Текст книги "Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)"

Автор книги: Эзрас Асратян

сообщить о нарушении

Текущая страница: 28 (всего у книги 31 страниц)

5. В послепавловском периоде развития учения об условных рефлексах произошли определенные изменения также в представлениях об анатомическом субстрате условных рефлексов и о принципиальной схеме дуги условного рефлекса.

Менее значительными и определенными оказались результаты электрофизиологического исследования способности тех или иных образований мозга вырабатывать условные рефлексы, об анатомическом их субстрате. Регистрируя биопотенциалы тех или иных подкорковых образований при выработке условных рефлексов у разного вида животных, ученые установили разного типа изменения в электрической активности ряда ближайших и даже отдаленных подкорковых образований мозга – ретикулярной формации, гипоталамуса, таламуса и др. На этом основании многие из исследователей, преимущественно зарубежных, сделали поспешные выводы о способности названных структур вырабатывать условные рефлексы. Крайним выражением подобной точки зрения было мнение о том, что основным анатомическим субстратом выработки условных рефлексов является не кора большого мозга, как считал Павлов, а так называемая ретикулярная формация, расположенная в пределах среднего и промежуточного мозга.

Оценивая все эти данные в целом, следует отметить, что значительная их часть (особенно факты об изменениях суммарной электрической активности субкортикальных образований или импульсации отдельных их нейронов) получена в условиях непродолжительных острых экспериментов на наркотизированных животных и явно относится к нейрофизиологическим феноменам типа облегчения, проторения путей, суммационного рефлекса, доминанты, присущим всем отделам центральной нервной системы. Строго говоря, эти феномены никак не могут считаться истинными условными рефлексами, хотя и обладают отдельными их чертами. В лучшем случае их можно назвать лишь родственными условному рефлексу явлениями. Те же изменения в картине электрической активности названных образований, которые имеют более или менее стабильный характер и получены в условиях хронических экспериментов на ненаркотизированных животных, также не могут безоговорочно рассматриваться как доказательство способности этих образований к выработке условных рефлексов. Много лет назад нами совместно с сотрудниками была экспериментально установлена возможность образования условной связи между хирургически разобщенными кортикальными зонами, имеющими возможность общаться между собой только через подкорковые нервные образования. В последующем эти факты были подтверждены Э. С. Толмасской, М. М. Хананашвили, Н. Н. Дзидзишвили, Б. Н. Классовским и др. Таким образом, условная связь между разными участками коры может устанавливаться не только через внутрикортикальные нервные структуры и через лежащие непосредственно под корой длинные проводящие пути, но и. через подкорковые нервные образования, по трассе кора подкорка —кора. В свете этих фактов изменение картины электрической активности подкорковых нервных образований при выработке условных рефлексов может свидетельствовать о вовлечении их в формирование условной связи в качестве промежуточных звеньев цепи ее структурных элементов, а вовсе не об их способности к выработке условных рефлексов.

Но эти изменения в подкорковых образованиях можно рассматривать как явление производное, как своеобразный их резонанс на процесс выработки и осуществления условных рефлексов высшими отделами мозга и по следующей причине. Являясь важными узлами восходящих и нисходящих нервных трактов, связывающих эти отделы с нижележащими частями центральной нервной системы и с периферическими рецепторными и эффекторными органами, они также становятся органическими составными элементами дуг соответствующих условных рефлексов и работают со всеми остальными их звеньями в едином рабочем ритме. Если же многие исследователи не смогли при этом уловить изменения и в картине электрической активности соответствующих зон коры большого мозга, то это объясняется главным образом тем, что они не уделяли должного внимания весьма важному моменту – поискам и нахождению точной топической локализации кортикальных представительств изучаемых рефлексов в этих зонах и регистрации биопотенциалов именно в этих пунктах.

Такое заключение находится в полном согласии с достоверными фактами, цолученными Н. Ф. Поповым, О. Загером, нашей лабораторией и др. Они свидетельствуют о том, что после достаточно полного удаления новой и древнестарой коры большого мозга высшие животные теряют как все прежде выработанные условные рефлексы, так и способность к выработке новых. Эти факты были недавно подтверждены Н. Ю. Беленковым и сотрудниками в экспериментах, при которых кора большого мозга подопытных животных обратимо выключалась умеренным непосредственным охлаждением обширной ее поверхности. Эти результаты заставили авторов отказаться от прежней точки зрения о способности подкорковых образований вырабатывать условные рефлексы. Так или иначе, но достоверные и весомые факты по этому вопросу обязывают проявить большую осторожность в оценке истинного физиологического значения отмеченных выше изменений в картине электрической активности субкортикальных структур при выработке условных рефлексов.

Однако в современной нейрофизиологии имеются достоверные факты, говорящие о сохранении филогенетически наиболее ранними кортикальными образованиями мозга – древней и старой корой – способности вырабатывать условные рефлексы. Это отмечается даже у высших животных, в том числе и у антропоидов, хотя у них процесс бурного развития новой коры сильно отодвинул эти нервные образования на задний план. Наиболее убедительным доказательством правильности сказанного могут служить экспериментальные данные Г. П. Зеленого, М. А. Панкратова, Ф. Метлера, О. Загера, Н. Ю. Беленкова, М. М. Хананашвили, М. А. Нуцубидзе, Ц. А. Орджоникидзе и др. Эти исследователи показали, что достаточно полное хирургическое удаление новой коры без значительного повреждения древне– и старокортикальных образований не лишает животных способности к выработке условных рефлексов, хотя и примитивных, диффузных по проявлению, недостаточно стойких и не обладающих высокими и совершенными адаптивными свойствами, присущими полноценным условным рефлексам. Дополнительным доказательством явились факты, полученные Г. Томасом и Л. Отисом, Дж. Орбачем, Б. Милнером и М. Расмусеном, Е. Граштьяном и Г. Кармесом, Л. Г. Ворониным и сотрудниками, Л. С. Гамбаряном и сотрудниками и другими исследователями. Они доказали, что хирургическое разрушение гиппокампа и других древне– и старокортикальных образований влечет за собой значительное ухудшение условно-рефлекторной деятельности, затруднения в выработке условных рефлексов, особенно сложных, расстройство ранее выработанных, особенно тормозных. По наблюдениям ряда ученых, способность старой и древней коры к выработке условных рефлексов и их роль в условно-рефлекторной деятельности особенно четко проявляется на ранних стадиях возрастной эволюции высших животных; это обусловлено тем, очевидно, что в процессе возрастной эволюции старая и древняя кора значительно раньше, чем новая, достигает морфофункциональной зрелости. В зрелом же возрасте роль древней и старой коры более значительна в ранней стадии выработки условных рефлексов и постепенно ослабляется по мере последующей их специализации и упрочения.

За последние десятилетия претерпевали значительные изменения также представления о принципиальной схеме условного рефлекса.

В одной из предыдущих глав была приведена составленная Павловым первоначальная схема дуги условного рефлекса (см. рис. 10), иллюстрирующая тогдашнее его представление о том, что условная связь замыкается между кортикальным пунктом индифферентного раздражителя и подкорковым центром подкрепляющего безусловного рефлекса. Там же было отмечено, что последующая эволюция Павлова привела его к допущению, что оба пункта мозга, между которыми замыкается условная связь, локализованы в самой коре. Это – кортикальный пункт индифферентного раздражителя и кортикальное представительство подкрепляющего безусловного рефлекса. Так как Павлов не дал схематического изображения этого нового своего представления, то много лет назад мы сочли возможным составить такую схему, используя приемы Павлова при составлении им первоначальной схемы (см. рис. 11).

Рис. 26. Схема дуги условного рефлекса с односторонней связью (по Асратяну)

ГЗМ – дуга зрительного подкоркового безусловного рефлекса; ГЗ'М – дуга зрительного коркового безусловного рефлекса; ЯПЖ – дуга слюноотделительного подкоркового безусловного рефлекса; ЯП'Ж – дуга слюноотделительного коркового безусловного рефлекса. 1 – условная связь по толще коры, 2 – через подкорковое белое вещество, 3 – через подкорковые центры

Однако так как в исходной схеме Павлова и в модернизированном ее варианте кортикально-подкорковые связи и дуги сочетаемых прирожденных рефлексов изображены весьма упрощенно, в 1937 г. предложили новую схему, учитывая при этом новые данные и представления и развивая идеи Павлова об образовании условного рефлекса между двумя кортикальными пунктами (рис. 26). Рефлекторные дуги сочетаемых и разных по роду прирожденных рефлексов изображены раздельно: с глаза на мышцы (к примеру, на шейные мышцы – как составная часть ориентировочной реакции) и с языка на слюнную железу (как составная часть пищевой реакции). При этом каждая из рефлекторных дуг изображена как двухэтажная (судя по некоторым данным современной нейрофизиологии, в действительности этих этажей гораздо больше, о чем уже было сказано выше; ради простоты на схеме изображены только два наиболее важные из них): нижние ветви дуг проходят через этаж «подкорковых» (в собирательном смысле) нервных образований головного мозга (Г—3—М и Я—П—Ж), а верхние ветви – через кору больших полушарий (Г—3'—М и Я—П'—Ж). Корковые элементы этих дуг представляют то, что Павлов назвал корковым представительством безусловных рефлексов. При раздельном действии на организм каких-нибудь зрительного и вкусового раздражителей будут сепаратно возбуждены каждая из двухэтажных дуг этих прирожденных или безусловных рефлексов и врозь вызваны оба рефлекса – шейный ориентировочный и пищевой слюноотделительный. Когда же эти раздражители действуют на организм совместно и приводят в возбужденное состояние свои рефлекторные дуги более или менее одновременно, то между возбужденными корковыми элементами этих разнородных безусловных рефлексов, точнее – между афферентными их элементами, происходит замыкание условной связи (3'—П') путем проторения путей между ними либо по механизму встречной иррадиации волн возбуждения из обоих корковых пунктов, либо по механизму притягивания сильнее возбужденным (доминирующим) пунктом импульсов из слабее возбужденного пункта. Мостик между двумя названными корковыми пунктами может прокладываться через массу коры большого мозга (пунктирная линия 2), а может быть, и через подкорковое белое вещество (пунктирная линия 2); не исключена возможность его прокладывания через соответствующие подкорковые образования (пунктирная линия 3).

Таким образом, замыканием связи между «корковыми представительствами» (по выражению Павлова) двух разнородных прирожденных рефлексов – ориентировочного и безусловного – создается рефлекторная дуга качественно нового и более высокого типа рефлекса – условного рефлекса (Г—3'—П'—Ж). Поэтому, по нашему мнению, если учесть, что ориентировочный рефлекс также по существу – безусловный рефлекс (по классификации самого Павлова), а процесс замыкания условной связи по существу – синтетический акт, то первичный условный рефлекс может быть определен или охарактеризован как продукт синтеза или просто как синтез двух (или большего числа) разных безусловных или прирожденных рефлексов.

Как уже говорилось, Павлов применительно к особой разновидности условных рефлексов, именуемых многими исследователями инструментальными, допускал образование условных рефлексов с двусторонней связью, или условных связей с двумя компонентами, проводящими в противоположных направлениях. Эта идея послужила в последующем основанием для проведения в руководимой нами лаборатории многолетних систематических экспериментов, в которых в целях выработки условных рефлексов сочетаются не типичный индифферентный раздражитель с безусловным, как это делается обычно, а попарно между собой – два типичных безусловных раздражителя: пища, локальное электрораздражение, дутье в глаз (вызов мигательного рефлекса), локальное термораздражение (вызов местного сосудодвигательного рефлекса) и др., т. е. раздражители, каждый из которых вызывает специфический, объективно наблюдаемый и графически четко регистрируемый безусловный рефлекс. В этих экспериментах было установлено, что при сочетании подобных раздражителей вырабатываются, как правило, условные рефлексы с двусторонней условной связью, причем каждый из сочетаемой пары раздражителей становится условным сигналом для рефлекса партнерного раздражителя, т. е. вызывает его эффект условно-рефлекторно. На рис. 27 и 28 приведены фрагменты кимографической записи двух разных таких экспериментов, в одном из которых сочетались пища и пассивный подъем одной из лап, в другом – пища и дутье в глаз. В первом случае пассивный подъем лапы вызывает пищевой рефлекс, а подача пищи вызывает сгибание этой лапы; во втором случае дутье в глаз вызывает пищевой рефлекс, а подача пищи – рефлекс мигательный. Судя по всему, в подобных экспериментах вырабатываются две относительно самостоятельные условные связи, проводящие возбуждение в противоположных направлениях, как это и допускал Павлов. Достаточно сказать, что при угасании одного из выработанных условных рефлексов условный рефлекс противоположного направления полностью сохраняется.

Рис. 27. Условный рефлекс с двусторонней связью, полученный при сочетании пассивного подъема лапы с едой (опыты Стручкова)

а – пассивный подъем лапы наряду с исчезновением потенциалов в электромиограмме (I) вызывает условное слюноотделение (прямая связь), б •– еда (II) вызывает безусловно-рефлекторное слюноотделение и наряду с этим условно-рефлекторное выпадение потенциалов в ЭМГ (обратная условная связь). 1 – ЭМГ, 2 – слюна в каплях, 3 – время (большая амплитуда) и еда (малая амплитуда)

Рис. 28. Прямые и обратные условные связи, полученные при сочетании вдувания воздуха в глаз и пищи (опыты Л. П. Руденко)

А – воздушный толчок в глаз вызывает собственный безусловный рефлекс (мигание) и наряду с этим условно-рефлекторное слюноотделение (прямая условная связь); Б – еда вызывает слюноотделение и условно-рефлекторно – мигание (обратная условная связь). 1 – мигание, 2 – дыхание, 3 – слюноотделение, 4 – условный раздражитель, 5 – безусловный раздражитель, 6 – время в секундах

Рис. 29. Схематическое изображение дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Асратяну)

А – кортикальный пункт мигательного рефлекса: а – афферентный нейрон, б – вставочный нейрон, в – эфферентный нейрон; 1 и 2 – синаптические контакты коллатералей афферентного нейрона на вставочные нейроны; 3 – синаптический контакт между вставочным нейроном обратной условной связи и афферентным нейроном сигнального раздражителя. Б – кортикальный пункт пищевого рефлекса: а¹ – афферентный нейрон; б¹ – вставочный нейрон; в¹ – эфферентный нейрон; 4 и 5 – синаптические контакты коллатералей афферентного нейрона на вставочный нейрон; 6 – синаптический контакт между вставочным нейроном прямой условной связи и афферентным нейроном подкрепляющего раздражителя. I – прямая условная связь; II – обратная условная связь, В – субкортикальный пункт мигательного рефлекса, Г – субкортикальный пункт пищевого рефлекса

Эти и подобные им факты послужили основанием для некоторого усложнения приведенной выше нашей схемы дуги условного рефлекса: взамен односторонней условной связи в ней теперь изображается условная связь с двумя компонентами, проводящими возбуждение в противоположных направлениях (рис. 29).

Полученный нами фактический материал позволяет также допускать, что образование условных рефлексов с двусторонней связью – общая закономерность, т. е. присущая как инструментальным, так и классическим условным рефлексам, в том числе и тем, которые образуются при сочетании индифферентных раздражителей с безусловными. Разумеется, условные связи прямого и обратного направлений могут быть весьма близкими по силе, прочности и другим свойствам, но они же могут весьма отличаться друг от друга по этим показателям. Это зависит от многих обстоятельств: от силовых соотношений сочетаемых раздражителей, их рода, последовательности их применения во времени и т. п. Двусторонняя условная связь между кортикальными пунктами условного и безусловного раздражителей может служить субстратом для взаимодействия между этими пунктами с его многообразными проявлениями, для взаимного тонизирующего влияния их друг на друга и настройки на определенный лад, для кругооборота возбуждения между ними, обеспечивающего усиление и большую продолжительность их активности и т. п. Не вдаваясь в детали, отметим, что допущение о существовании двусторонней условной связи позволяет легче и лучше понять и проанализировать многие давно известные явления условно-рефлекторной деятельности. К таким явлениям относятся, в частности, продолжительность условно-рефлекторной реакции при кратковременном действии условного раздражителя, поисково-исследовательские двигательные реакции той или иной направленности при повышенной возбудимости центров жизненно важных сложных рефлексов, обстановочные условные рефлексы и, наконец, императивное влияние подкрепляющего безусловного рефлекса на величину, прочность, на всю судьбу условного рефлекса и т. п. Ближайшей же нейрофизиологической основой для замыкания двусторонней условной связи может явиться повышение возбудимости кортикальных пунктов обоих сочетающихся раздражителей, о чем уже говорилось выше. Примечателен в этой связи недавно установленный В. В. Шульговским, Б. И. Котляром и другими нашими исследователями микрофизиологический факт. Оказалось, что когда в результате повторного совместного действия индифферентного и безусловного раздражителей возбудимость соответствующих им кортикальных пунктов повышается, то преобразование мономодальных нейронов в полимодальные происходит как в одном, так и в другом, причем каждый из раздражителей приобретает способность активировать помимо нейронов адекватного ему кортикального пункта также и нейроны кортикального пункта партнерного раздражителя.

Для понимания структурных и нейрофизиологических основ двусторонней условной связи исключительный интерес представляют также некоторые результаты оригинальных экспериментов М. М. Хананашвили и сотрудников на изолированной коре большого мозга у собак. При помощи макро– и микро-электрофизиологических методик они установили, что при одновременной электростимуляции двух близких или отдаленных друг от друга пунктов изолированной коры между ними формируется двусторонняя временная связь: сепаратная электростимуляция каждого из пунктов вызывает изменения картины суммарной или нейрональной электрической активности партнерного пункта.

Предложены также другие схематические изображения структурных основ условного рефлекса и формулировки общих принципов его организации, составленные в соответствии со взглядами их авторов по этим вопросам. Одну такую схему, приведенную на рис. 30, предложил Гасто. Она иллюстрирует изложенные выше его представления о решающей роли подкорковых нервных образований в формировании условного рефлекса. Автор этой сложной схемы дает к ней следующее пояснение.

Нейроны, в которых происходит замыкание, расположены в ретикулярной формации среднего мозга (Mes) и таламуса (Th), в образованиях обонятельного мозга, в полосатом теле (St) и в ассоциативной коре (С. Ass). Сплошной линией справа показаны пути, проводящие индифферентный (будущий условный) сигнал. Двойная линия слева обозначает два пути безусловного раздражителя: специфический, связывающий периферический анализатор с соответствующей ему сенсорной областью коры (условной и безусловной), и неспецифический путь, соответствующий разветвлениям специфических волокон, которые связывают прямо или косвенно нейроны среднего, промежуточного, обонятельного мозга и коры. Связи этих нейронов осуществляются через «действенные» синапсы, изображенные на схеме в виде пучка оконечных вздутий, которые допускают суммацию нервных импульсов, достаточную для возникновения разряда, и через «недейственные» синапсы (представленные на схеме одиночным концевым вздутием), не обеспечивающие суммацию, а поэтому не вызывающие разрядов нейрона. Каудальная проекция нейронов, в которых осуществляется замыкание, представлена черными стрелками. Ростральная проекция нейронов среднего мозга вызывает генерализованную корковую активацию посредством восходящей активирующей ретикулярной системы, представленной пунктирными линиями. Ростральная проекция ретикулярных нейронов промежуточного мозга вызывает локальную корковую активацию в области коркового представительства безусловного рефлекса через посредство таламо-кортикальной активирующей системы, изображенной жирными прерывистыми линиями.

Рис. 30. Схематическое изображение образования условного рефлекса (по Гасто)

Заслуживает внимания также схема, предложенная несколько лет назад Н. Ю. Беленковым (рис. 31). В ней нашла свое отображение идея о многоканальности условных связей: условные рефлексы могут быть выработаны не только корой большого мозга, но и разными подкорковыми нервными образованиями как самостоятельно, так и при участии коры. По представлениям автора, условные связи могут быть кортикальными, кортико-субкортикальными и субкортикальными, существующими одновременно и образующими сложную систему связей даже при относительно простых формах условных рефлексов.

6. Могут быть отмечены некоторые достижения в изучении явлений торможения в условно-рефлекторной деятельности. В этом плане мы бегло остановимся на трех важных и недостаточно ясных вопросах проблемы кортикального торможения: на механизмах возникновения внутреннего торможения, на локализации этого торможения и на нейрофизиологических основах кортикального торможения.

Рис. 31. Возможные пути замыкания условного рефлекса и общий принцип его структуры (по Беленкову)

Как было отмечено, несмотря на выдающиеся достижения, сделанные Павловым в экспериментальном и теоретическом изучении форм, механизмов возникновения и роли торможения в деятельности большого мозга, он очень осторожно, с постоянными оговорками и сомнениями высказывался по тем или иным вопросам кортикального торможения. Ученый сам мотивировал это ограниченностью накопленного фактического материала, недостатком точных знаний об интимных нейрофизиологических обновах, крайней сложностью проблемы, трудностью ее экспериментальной разработки и особенно теоретического освещения и другими обстоятельствами, побудившими его назвать саму проблему «проклятой». Весьма показательно в этом отношении резюмирующее высказывание Павлова, сделанное в одной из своих знаменитых «Лекций», посвященной специально проблеме торможения: «Вот почему,– говорил он,– я пока отказываюсь высказываться за ту или другую из существующих теорий торможения или выставлять новую. Но мы пользуемся временными предположениями для систематизирования нашего фактического материала и проектирования новых опытов» [¹ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 320—321.].

Допущение Павлова о локализации внутреннего торможения в клетках кортикального пункта условного раздражителя было одним из наиболее слабых звеньев в системе его взглядов на торможение. Если отдельные факты, полученные в его лаборатории, и могли служить основанием для этого допущения (скажем, описанные выше данные о порядке и продолжительности иррадиации и концентрации условного торможения), то ряд других общеизвестных и достоверных фактов, накопленных им и его сотрудниками, явно противоречил такому допущению. Но ученый почему-то должным образом не учитывал их. К ним относится, в частности, установленный Г. В. Миштовтом и другими сотрудниками давний факт о том, что тормозной условный раздражитель вызывает у животного активнук> реакцию, по характеру антагонистическую реакции на положительный условный раздражитель. Можно назвать также давний факт, полученный Л. Н. Воскресенским, В. М. Архангельским и другими сотрудциками лаборатории, относительно того, что секреторный и двигательный компоненты пищевого условного рефлекса при угасании, дифференцировке и прочих разновидностях внутреннего торможения тормозятся не одновременно: по одному показателю, рефлекс затормаживается, а по другому еще четко проявляется. Совершенно очевидно, что если бы при этом условное торможение локализовалось в клетках кортикального пункта условного раздражителя, то названные явления не могли бы иметь места: действие тормозного раздражителя не вызвало бы каких-либо реакций, а двигательный и секреторный компоненты условного рефлекса должны были бы иметь синхронную динамику торможения.

И действительно, в дальнейшем многими учениками и последователями Павлова в новых опытах было показано, что внутреннее торможение возникает и локализуется не в нервных элементах кортикального пункта условного раздражителя, как считал ученый, а в одном из следующих звеньев дуги условного рефлекса (И. Я. Перельцвейг, Н. А. Кашерининова, Д. С. Фурсиков, П. К. Анохин, П. С. Купалов, Э. А. Асратян). Например, в нашей лаборатории установили, что если на один и тот же раздражитель вырабатываются два разного рода условных рефлекса, скажем пищевой и электрооборонительный (так называемые бинарные условные рефлексы), то при угасании одного из них второй остается в полной сохранности. Более того, электрофизиологическими экспериментами Л. С. Чистович, Г. Ю. Кратина, У. Г. Гасанова и др. показано, что развитие условного торможения влечет за собой даже повышение возбудимости кортикального пункта раздражителя заторможенного рефлекса, по меньшей мере в начальных фазах развития торможения. Интересны в этом отношении также факты лабораторий Г. В. Гершуни, М. М. Кольцовой, Н. И. Касаткина и др. о восприятиях детьми и взрослыми тормозных условных раздражителей так же, как и положительных.

Следует сказать, что в настоящее время почти общепринято, что условное торможение возникает и локализуется не в кортикальных структурах условного раздражителя, как считал Павлов. Однако нерешенным еще остается вопрос: в каком же из следующих звеньев дуги условного рефлекса это происходит? Мнения исследователей этого вопроса сильно расходятся. Одни считают таким местом кортикальные или даже субкортикальные структуры подкрепляющего безусловного раздражителя (И. Я. Перельцвейг, Н. А. Кашерининова, П. К. Анохин, Б. И. Ходоров и др.), другие – мозговые структуры и условного и безусловного раздражителей (П. С. Купалов и др.), третьи разделяют развиваемую нами точку зрения о том, что это торможение возникает и локализуется в условной связи (И. С. Бериташвили, Л. Г. Воронин, Ф. П. Майоров и др.). Ввиду узкоспециального характера этого вопроса нет необходимости приводить здесь факты и доводы в пользу каждой из упомянутых выше точек зрения. Отметим только, что в его окончательном разрешении весьма важную роль призваны играть новейшие микро-электрофизиологические методики.

Существенно расходятся мнения исследователей также но вопросу о механизмах возникновения внутреннего торможения. Точка зрения Павлова была уже кратко изложена в одной из предыдущих глав. Она сводится к допущению, что при отмене подкрепления условного рефлекса хрупкие по природе нервные клетки кортикального пункта условного раздражителя лишаются индукционного торможения как профилактического фактора (которое обычно в них развивается под влиянием центра безусловного рефлекса, сильно возбужденного подкрепляющим раздражителем), остаются возбужденными продолжительное время и истощаются. При повторных неподкреплениях условного рефлекса это истощение углубляется все больше и больше, в клетках происходит процесс функционального разрушения и на этом фоне возникает и постепенно усиливаемся торможение как охранительный и восстановительный фактор, как физиологическая мера самозащиты; это торможение в последующем становится внутренним торможением с весьма важной координационной ролью.

Этой точки зрения придерживаются многие из последователей великого физиолога и в настоящее время, причем некоторые из них (В. К. Федоров, Э. А. Асратян и др.) сочли возможным на основании нового фактического материала внести в исходную форму концепции учителя существенные коррекции, модифицировать ее в том или ином пункте. Например, в нашем варианте допускается, что при отмене подкрепления первыми истощаются не кортикальные клетки условного раздражителя и не в них изначально возникает охранительно-восстановительное торможение, как считал Павлов, а нервные структуры самой условной связи, т. е. среднего звена дуги условного рефлекса, и что торможение сначала появляется и локализуется именно в них.

Следует отметить, что и в новых модификациях исходной концепции Павлова вопрос об интимном характере процесса преобразования охранительно-восстановительного торможения во внутреннее торможение остается по существу нерешенным.

Еще в начальном периоде развития учения об условных рефлексах некоторые из сотрудников Павлова выдвинули иные гипотезы о механизме зарождения внутреннего торможения. Например, Перельцвейг считал, что это торможение является результатом борьбы или конкуренции двух рефлексов, т. е. фактически возникает по тому механизму индукционного торможения, по которому, согласно Павлову, возникает внешнее торможение. В последующем к этой точке зрения стали примыкать некоторые из современных исследователей: Анохин, Купалов, Хильгард и Маркие и др. В нюансах взгляды этих исследователей также отличаются как от исходной точки зрения Перельцвейга, так и друг от друга. Например, по Перельцвейгу, торможение возникает в результате борьбы между центром условного раздражителя и центром безусловного рефлекса, который из-за отмены подкрепления постепенно ослабляется и в силу этого побеждается центром условного раздражителя. По мнению же Анохина, Купалова и др., это торможение – следствие борьбы между возбужденными нервными структурами пищевого условного рефлекса и ориентировочного рефлекса, возникающего из-за отмены подкрепления; при этом считается, что ориентировочный рефлекс сильнее условного и поэтому побеждает. Нет необходимости останавливаться здесь на деталях этих взглядов, равно как и на фактах и доводах, которыми они аргументируются: все они также носят узкоспециальный характер. Отметим, однако, что у сторонников этой точки зрения вопрос об интимном характере процесса преобразования индукционного торможения во внутреннее торможение также остается нерешенным; они ограничиваются общего характера ссылкой на известное положение Павлова о том, что при сочетании раздражителей с тормозными состояниями мозга вырабатываются тормозные условные рефлексы.