оттуда распространяется на другие районы коры больших полушарий, охватывая их все шире и глубже.

Разумеется, возникновение торможения в коре и перерастание его в сон существенно облегчается и убыстряется при комбинированном действии порождающих торможение факторов разного характера. Общеизвестно, что после длительного дневного бодрствования и работы, утомляющих нервную систему и создающих благоприятные предпосылки к возникновению охранительного торможения, сон особенно легко и быстро развивается при определенных привычных обстоятельствах условно-рефлекторного характера – в определенное время, при затемнении спальной комнаты, при удобном положении тела в постели, иногда и при длительном действии слабых монотонных раздражителей и т. п.

В свете этой концепции Павлов объяснил также давно известное физиологам явление возникновения сна у животных, у которых хирургическим путем удаляется кора большого мозга. Он считал, что у таких животных торможение первично возникает, углубляется и распространяется в сохранившихся у них подкорковых нервных образованиях. В свете теории Павлова решались многие расхождения между существовавшими в те времена^ различными односторонними теориями о причине сна, в частности теориями, согласно которым причиной сна является массовое истощение нервных клеток либо ядовитые продукты жизнедеятельности этих клеток, либо возбуждение специальных нервных центров в области промежуточного мозга, либо прекращение импульсов, идущих в мозг из периферических органов, в особенности из двигательных, и т. п. Нервные клетки мозга очень чувствительны ко всем изменениям внутри организма и вне его. Их могут возбуждать, ослаблять, истощать и тормозить сильные или длительные раздражения органов чувств, нервов и нервных центров, а также всевозможные «отходы» обмена веществ в организме, обладающие определенным токсическим действием. Эти факторы, действуя порознь или в различных комбинациях, могут создать благоприятную почву для торможения и даже вызвать его, иными словами – вызвать сон. Таким образом, теория Павлова не только сводит загадочную сущность сна к знакомому и изученному физиологическому процессу – торможению, но и лучше других теорий объясняет возникновение и развитие нормального естественного сна. В свете этой теории точные данные других ученых о причинах возникновения сна выступают уже не как противоречащие и взаимоисключающие, а как дополняющие друг друга.

В свете этой теории удовлетворительно объясняется также влияние таких способствующих наступлению сна факторов, как тишина, темнота, монотонные звуки, спокойное положение и т. п. Некоторые из этих моментов ограничивают внешние воздействия на мозг, а другие действуют как вызывающие сон условные раздражители, выработанные в соответствии с особенностями индивидуальной жизни.

Могут быть особые условия работы мозга (зачастую воспроизводимые в условиях эксперимента на животных), когда поверхностное или достаточно глубокое торможение охватывает не всю кору и не ограниченную группу клеток, а целый район или ряд районов коры, вызывая сон только этих ее частей. По Павлову, этот своеобразный частичный сон и есть физиологическая основа гипноза.

Теоретические положения Павлова об охранительной и восстановительной роли торможения лежат также в основе его взглядов на механизм возникновения и локализации внутреннего торможения, т. е. по вопросам, которые были поставлены выше, но не освещены под этим углом зрения. По Павлову, кортикальные клетки, отличающиеся высокой реактивностью и хрупкостью, подвержены истощению и функциональному разрушению даже при действии условного раздражителя, в особенности продолжительного и повторного его применения. И в данном случае в качестве физиологической меры самозащиты возникает торможение как активный по природе и экономичный по характеру естественный охранительный и восстановительный процесс. Как же понять с этой точки зрения факт сохранения условных рефлексов при их подкреплении адекватными безусловными рефлексами и факт неминуемого развития условного торможения при отмене этого подкрепления? Павлов объяснял эти общеизвестные факты с точки зрения установленных в его лабораториях данных о том, что действие безусловного раздражителя во время подкрепления развивает сильное индукционное торможение на кортикальные клетки условного раздражителя, прекращает, их работу и тем обеспечивает им заслуженный покой, содействует нормализации их функционального состояния и продолжительному сохранению дееспособности. При неподкреплении условного рефлекса эти структуры не подвергаются индукционному торможению, продолжительное время остаются в состоянии следового возбуждения и поэтому истощаются быстрее и глубже. Повторное неподкрепление усугубляет их истощение и функциональное разрушение, и на арену вступает охранительное торможение. Таким образом, по Павлову, индукционное торможение кортикальных клеток условного раздражителя подкрепляющим безусловным рефлексом играет роль профилактического фактора, предотвращает глубокое истощение этих клеток и тем самым устраняет необходимость развития в них охранительного торможения.

Недостаточно ясным при этом остался важный вопрос о том, как происходит преобразование охранительно-восстановительного торможения в координационное условное торможение, особенно в хронические его разновидности. Можно лишь косвенно и с существенными оговорками распространить на этот конкретный и частный случай некоторые общего характера высказывания Павлова относительно выработки тормозных условных рефлексов при повторном совпадении действия раздражителей с тормозными состояниями в коре большого мозга. Но зато совершенно ясными и определенными были его взгляды на локализацию условного торможения: он считал, что это торможение возникает и локализуется в кортикальных клетках условного раздражителя.