Текст книги "Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)"

Автор книги: Эзрас Асратян

сообщить о нарушении

Текущая страница: 16 (всего у книги 31 страниц)

Закономерности и механизмы условно-рефлекторной деятельности мозга

Павлов не ограничивался фактическим обоснованием и теоретическим освещением кардинального для физиологии головного мозга положения, которое гласит, что разнородные и разностепенные условные рефлексы составляют в совокупности основной фонд высшей нервной деятельности животных. Опираясь на этот твердый фундамент и мастерски используя такой мощный рычаг физиологического исследования, как созданный им метод условных рефлексов, он поднял на большую высоту всю физиологию головного мозга. «Для физиологии,– писал Павлов,– условный рефлекс сделался центральным явлением, пользуясь которым можно было все полнее и точнее изучать как нормальную, так и патологическую деятельность больших полушарий» [⁷¹ Там же, стр. 561.].

И. П. Павлов во главе огромной армии своих учеников на протяжении многих лет и особенно в советский период, когда для его работы были созданы наилучшие условия, систематически и всесторонне исследовал механизмы условных рефлексов разного рода, знака, уровня развития, степени сложности и т. п., а также закономерности формирования и протекания условно-рефлекторной деятельности: образования, закрепления и исчезновения условных рефлексов, их взаимодействия, взаимосвязи и взаимных переходов, особенности протекания основных нервных процессов в коре головного мозга – возбуждения и торможения,– механизмы и закономерности целостной и локальной, анализаторной и синтетической деятельности большого мозга, т. е. деятельности, обеспечивающей наиболее совершенное приспособление организма к изменениям в окружающей среде. Кроме того, Павлов и его сотрудники методом условных рефлексов обстоятельно исследовали проблему специализации и локализации функций в коре головного мозга и ряд таких важных проблем, связанных с деятельностью головного мозга, как физиологические основы типа и характера, сна и гипноза, основные закономерности экспериментальной патологии и терапии головного мозга и т. п. Разумеется, в этом очерке может быть дано лишь схематическое и фрагментарное изложение богатейших результатов этой огромной, экспериментальной и теоретической работы.

Благодаря выдающимся трудам классиков нейрофизиологии – И. М. Сеченова, Ф. Гольца, Н. Е. Введенского, Ч. Шеррингтона и их последователей у нас и за границей уже давно стало известно, что нервной системе свойственно развивать два антагонистических, но неразрывно связанных друг с другом активных нервных процесса – возбуждение и торможение. Было установлено, кроме того, что процесс возбуждения обусловливает или усиливает работу низших нервных центров и управляемых ими органов; процесс же торможения, наоборот, при необходимости прекращает или ослабляет деятельность этих центров и органов. Наконец, ими было установлено, что для бесперебойной и согласованной работы многочисленных и разнородных органов и систем сложного организма одинаково важны как один, так и другой процесс, т. е. и «пусковые», усиливающие механизмы, и задерживающие, ослабляющие. Павлов не только показал, что и в деятельности больших полушарий головного мозга, особенно в коре, постоянно встречаются эти два неразлучных антагонистических нервных процесса, но исследовал также совершенно новые и важные особенности возникновения и течения процессов возбуждения и торможения в высших отделах центральной нервной системы.

Таким образом, процессы возбуждения и торможения выступают в роли тех активных творческих начал, которые в конечном итоге создают деятельность нервной системы в ее огромном многообразии, в том числе и наивысшие и наисовершенные формы ее проявления в виде условно-рефлекторной деятельности. Павлов охарактеризовал взаимоотношение между возбуждением и торможением как «центральный пункт» в работе больших полушарий мозга и считал, что «баланс между этими процессами и колебания его в пределах нормы и за норму и определяют все наше поведение – здоровое и больное» [⁷² И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 12.].

В соответствии с крайне важной, можно сказать решающей, ролью этих двух основных нервных процессов в условно-рефлекторной деятельности мозга, им отводилось одно из центральных мест в исследованиях и воззрениях Павлова по физиологии высшей нервной деятельности. Ввиду этого вопрос о возбуждении, торможении и их взаимоотношении в высшей нервной деятельности будет отправным и стержневым при изложении механизмов и закономерностей этой деятельности. При этом в ряде случаев речь пойдет преимущественно о роли торможения и об его взаимоотношениях и взаимодействиях с возбуждением, так как роль процесса возбуждения в известной мере уже была попутно освещена при описании образования, упрочения и осуществления условных рефлексов.

Но процессы возбуждения и торможения, как и жизненные явления вообще, могут быть изучены, и действительно изучаются, с многих точек зрения – морфологической, физиологической, химической и т. п. Даже в рамках физиологического их изучения есть несколько разных, хотя и трсно между собой связанных аспектов. Павлов, например, различал три основные плоскости изучения жизненных явлений, в том числе и процессов возбуждения и торможения в деятельности нервной системы: анализ физико-химических основ этих явлений, стремление свести деятельность сложных конструкций живого вещества к свойствам элементарных его форм, поиски строгих правил деятельности этих сложных конструкций во всем их действительном объеме. Говоря о том, что свои исследования по физиологии высшей нервной деятельности он проводил стоя на последней плоскости, он писал: «На этой плоскости наше внимание не занимал вопрос о том: что такое раздражение и торможение в их последнем глубоком основании. Мы брали их как два фактических данных, два основных свойства нашей сложной конструкции, два главнейших проявления деятельности этой конструкции. Мы не ставили себе задачей деятельность полушарий свести на элементарные свойства нервной ткани, как они установлены для нервного волокна [...] Наша основная задача: регистрация и характеристика отдельных актов деятельности коры, определение точных условий их наличности и их систематизации, иначе говоря, определение условий колебаний величины раздражительного и тормозного процессов и установление взаимных отношений этих двух процессов»[⁷³ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 311—312.]. Следует учесть, что здесь, как и во многих других случаях, Павлов употребил слово «раздражение» как синоним словцу «возбуждение». Роль возбуждения и торможения в механизмах и закономерностях условно-рефлекторной деятельности мы рассмотрим в полном согласии с этой его установкой, именно в этом аспекте.

Об основном правиле образования условных рефлексов – сочетании индифферентного раздражителя с безусловным рефлексом и о роли процесса торможения при этом – выше уже говорилось. Следует только добавить, что для быстрого образования и закрепления новых условных рефлексов необходимо также, чтобы посторонний раздражитель был гораздо слабее безусловного раздражителя и при сочетании с ним несколько опережал его во времени. Важно, чтобы в период выработки условных рефлексов головной мозг находился в бодром состоянии и чтобы здоровье животного было удовлетворительно. Эти условия в совокупности создают наилучшие предпосылки для возникновения процесса возбуждения одновременно в кортикальных пунктах постороннего и безусловного раздражителей, что необходимо для образования временной, или условной, связи между ними. Несоблюдение любого из этих условий может стать не только препятствием к образованию новых устойчивых условных рефлексов, но причиной ослабления и исчезновения прежних.

В отношении механизма образования условного рефлекса взгляды Павлова претерпевали значительные сдвиги по ходу развития его исследований по физиологии условных рефлексов. Первоначально, когда ученый еще придерживался точки зрения, что условная связь замыкается между кортикальным пунктом индифферентного раздражителя и подкорковым центром безусловного рефлекса, он предполагал, что сильно возбужденный центр безусловного рефлекса как бы притягивает к себе возбуждение от слабее возбужденного пункта индифферентного раздражителя, в результате чего пришедшее раздражение суммируется с сильным местным возбуждением, как это происходит при общенейрофизиологических явлениях, известных под названием проторения путей. Проторенный путь улучшается и стабилизируется при повторных сочетанных возбуждениях этих пунктов. В те годы он думал, что: «Пункт центральной нервной системы, который во время безусловного рефлекса сильно раздражается, направляет к себе более слабые раздражения, падающие из внешнего или внутреннего мира одновременно на другие пункты этой системы, т. е. благодаря безусловному рефлексу к пункту его прокладывается временный путь для всех этих раздражений» [⁷⁴ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 55—56.].

С середины 20-х годов, когда Павлов считал более вероятным образование условной связи между двумя пунктами коры, механизм замыкания условной связи представлялся ему как результат встречного распространения и слияния возбуждений из этих двух пунктов и фиксации возникших при этом следов благодаря высокой реактивности и запечатлеваемости кортикальных клеток. «В то время,– писал он,– как в больших полушариях встреча иррадиировавших из разных пунктов волн быстро ведет к образованию временной связи, ассоциации этих пунктов, во всей остальной центральной нервной системе эта встреча остается моментальным скоропроходящим явлением. Возникающая в больших полушариях связь, вероятно, одолжена своим образованием чрезвычайной реактивности и запечатлеваемости в них, являясь постоянным и характерным свойством этого отдела центральной нервной системы» [⁷⁵ Там же, стр. 483.].

В отношении интимной микроструктурной основы условной связи Павлов высказал гипотетическое предположение о том, что замыкание этой связи происходит на местах контакта между нервными клетками коры, называемыми в нейрофизиологии синапсами. «Вероятно,– говорил он,– место этой замыкательной способности есть пункты сцепления невронов (и специально коры больших полушарий)»[⁷⁶ Там же, стр. 288.]. И далее: «Замыкание, образование новых связей мы относим за счет функций разделительной мембраны, если она существует, или просто утончающихся разветвлений между невронами, между отдельными нервными клетками» [⁷⁷ Там же, стр. 356.].

Каков же физиологический механизм ослабления и исчезновения условных рефлексов – явления, важное биологическое значение которого в известной мере уже было отмечено выше?

Есть множество причин ослабления и исчезновения условных рефлексов, но главные среди них те, о которых мы упомянули,– применение условного раздражителя без подкрепления безусловным и внезапное действие на организм посторонних раздражителей, в особенности непривычных и сильных. Детальное исследование привело Павлова к заключению, что в обоих случаях происходит не бесследное исчезновение условного рефлекса, иначе говоря, не разрушение или уничтожение временной связи в буквальном смысле этих слов, а более или менее полная и длительная функциональная ее блокировка, ее задержка с помощью процесса торможения – постоянного, и активного антагониста процесса возбуждении.. Специальные исследования показывают, что при таком своеобразном скованном или замаскированном виде условная связь сохраняется надолго.

Павлов различал два главных вида кортикального торможения – безусловное (или внешнее) и условное (или внутреннее), каждый из которых представлен несколькими разновидностями. Он полагал, что эти виды и разновидности отличаются друг от друга по условиям возникновения, по способу происхождения, а вообще все они в конечном итоге имеют одинаковую физико-химическую основу, идентичны по своей интимной природе и поэтому способны переходить друг в друга. Он писал: «Вероятно, однако, что разница между этими видами торможения относится только до условий их возникновения, но не самого процесса в его основе»[⁷⁸ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 336. ]. Виды и разновидности кортикального торможения отличаются друг от друга и по своей роли в высшей нервной деятельности.

Безусловным он называл торможение, возникающее в коре мозга при воздействии на организм непривычных экстренных раздражителей и такое же врожденное, как и торможение в низших отделах центральной нервной системы. В условиях эксперимента на животных наличие этой разновидности торможения доказывается весьма просто. Если во время гладко идущего опыта с собакой внезапно раздается непривычный для нее звук, либо появляется в поле ее зрения незнакомый человек, предмет и вообще происходит внезапная резкая перемена в окружающей обстановке, то даже прочные условные рефлексы ослабевают или исчезают, не говоря уже о непрочных. Эта разновидность торможения условных рефлексов обычно возникает быстро и удерживается сравнительно недолго – минуты и лишь в редких случаях часы. Внешнее торможение условных рефлексов может иметь место также при сильных раздражениях внутренних органов, например при переполнении мочевого пузыря или прямой кишки. Павлов считал, что тормозящее действие названных разнотипных агентов на условные рефлексы – результат конфликта или конкуренции между возбужденными нервными очагами этих агентов и условных раздражителей. Если возбуждение очагов этих посторонних раздражителей сильнее возбуждения условных раздражителей, то они берут верх в подобной борьбе; при противоположном соотношении сил условные рефлексы остаются без изменений и даже могут быть усилены. Таким образом, этот вид кортикального торможения возникает под воздействием возбуждения нервных очагов, которые по отношению к структурам условных рефлексов являются посторонними, внешними; отсюда и название – внешнее торможение.

Биологическое значение этого вида торможения текущей условно-рефлекторной деятельности для организма сводится к созданию наиболее благоприятных условий для осуществления в данный момент вероятностно более важного для него ориентировочного исследовательского рефлекса, вызванного новым посторонним раздражителем, для возможно более полного восприятия этого раздражителя, точной оценки его значения и необходимых срочных действий в соответствии с конкретной обстановкой и требованиями момента. Подобную координирующую, упорядочивающую роль играет безусловное торможение такого происхождения и характера также в деятельности всех остальных частей центральной нервной системы.

Условным или внутренним Павлов называл торможение, возникающее в коре большого мозга при систематическом отсутствии подкрепления или при запоздалом подкреплении примененного условного раздражителя безусловным рефлексом, т. е. торможение, которое как бы вырабатывается заново. Следует попутно отметить, что самое открытие условного торможения как специфического для коры большого мозга вида торможения – одно из величайших достижений современной физиологии нервной системы. Эта разновидность торможения условных рефлексов играет исключительную роль в приспособительной деятельности большого мозга и имеет несколько вариаций или, точнее, может вызываться несколькими способами. Она может быть вызвана постепенно, но вс)е же довольно быстро при частом и последовательном применении условного раздражителя без подкрепления; при этом условный рефлекс постепенно уменьшается и исчезает, или, как принято говорить, угасает. В таком случае торможение, как правило, удерживается недолго – десятки минут, часы. Но условное торможение бывает и более или менее хроническим и стабильным, если вызывается такими способами, при которых условный раздражитель из опыта в опыт не подкрепляется в течение дней, недель, месяцев. Один из таких способов называется дифференцировкой раздражителей. Когда из двух близких условных раздражителей (скажем, 100 и 80 ударов метрономома в минуту) один (80 ударов) изо дня в день применяется в опытах и не подкрепляется пищей, а другой (100 ударов) по-прежнему подкрепляется при применениях, то, как правило, это приводит к ослаблению, а затем и к полному исчезновению условного рефлекса на первый раздражитель; между тем условный рефлекс на подкрепляемый раздражитель (100 ударов) остается в силе. Совершенно очевидно, что мы имеем здесь дело с весьма тонким приспособлением организма к измененной ситуации. Один раздражитель прекращает сигнализировать о пище, перестает быть верным предвестником ее получения – и теряет свое условное, или сигнальное, значение. Оно как бы уничтожается.

Можно было бы думать, что теперь этот раздражитель, перестав возбуждать пищевой центр, стал для собаки безразличным. Однако исследования Павлова и его учеников показали, что это далеко не так: при применении этого раздражителя в коре больших полушарий возникает какой-то активный процесс, но противоположного характера и иных свойств, чем возбуждение. Согласно общим принципам физиологии, это и есть процесс торможения.

Остальные две разновидности внутреннего торможения также образуются из-за отмены подкрепления условного рефлекса и отражают характер этого неподкрепления. Условным тормозом называется разновидность торможения, возникающая в случае, когда какой-нибудь индифферентный раздражитель определенным образом комбинируется с раздражителем прочного условного рефлекса и их комбинированное действие систематически не подкрепляется, а сепаратное действие названного условного раздражителя подкрепляется по-прежнему. И при этом комбинация раздражителей и прежний индифферентный раздражитель приобретают значение тормозных раздражителей. В процессе выработки разновидности внутреннего торможения, известного под названием запаздывания, подкрепление условного рефлекса не отменяется, а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя; в случае пищевых условных рефлексов, например, интервал между началом действия условного раздражителя и подачей пищи может равняться 2—3 минутам. Первоначально условный рефлекс проявляется на протяжении всего времени действия условного раздражителя. Но в последующем по мере специализации и упрочения рефлекса происходит нечто значительное – рефлекс постепенно исчезает в первую половину действия раздражителя, но сохраняется во второй. Нетрудно догадаться, что это следствие отмены подкрепления начальной части действия условного раздражителя во времени и подкрепления последующей части.

Таким образом, основным условием для развития этого специфически кортикального вида торможения со всеми его известными разновидностями является отмена подкрепления условного рефлекса адекватным безусловным раздражителем. Павлов по этому поводу писал: «Внутреннее торможение происходит всякий раз, когда выработанный условный возбудитель какой-нибудь физиологической работы временно или постоянно (в последнем случае при совершенно определенном условии) повторяется без того, чтобы за ним следовал тот безусловный раздражитель, при помощи которого он был выработан» [⁷⁹ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 218.].

Следовательно, этот вид кортикального торможения в отличие от внешнего торможения не индуцирован воздействием возбужденных посторонних очагов извне, а возникает первично в недрах кортикальных элементов дуги условного рефлекса (по мнению Павлова, в кортикальных клетках условного раздражителя) при отмене его подкрепления. Отсюда и весьма распространенное его название – внутреннее торможение.

Но возникает законный вопрос: почему же ослабление и исчезновение условного рефлекса, не подкрепленного безусловным (как это делается, например, при угасании, дифференцировке и условном тормозе), приписываются развитию торможения, своеобразной блокаде дуги условного рефлекса этим процессом, размыканию дуги, а не разрушению условного рефлекса, разрыву условной связи?

Установлено, что в данном случае происходит не разрушение условного рефлекса, а его временное блокирование. Об этом свидетельствуют факты самостоятельного восстановления условного рефлекса при быстро развивающихся формах его исчезновения в результате отмены подкрепления и восстановления даже хронически исчезающих его форм под воздействием посторонних агентов значительной силы (так называемое явление растормаживания) или в случае изменения состояния центральной нервной системы в результате повышения пищевой возбудимости, разного рода эмоциональных состояний и т. п. Множество фактов говорит о том, что при систематической отмене подкрепления происходит торможение условного рефлекса. Возьмем, к примеру, случаи исчезновения пищевых условных рефлексов. Изначально безразличный в отношении пищевой деятельности раздражитель, ставший затем условным, не возвращается (в силу угасания или дифференцировки) к исходному безразличному же значению для пищевой деятельности организма: условного значения он не теряет, а в силу систематического неподкрепления приобретает совершенно противоположное по знаку сигнальное значение – значение отрицательного условного раздражителя.

Это видно прежде всего по двигательной реакции животного в ответ на изолированное применение условного раздражителя. Обычно оно вызывает у собаки так называемую положительную пищевую двигательную реакцию: собака встает, если сидела, подходит к месту, куда периодически подается пища, смотрит то на условный раздражитель, то на окошечко, откуда появляется чашка с пищей, виляет хвостом, делает жевательные и глотательные движения, временами переступает с лапы на лапу, взвизгивает, поскуливает и т. п. После угасания или отдифференцирования условного рефлекса изолированное применение условного раздражителя не вызывает не только выделения слюны, но и всей гаммы положительных в отношении к пищевой деятельности актов: животное либо сидит безразлично, либо даже отворачивается от места подачи кормушки. С помощью специальных приемов удалось доказать, что под невинной маской «нуля», т. е. отсутствия слюноотделения, скрывается весьма активный нервный процесс, возникший в зоне дуги условного рефлекса после применения этих раздражителей. Этот непримиримый антагонист процесса возбуждения способен, например, значительно ослабить, а то и полностью затормозить неугашенные или неотдифференцированные условные рефлексы на другие раздражители – на свет, звонок, механическое раздражение кожи и т. п. Применение отдифференцированного условного раздражителя в комбинации с любым из этих раздражителей или опережая их во времени, как правило, ослабляет (на треть, на половину и т. п.) вызываемые ими условные рефлексы. Совершенно очевидно, что если бы здесь протекал какой-нибудь нейтральный, а не активный отрицательный процесс, такого бы явления не наблюдалось. Но если при этом сильный условный рефлекс ослабевает, иначе говоря, если происходит ослабление процесса возбуждения, лежащего в основе этого рефлекса, то, по справедливому замечанию Павлова, положительный условный раздражитель, не подкрепленный пищей, становится активным тормозным раздражителем, порождающим в коре больших полушарий процесс, противоположный возбуждению,– процесс торможения.

Взгляды Павлова на механизм возникновения внутреннего торможения и его локализацию будут изложены в других разделах книги. Сейчас лишь отметим, что, по мнению ученого, торможение возникает и локализуется в кортикальных клетках условного раздражителя, к тому же первоначально в качестве охранительного и восстановительного для них фактора и только потом с координационной ролью.

Следовательно, возникая в результате полной или частичной отмены подкрепления, условное, или внутреннее торможение со всеми своими разновидностями выступает в роли мощного приспособительного фактора, участвует в организации согласованной условнорёфлекторной деятельности, тонко коррегирует ее в соответствии с изменениями в окружающей среде и „с потребностями организма, поднимает уровень и эффективность приспособительной деятельности большого мозга, достигнутый образованием условных рефлексов. Уместно в этой связи привести слова самого Павлова: «Условные рефлексы чрезвычайно усложняют, утончают и уточняют соотношение между внешним миром и организмом. Наша жизнь переполнена ими. На них основаны наши привычки, воспитание и всякая дисциплина. Дальнейшая фаза усовершенствования отношения между средой и организмом состоит в том, что условные рефлексы, как сигнальные по принципу, постоянно и тонко коррегируются. Раз они не оправдываются в действительности, т. е. за ними не следуют существенные явления, которые они сигнализируют, то они как бы в силу экономического принципа в данное время или при данных условиях отменяются, продолжая существовать в другое время, при других условиях. Достигается это особенным нервным процессом, который по– общепринятой физиологической терминологии называется торможением»[⁸⁰ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 281.]. «Этим торможением,– отмечал в другом месте Павлов,– постоянно коррегируется и совершенствуется сигнализационная деятельность больших полушарий» [⁸¹ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 97.].

На основании описанных выше и подобных им других фактов Павлов и назвал эти преобразованные раздражители отрицательными, или тормозными, раздражителями, а вызванный ими эффект – отрицательными, или тормозными, условными рефлексами; соответственно он называл уже знакомые нам условные раздражители и рефлексы положительными. Тем самым ученый хотел подчеркнуть полную противоположность биологического значения этих двух родов сигнальных раздражителей, характера внешней ответной реакции животного на них и, наконец, внутренней физиологической природы нервных процессов, порождаемых ими в коре мозга. «Таким образом,– писал Павлов,– мы имеем положительные условные раздражители, т. е. вызывающие в коре полушарий раздражительный процесс (так называл часто Павлов процесс возбуждения.– 3. А.), и отрицательные, вызывающие тормозной процесс» [⁸² Там же, стр. 563.].

На протяжении многих лет в лабораториях Павлова экспериментально и теоретически тщательно и всесторонне исследовались как динамика развития и особенности каждого из этих двух основных и активных антагонистических кортикальных нервных процессов – фактических создателей всей высшей нервной деятельности, так и многообразные и сложные взаимоотношения и взаимодействия между ними. При этом был установлен ряд важных правил или закономерностей. Не имея возможности останавливаться здесь на каждом из них, попытаемся представить их суть обобщенно и конспективно.

Анализ богатейшего фактического материала лаборатории Павлова показывает, что соотношение двух основных и антагонистических процессов коры головного мозга – возбуждения и торможения – характеризуется такими же особенностями, как и соотношения основных противоположностей в природе, например положительного и отрицательного начал в математике, механике, физике, химии и т. п. Между процессами возбуждения и торможения идет беспрерывная борьба независимо от времени и места их встречи, от того, возникают ли они в одном центре мозга одновременно или в определенной последовательности, встречаются ли где-то поблизости или вдали от очага своего возникновения и т. п. Но эти два по-своему активных нервных процесса представляются Павлову как разные стороны, разные проявления одного и того же процесса; это как бы «две половины одной нервной деятельности», взаимоисключающие друг друга противоположности, возникшие от раздвоения единого нервного процесса. Они не только противоположны и антагонистичны; между их возникновением и протеканием существует многостороннее сходство, и, говоря о них, «можно было бы условно говорить о положительной и отрицательной возбудимости». Наконец, эти основные творческие начала кортикальной деятельности способны переходить одно в другое, находиться в постоянном движении, развитии и взаимодействии.

Приведем несколько примеров. Исчезновение положительных условных рефлексов при остром или хроническом отсутствии подкрепления их раздражителей безусловным рефлексом – не что иное, как переход возбуждения в его противоположность – торможение, перемена его качественного знака на противоположный. Эта коренная переделка функционального знака протекает не плавно и не легко, а в тяжелой борьбе конкурирующих процессов. Но и торможение может переходить в возбуждение. Отрицательные, или тормозные, условные рефлексы столь же временны, как и положительные. Стоит нарушить порождающие их условия, возобновить подкрепление их соответствующим безусловным рефлексом – и они постепенно вновь превратятся в положительные условные рефлексы, переменят свой качественный знак, проходя волнообразно через количественные изменения, через разные этапы борьбы основных антагонистических процессов. Такими и подобными фактами установлено, что условное торможение, олицетворением которого служат отрицательные условные рефлексы, является таким же выработанным и временным процессом, как и условное возбуждение, которое олицетворяется положительными условными рефлексами.

Подобно тому как положительные условные рефлексы могут послужить базой для образования аналогичных новых, отрицательные условные рефлексы способны стать основой для выработки других отрицательных условных рефлексов; в этих целях многократно сочетают индифферентные раздражители с тормозными условными раздражителями.

Правило физиологической суммации процессов возбуждения и торможения в коре мозга не исчерпывается случаями взаимного их ослабления при встрече и столкновении. Каждый из этих процессов способен суммироваться и усиливаться, если порождающие их однозначные условные раздражители (т. е. положительные с положительными и отрицательные с отрицательными) действуют на организм в одновременных или последовательных комбинациях, либо повторно. Если, например, условный раздражитель – свет – за 20 секунд вызывает отделение 40 делений слюны (имеется в виду отсчет объема слюны по делениям шкалы), а какой-нибудь определенный музыкальный тон – 50 делений, то одновременное их применение за 20 секунд может вызвать 70 делений условного слюноотделения. С другой стороны, повторные применения отрицательных условных раздражителей настолько усиливают торможение в больших полушариях, что приводят к резкому ослаблению и даже к полному исчезновению почти всех положительных условных рефлексов.

Активность, динамичность процессов возбуждения и торможения очень четко проявляется в некоторых формах взаимодействия кортикальных пунктов между собой, а также с субкортикальными нервными образованиями. Такая динамичность проявляется, в частности, в присущем обоим этим процессам свойстве распространяться {правило иррадиации) из очага возникновения на близкие и даже отдаленные районы коры мозга, входить во взаимодействие с местными процессами и алгебраически суммироваться с ними, а затем покидать их, как бы возвращаясь обратно, в исходный очаг (правило концентрации) . По этому поводу Павлов писал: «Процессы раздражения и торможения, возникнув в определенных пунктах коры под влиянием соответствующих раздражений, непременно иррадиируют, распространяются по коре на большее или меньшее протяжение, а затем снова концентрируются, сосредотачиваются в ограниченном пространстве» [⁸³ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 396.].