Текст книги "Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)"

Автор книги: Эзрас Асратян

сообщить о нарушении

Текущая страница: 29 (всего у книги 31 страниц)

Среди современных исследователей условно-рефлекторной деятельности распространено и такое мнение: развитие внутреннего торможения обусловлено существованием специальных тормозных структур – тормозных синапсов, тормозных интернейронов, тормозных путей или даже тормозных полуцентров. Сторонниками этого мнения можно считать Ю. М. Конорского, А. М. Алексаняна, Е. Н. Соколова и др., хотя они тормозную функцию приписывают разным структурам и по-разному представляют интимный механизм формирования внутреннего торможения. Их объединяет предположение о том, что отмена подкрепления условного рефлекса влечет за собой активирование этих тормозных структур и формирование на основе их активности тормозных условных связей; превалирование этих связей над положительными условными связями и есть, по их мнению, внутреннее торможение. Не касаясь деталей этих взглядов и характера аргументации, отметим лишь, что они носят умозрительный характер и обосновываются в основном посредством сопоставлений и сравнений, путем ссылок на те или иные достижения современной нейрофизиологии по общей физиологии торможения.

Имеются и другие взгляды на механизм возникновения внутреннего торможения, высказанные отдельными исследователями. Но все они имеют ограниченное распространение и представляют интерес лишь для узких специалистов этой области исследовательской работы.

Можно не сомневаться, что в недалеком будущем уже имеющиеся и предстоящие достижения общей нейрофизиологии по структурным и функциональным основам торможения сыграют более важную роль в разрешении специальных вопросов кортикального торможения, в первую очередь внутреннего торможения. Эти надежды на разрешение «проклятых» вопросов кортикального торможения подкрепляются тем, что за последнее время К. Филлипс, Дж. Экклз, Г. Джаспер, К. Брукс, Д. Армстронг, К. Кубота, Д. Пурпура, М. Кли и др. при помощи микро-электрофизиологической методики в кортикальных структурах выявили и изучают такие формы и пути постсинаптического торможения, какие раньше были обнаружены и исследованы Б. Реншоу, Д. Лойдом, В. Уилсоном, Дж. Экклзом, К. Бруксом, X. Грундфестом, Р. Гранитом, П. Г. Костюком и др. в структурах спинного мозга, продолговатого мозга и в других частях головного мозга, лежащих ниже коры. Теперь уже и в кортикальных структурах установлено существование возвратных путей с тормозными интернейронами, аналогичными клеткам Реншоу для спинальных структур, а также наличие в них афферентного или латерального торможения со своими тормозными интернейронами, как это раньше было установлено в отношении нижележащих отделов центральной нервной системы; применительно к кортикальным структурам так же, как и к другим отделам центральной нервной системы, говорят о кортикальных системах тормозных путей и т. п. При этом выявлены не только общие черты механизма и проявления отдельных форм торможения в коре и в других частях центральной нервной системы, но установлены специфические для коры особенности их структурно-хпмических основ и физиологических механизмов. Кроме того, за последние годы приступили к изучению явления пресинаптического торможения в кортикальных структурах. Факты, полученные в упомянутых выше исследованиях, как и результаты современных микро-электрофизиологических исследований коры на нейрональном уровне вообще, возвещают наступление эры смелого и успешного разрушения демаркационных линий между различными плоскостями изучения проблемы торможения в условно^ефлекторной деятельности, что пророчески предвидел Павлов более полвека назад. Нам кажется тем не менее, что стремиться уже сейчас на основе этих в высшей степени интересных, но косвенных фактов интерпретировать, к тому же в решительной форме, сложные и запутанные явления торможения в условпорефлекторной деятельности преждевременно.

7. Определенные достижения в развитии учения Павлова имеются по линии дальнейшего расширения рамок преподнесения принципа условного рефлекса выявления и изучения новых разновидностей условных рефлексов, новых сложноинтегрированных форм условно-рефлекторной деятельности, а тем самым и усиления мощи условно-рефлекторной теории. Эти экспериментальные и теоретические достижения учеников и последователей Павлова приобретают особое значение по той причине, что после его кончины не только росло число его последователей, но и заметно активировались ученые, принижающие роль условных рефлексов в деятельности мозга и значение условно-рефлекторной теории в познании сложных поведенческих актов и поведения в целом. При этом некоторые из них стали изображать условный рефлекс и условно-рефлекторную теорию в искаженном виде, зачастую карикатурно. Правильность сказанного станет очевидной даже при беглом сопоставлении,представлений этих ученых об условном рефлексе, его свойствах, его роли и т. п. с взглядами Павлова по тем же вопросам.

Считая условный рефлекс центральным явлением в деятельности мозга и универсальным явлением в животном мире, Павлов подразумевал под этим обобщенным названием отнюдь не какие-то единообразные по форме и одинаковые по структуре и свойствам условные рефлексы, а огромное многообразие их, отличающихся друг от друга по роду, функциональному знаку, структуре, степени сложности, уровню развития, эффекторному проявлению, способу сигнализации, биологическому значению и по другим своим особенностям. условно-рефлекторная теория Павлова, будучи проникнутой идеями Дарвина, представляет' индивидуальные приспособления организмов посредством приобретенных рефлексов как явление, органически связанное с бурным развитием высших отделов центральной нервной системы и претерпевающее эволюционные изменения в обширном диапазоне, начиная с родственных условному рефлексу элементарных явлений типа суммационных рефлексов и кончая присущими только человеку высшего ранга и специфическими второсигнальными условными рефлексами. Вопреки всему этому иные и до сих пор изображают условный рефлекс как примитивную, элементарную, однообразную и штампованную форму деятельности мозга.

Одной' из наиболее характерных особенностей условных рефлексов Павлов считал их высокую приспособительную изменчивость, пластичность, их крайнюю вариабельность в зависимости от разнообразных изменений во внешней и внутренней средах организма. Тем не менее находятся авторы, которые называют их невариабельными, жесткими, трафаретными, непригодными для приспособления организма к изменчивой внешней среде.

В самом названии условных рефлексов отражено положение Павлова, согласно которому возникновение, осуществление и торможение этих рефлексов детерминированы условиями существования организма и находятся в сильной зависимости от его состояния, от внутренних его условий. Тем не менее Павлова нередко упрекают в механистическом, упрощенном, одностороннем понимании детерминированности условных рефлексов, в неучете состояния организма, изменений в его внутренней среде.

Хотя Павлов на протяжении многих лет в своих исследованиях использовал в основном слюноотделительный условный рефлекс, сыгравший благодаря своей простоте как индикатор исключительную роль в выявлении и изучении основных специфических свойств условных рефлексов, тем не менее он вслед за Сеченовым считал основной формой проявления высшей нервной деятельности двигательную активность организма, всегда придавал большое значение двигательным проявлениям изучаемых им пищевых и оборонительных условных рефлексов, исследовал ряд специфических форм условных рефлексов у собак и сложные формы приобретенных рефлексов у антропоидов только или в основном по двигательному их проявлению. Вопреки всему этому иные твердят, что Павлов недооценивал в своих исследованиях роль двигательной деятельности, чуть ли не игнорировал ее.

Павлов в полном соответствии с принципами созданного им аналитико-синтетического научного метода всегда исследовал функции мозга в условиях целостности и естественной динамики его деятельности. И если в начальном периоде своей творческой работы в этой области он уделял большое внимание анализу изучаемых феноменов в деятельности мозга, аналитической его деятельности, то в последующем он стал с возрастающим интересом исследовать также явления синтеза в деятельности мозга, его синтетическую деятельность. В результате многолетних исследований высшей анализаторной и синтетической деятельности мозга был выявлен и изучен ряд сложноинтегрированных форм условных рефлексов, таких как комплексные разной структуры, цепные в нескольких вариантах, динамический стереотип или системность, или их интеграция у антропоидов в виде многообразных комплексов и цепей приобретенных рефлексов или ассоциации при осуществлении ими сложных поведенческих актов в условиях свободного передвижения. Тем не менее некоторые характеризуют экспериментальные исследования Павлова и его условно-рефлекторную теорию как аналитические, односторонние, содержащие в лучшем случае лишь тенденцию к синтетическому подходу.

Многолетние исследования сложной анализаторной и синтетической деятельности мозга привели Павлова к заключению, что точное, совершенное и динамическое приспособление организма к условиям существования осуществляется путем интеграции условных рефлексов в целостные поведенческие реакции разной степени сложности и различной функциональной архитектуры. При этом он с новой силой подчеркивал решающее значение подкрепления как биологически существенного завершающего и замыкающего звена сложных поведенческих актов, как цементирующего начала всего сложного интегративного акта. А между тем отдельные ученые стараюдся проиллюстрировать несостоятельность условно-рефлекторной теории примерами случаев, в которых «доказывается» несводимость к одиночному рефлексу с его разомкнутой трехчленной дугой таких сложных поведенческих актов человека, как намерение взять со стола карандаш или стакан, возможные ошибки при этом, последующая коррекция движений руки на основе информации о результатах первых ее действий и так до достижения намеченной цели. Считая условный рефлекс примитивной и элементарной формой деятельности мозга, а условно-рефлекторную теорию аналитической, недостаточной для удовлетворительного понимания и объяснения синтетической деятельности мозга, в особенности поведенческих реакций организма, многие из этих исследователей стали развивать концепции о существовании других форм деятельности мозга, будто бы более высоких по рангу и важных по роли по сравнению с условными рефлексами, не являющихся рефлекторными по происхождению и природе и составляющих главную основу поведения.

Подобной формой деятельности мозга В. Кёлер и его единомышленники считают гештальт, что в переводе на русский язык означает «целостная форма» или «образ» предметов, воспринятых в определенной ситуации. Сторонники этого психологического направления по примеру ряда других направлений в изучении функций мозга, в том числе и павловского, придерживаются точки зрения, что целостный образ, как и целостная деятельность мозга вообще, не сводимы к механической сумме их составных элементов. Основываясь на фактических данных своих экспериментов на антропоидах и детях, они утверждают, что целостность образа (гештальта) не является результатом накопленного индивидуального опыта организма, приобретенного им в процессе активного взаимодействия со средой, продуктом сложной анализаторной и синтетической деятельности его мозга, как считал Павлов, а существует изначально, исходно. Далее, они считают, что трудные новые задачи в процессе осуществления сложных поведенческих реакций решаются организмом и благодаря присущему; ему инсайту – внезапному внутреннему озарению, как бы по мгновенной догадке, а не путем использования ранее приобретенных навыков или выработки новых в соответствии с имеющимися обстоятельствами.

В чисто умозрительном плане несколько соображений по обсуждаемому вопросу были высказаны Н. А. Бернштейном, специалистом в области физиологии двигательного акта, никогда, однако, не занимавшимся изучением проблем высшей нервной деятельности ни в физиологическом, ни в психологическом планах, не имевшим никакого собственного фактического материала в этой области знания. По мнению Бернштейна и его единомышленников, ведущим началом в деятельности мозга, определяющим поведение организмов, является нерефлекторная и надрефлекторная форма его деятельности, которой они дали название «модели потребного будущего» или предваряющей нейродинамической модели. В понимании Бернштейна, в этой «модели» эндогенно предначертана надлежащая цель организма, а также запрограммированны активные его действия, необходимые для достижения этой цели. При этом отрицается детерминирующее значение факторов внешней среды; им приписывается лишь роль ' пусковых раздражителей. Если, кроме того, учесть, что в трудах Бернштейна «модель потребного будущего» представляется как некое таинственное имманентное целостное начало, невесть откуда взятое, каким образом и по каким закономерностям созданное,. то неизбежно заключение о существовании значительного сходства между этой его концепцией и теоретическими изложениями гештальтистов.

В некоторых кругах ученых принято приписывать Бернштейну концепцию о разных уровнях интеграции функций в центральной нервной системе, а также концепцию о корригировании и саморегуляции двигательных актов на основе поступающего от них непрерывного потока информации в соответствующие центральные координирующие органы. Подобное мнение – по меньшей мере какое-то крупное недоразумение. Как первая, так и вторая из этих концепций давно известны в нейрофизиологии и связаны с именами таких классиков науки, как Сеченов, Шеррингтон, Павлов, Р. Магнус, А. Ф. Самойлов.

На протяжении многих лет И. С. Бериташвили развивает теоретическое положение о существовании у высших позвоночных, начиная с птиц и кончая детьми младшего возраста, особой формы деятельности мозга, названной им психонервной или образной деятельностью. Эта форма деятельности мозга также представляется автором как нерефлекторная по происхождению и природе, качественно отличная от условных рефлексов, стоящая выше их по рангу и по выполняемой роли в поведении. Но в отличие от гештальтистов и Бернштейна Бериташвили считает, что эта высшая по его характеристике форма деятельности мозга приобретается в индивидуальной жизни и детерминирована внешними и внутренними условиями организма. Суть дела представляется Бериташвили в возникновении у организмов образа или конкретного представления о жизненно важных объектах (пища, враг, и т. п.) при однократном восприятии их в определенной ситуации. Возникший при этом образ становится ведущим фактором поведения, его репродукция элементами ситуации, в которой он возник, направляет поведение по нужному организму руслу. Но Бериташвили, условные рефлексы образуются на базе уже существующего образного поведения и в отличие от него не вследствие однократного восприятия, а как результат многократного совпадающего действия соответствующих раздражителей, осуществляются посредством сформировавшихся при этом временных связей, являются автоматизированной и более примитивной формой приобретенной деятельности мозга, чем форма психонервиой деятельности образа, и играют подчиненную, второстепенную роль в поведении позвоночных. Он полагает даже, что образная и условно-рефлекторная формы поведения осуществляются качественно разными нервными субстратами, и высказывает в этом плане некоторые сугубо умозрительные соображения.

Роль условных рефлексов в поведении сильно недооценивали также Е. Торндайк и некоторые другие американские экспериментальные психологи, считавшие основной формой деятельности мозга навыки, приобретенные организмом путем проб и ошибок в процессе взаимодействия с окружающей средой и не сводимые к рефлексам. Вслед за ними Б. Скиннер, П. Тейлельбаум я другие исследователи и до сих пор считают, что так называемые оперантные или инструментальные движения, представляющие, по их мнению, основную форму индивидуально приобретенных поведенческих реакций, не являются рефлекторными по происхождению и природе и не сводимы к условным рефлексам. Последним они также приписывают второстепенную роль в поведении высших организмов.

Несколько иной точки зрения придерживается Ю. М. Конорский. Являясь учеником и последователем Павлова, он переключил исследование навыка и оперантных движений на рельсы условных рефлексов как в методическом, так и в теоретическом отношениях и в процессе многолетней целеустремленной работы добился весьма существенных фактических результатов. Однако, сведя навык и оперантные движения к условным рефлексам и успешно изучая их экспериментально, Конорский в то же время обособил эти условные рефлексы в специальную группу, считал, что они принципиально отличаются от изученных Павловым условных рефлексов, дал им особое название – условные рефлексы второго типа, чтобы отличить их от павловских, которые он стал называть условными рефлексами первого типа, или классическими. Далее, Конорский определенно принижает роль классических павловских условных рефлексов, считая, что условные рефлексы второго типа (их в настоящее время больше называют инструментальными условными рефлексами) играют более важную роль в высшей нервной деятельности. Хотя за последние десятилетия точка зрения Конорского на отличительные особенности двух типов условных рефлексов претерпевала значительную эволюцию и он менял аргументацию своего положения относительно принципиальной разницы между– ними, тем не менее само положение о существовании такой разницы он отстаивает и до сих пор.

Взгляд по этому вопросу, которого он придерживался за последние годы, существенно отличается от предыдущих и сводится вкратце к следующему. Разделяя безусловные рефлексы на исполнительные и драйвовые (или эмоциональные), Конорский считает, что на их базе соответственно могут быть выработаны две разновидности классических условных рефлексов – исполнительные и драйвовые, с раздельными рефлекторными дугами, причем первые рефлексы вырабатываются после и на базе выработки вторых рефлексов. Инструментальные же условные рефлексы возникают только на базе драйвовых безусловных рефлексов и отличаются от классических тем, что посредством обученного при этом инструментального двигательного акта обеспечивается появление соответствующих антидрайвов у животного, например, в случае пищевого инструментального двигательного рефлекса, выработанного на основе драйва голода, отмечается возникновение сытости как антидрайва голода.

Не обсуждая здесь детально эти взгляды Конорского, мы должны с сожалением констатировать, что за многие десятилетия он в своих публикациях ни разу не упоминает критические замечания Павлова по поводу предложенного им деления условных рефлексов на два принципиально различных типа, а также точку зрения учителя на физиологический механизм разновидности условного рефлекса, названного им условным рефлексом второго типа. Как известно, эти высказывания Павлова сделаны в ряде произведений, в том числе и в предисловии к известной монографии Ю. Конорского и С. Миллера, опубликованной в «Трудах» его лаборатории. Отсутствие реакции Конорского на эти высказывания тем более досадно, что в последующем ряд других учеников Павлова не только доказал экспериментально их правильность, но и существенно развивает их дальше также и теоретически.

Совершенно особое место занимают взгляды другого ученика Павлова, П. К. Анохина на коренные вопросы высшей нервной деятельности и, в частности на условный рефлекс. Его отношение к условному рефлексу и к условно-рефлекторной теории сложное, противоречивое и нелегко поддается четкой формулировке и определенной оценке, в особенности при лаконическом изложении.

Изображая рефлекторную теорию и ее условно-рефлекторную вариацию как аналитические, односторонние, не затрагивающие по существу синтетическую деятельность мозга, Анохин основной недостаток этих теорий видит в том, что структурная основа рефлекса в его безусловной и условной вариациях представляется в них в форме трехчленной разомкнутой дуги, а сами рефлексы – как ответные реакции на стимулы в виде каких-нибудь завершающих действий. Анохин считает, что при подобном понимании сути безусловного и условного рефлексов и их структурной основы не учитывается важная корригирующая роль информации от исполнительных органов в соответствующие центральные нервные органы о результатах осуществленных ими рефлекторных действий, в силу чего, якобы, невозможно в свете общей рефлекторной теории и условно-рефлекторной ее вариации удовлетворительно понять и объяснить сложные поведенческие акты, исследовать их плодотворно. Он полагает, что с позиции развиваемой им концепции о функциональной системе эти научные задачи решаются успешно: он представляет рефлекс как четырехчленный процесс, завершающим звеном которого является обратная афферентация от исполнительных органов о результатах их действий, а структурную его основу – как замкнутое образование.

Анохин помимо понятия об обратной афферентации выдвинул также понятия об афферентном синтезе и об акцепторе действия и одно время рассматривал их как новые компоненты архитектуры условного рефлекса, пополняющие понимание условного рефлекса «как универсальной единицы поведения животных и человека». При этом он точно не указывал, какие конкретные места отводятся этим новым компонентам условного рефлекса в системе общепринятых старых его компонентов или взамен каких из них они ставятся; тем не менее условный рефлекс и функциональная система применительно к высшей нервной деятельности представлялись тогда Анохиным практически идентичными, во всяком случае очень близкими понятиями.

В последующем Анохин ввел в архитектуру функциональной системы еще один компонент под названием «цели к действию», или «решения», а также значительно изменил свое первоначальное понимание сути и внутренней структуры ранее предложенных им и упомянутых выше компонентов, свои представления об их отношении к условным рефлексам и относительно соотношения между последним и функциональной системой в целом. В интересующем нас вопросе эта эволюция его взглядов характеризовалась возрастающим отходом от условного рефлекса и условно-рефлекторной теории. Если в 1963 г. Анохин еще допускал, что условный рефлекс «составляет какую-то органическую часть» функциональной системы, то уже в 1971 г. он утверждал, что «сам факт возникновения цели к получению необходимого результата вступает в принципиальное противоречие с основными чертами рефлекторной теории» [² П. К. Анохин. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. М., 1971, стр. 71.]. Более того, он считает, что Павлов не возвращался к высказанной им в 1916 г. мысли о существовании «рефлекса цели», так как якобы опасался, что это приведет к коренному изменению его учения, «что, поставив проблему цели, он вынужден был бы значительно перестроить то грандиозное здание, которое с гениальной смелостью и настойчивостью строил всю свою жизнь» [³ Там же.].

В настоящее время эта концепция представляется в виде трех последовательных узловых элементов архитектуры целостного поведенческого акта: а) афферентного синтеза, включающего доминирующую мотивацию, память, обстановочную афферентацию и пусковую афферентацию; б) цели к действию или решения; в) программы действия и акцептора его результатов. Причем последний элемент рассматривается как заранее сформированная афферентная модель будущего действия и эталон оценки обратных афферентаций. Из самой концепции и схематического ее изображения явствует, что в настоящее время функциональная система уже не рассматривается Анохиным как какой-то аналог условного рефлекса, даже в каком-то особом понимании сути последнего, или как особая форма интеграции условных рефлексов. Более того, условный рефлекс под своим названием вообще не представлен им ни в одном из упомянутых выше элементов функциональной системы, а об его присутствии в каком– нибудь из них, хотя бы под иным названием, можно делать лишь осторожные и рискованные догадки.

В нашу задачу не входит разбирать перечисленные выше концепции ряда современных ученых, равно как и обсуждать вопрос об уровне фактической и логической обоснованности этих концепций. Отметим лишь, что, отличаясь друг от друга во многих отношениях, большинство этих концепций сходится в недооценке роли условных рефлексов в деятельности мозга, в отрицании возможности понять и объяснить сложные проявления этой деятельности в свете рефлекторной теории и условно-рефлекторной ее вариации, в допущении существования более высоких по рангу, более важных по значению и нерефлекторных по природе форм деятельности мозга. В некоторых из упомянутых концепций эти формы представляются как изначально существующие, а их свойства и роль описываются в чуждом для строгого научного мышления духе антропоморфизма. Многие^ из этих концепций грешат расплывчатостью формулировок, слабой их обоснованностью фактическими данными.

В то же время ряд учеников и последователей Павлова, руководствуясь его положением о том, что сложные поведенческие акты создаются путем интеграции многообразных условных рефлексов в целостные формы деятельности мозга, являются продуктом высшей аналитической и синтетической ее работы, представили новое экспериментальное доказательство правильности этого положения, выявили новые разновидности интеграции условных рефлексов в целостные поведенческие акты, к тому же преимущественно в экспериментах, весьма близких к нормальным условиям существования подопытных животных.

Один из старейших учеников И. П. Павлова П. С. Купалов, изучая совместно с сотрудниками условно-рефлекторную деятельность собак в условиях их свободного передвижения, выявил новую интересную форму сложноинтегрированных условных рефлексов, названных им ситуационными. Опыты проводились в большом помещении. В разных его местах размещались два или три достаточной высоты стола с кормушками, пол разделялся на несколько десятков пронумерованных квадратов, на один из которых стелился специальный коврик для подопытного животного. Изолированная кабина экспериментатора находилась высоко над полом.

В таких условиях Купалов и сотрудники установили возможность поэтапно усложняющейся выработки у собак условно-рефлекторной побежки к нужному столу и прыжка на него для получения пищи. Вначале подобный рефлекс вырабатывался на сопровождавший подачу пищи в кормушку стук, на следующем этапе – на тот же раздражитель, но при нахождении животного только на определенном квадрате пола с ковриком (условный рефлекс местонахождения). В дальнейшем в такой же последовательности вырабатывались условные рефлексы на посторонние раздражители – на звук, на свет и т. п. и дифференцировки к ним. Подобным же образом вырабатывались условные рефлексы на другие раздражители с пищевым подкреплением на столах другого местоположения. Ситуационные условные рефлексы рассматривались Купаловым и сотрудниками как продукт высшей и совершенной аналитической и синтетической деятельности мозга, охватывающей не только сигнальные раздражители, акт подкрепления и временные отношения между ними, как при формировании обычных условных рефлексов, но и пространственный фактор в многообразных его проявлениях и в сложной динамике его взаимоотношений с перечисленными выше факторами. На один и тот же раздражитель, расположенный в разных местах, можно выработать как положительные, так и отрицательные условные рефлексы. Различные участки помещения могут приобретать различное сигнальное значение: раздражитель вызывает положительный условный рефлекс при нахождении животного на определенном квадрате пола, при нахождении на других квадратах он становится тормозным; после приема пищи животные возвращаются на первые квадраты и избегают вторых квадратов; нередко после приема пищи животные направляются к местоположению положительных условных раздражителей и т. п.

Существенно отметить, что, по данным Купалова и сотрудников, формирование и осуществление подобных сложноинтегрированных условных рефлексов протекает по закономерностям, установленным Павловым и сотрудниками в традиционных экспериментах с изоляцией подопытных собак в особых камерах.

Купалов и сотрудники показали также, что у собак можно выработать ситуационные условные рефлексы на основе подражания. Собаки-наблюдатели неоднократно находились в том же экспериментальном помещении и имели возможность наблюдать за всеми действиями пищедобывательного характера активной собаки. На этой основе у них вырабатывались подобные же сложные условные рефлексы.

К интегрированным формам условно-рефлекторной деятельности относятся изучаемые А. М. Гоциридзе с сотрудниками сложные двигательно-пищевые условные рефлексы, названные ими порядковыми. В своих экспериментах они использовали несколько видоизмененную методику И. С. Бериташвили для изучения поведения животных в условиях их свободного передвижения в экспериментальном помещении. В разных его местах на расстоянии 3—5 м друг от друга было расставлено несколько кормушек, прикрытых ширмами. На один и тот же раздражитель вырабатывалась условно-рефлекторная побежка подопытного животного, находящегося на лежанке, к разным кормушкам с определенными интервалами между последовательными применениями раздражителя. К примеру, на первое применение раздражителя собака подбегает к одной кормушке и после приема пищи возвращается на лежанку; на второе применение того же раздражителя она бежит ко второй кормушке и после приема пищи вновь возвращается на лежанку; на последующие применения раздражителя собака проделывает то же самое применительно к очередным по порядку кормушкам. Порядковые условные рефлексы автором рассматриваются как разновидность системности в условно– рефлекторной деятельности.

В добавление к известным при жизни Павлова разновидностям цепных условных рефлексов к настоящему времени ряд ученых выявили и изучили новые.

Интересный вариант таких разновидностей изучили Л. Г. Воронин и сотрудники в экспериментах на разных животных.

Сначала у подопытного животного вырабатывались отдельные пищедобывательные условные рефлексы на разные раздражители. К примеру, на один раздражитель– нажатие на педаль, на другой – открывание дверцы кормушки, на третий – дергание за кольцо; во всех трех случаях действие животного влекло за собой получение пищи. Раздельное применение этих условных раздражителей обеспечивало сохранность адекватных им условных рефлексов.