Текст книги "Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)"

Автор книги: Эзрас Асратян

сообщить о нарушении

Текущая страница: 27 (всего у книги 31 страниц)

Примечательно, что Павлов отводил жизненно важным сложнейшим безусловным рефлексам, осуществляемым в основном субкортикальными образованиями и именуемым инстинктами, влечениями и т. п., двоякую роль в высшей нервной деятельности – относительно самостоятельную и роль основы для выработки многообразных условных рефлексов. Он неоднократно подчеркивал важность и необходимость обстоятельного их изучения и классификации. Значительный прогресс современной нейрофизиологии и экспериментальной психологии в изучении функций подкорковых образований и кортико-субкортикальных взаимоотношений подтвердил как правильность этих рекомендаций Павлова, так и принципиальность его положения о рефлекторном характере сложнейших поведенческих реакций, известных в современной науке больше всего под названием мотивационных. Поэтому наиболее значительные и достоверные современные достижения в экспериментальной и теоретической разработке функций субкортикальных нервных образований и кортико-субкортикальных связей и взаимодействий, как бы эти достижения ни обозначались терминологически, закономерно рассматривать как дальнейшее развитие учения Павлова о высшей нервной деятельности (к тому же по линиям, по которым оно не было удовлетворительно разработано прежде). Может быть, для нейрофизиологов, к числу которых принадлежим и мы, не имеет принципиального значения то обстоятельство, что в их область вторглись психологические термины и понятия – «мотивация», «влечение», «эмоция» и т. п. Важнее другое – оперируя ими и изучая их физиологические механизмы, нейрофизиолог должен стоять на твердых позициях своей науки, придерживаться строгих ее принципов и прежде всего принципов материалистической рефлекторной теории, с ее условно-рефлекторной вариацией, как это завещал Павлов.

4. Имеются определенные достижения также по линии изучения нейрофизиологических основ и механизмов замыкания условной связи.

Как уже неоднократно отмечалось, Павлов еще на заре рождения своего учения считал, что в основе образования условного рефлекса лежит общенейрофизиологический феномен, известный под названием банунга или проторения путей,– стекание возбуждений из слабовозбужденных очагов мозга к сильно возбужденному его очагу. Этот феномен не стал предметом систематических экспериментальных исследований в его лабораториях; эпизодические же исследования феномена под названием суммационного рефлекса проводились не в целях его нейрофизиологического анализа, а в поведенческом плане. Идентичный или близкий ему феномен главенствующего очага возбуждения под названием доминанты лег в основу целеустремленных нейрофизиологических исследований известного советского ученого А. А. Ухтомского и его последователей. В этих исследованиях с точки зрения вопроса о нейрофизиологических основах и механизмах образования условного рефлекса наибольший интерес представляют многолетние работы, которые проводятся В. С. Русиновым с сотрудниками при помощи классических экспериментальных приемов и современных тонких электрофизиологических методик. Феномен доминанты изучается ими в условиях острых и хронических экспериментов на кроликах, кошках и собаках. Очаг главенствующего возбуждения, т. е. доминанты в двигательной области коры большого мозга или в какой-нибудь другой ее области, создается разными методическими приемами: легким локальным давлением на мозговую ткань, поляризацией соответствующего пункта коры анодом (положительным полюсом) слабого постоянного тока, его раздражением электрическим током, пульсирующим в определенном ритме, локальным воздействием слабым раствором стрихнина, натуральным раздражением воспринимающих полей глотательного рефлекса и т. п. Общий результат этих разнообразных воздействий – повышение возбудимости надлежащих кортикальных пунктов, сонастроенности (синхронизации) их нервных элементов на определенный ритм активности и усиление их способности к суммированию и накоплению возбуждения. Благодаря этому они становятся доминантными, т. е. очагами стационарного возбуждения, с тенденцией сохранять по инерции господствующее положение в рефлекторной деятельности мозга довольно продолжительное время и после прекращения действия порождающего их фактора.

Здесь мы упомянем лишь о некоторых из оригинальных и ценных результатов этих исследований.

Русинов и его сотрудники установили, в частности, что когда доминантный очаг локализован в кортикальном пункте какой-нибудь из лап животного, то ее движение может быть вызвано действием таких, обычно посторонних и индифферентных для этого очага раздражителей, как свет или звук. При этом остальные лапы сохраняют полный покой. Когда доминантный очаг создает пульсирующий в определенном ритме постоянный электрический ток, то очаг усваивает этот ритм. В подобных случаях действие посторонних раздражителей выявляет усвоенный доминантным очагом ритм тем, что вызывает ритмическое движение надлежащей лапы и ритмические колебания в электрической активности самого очага. Доминантный очаг способен усвоить также ритм посторонних раздражителей – ритмически действующего света, звука и т. п. Интересные факты, полученные при помощи электрофизиологической методики и свидетельствующие об усвоении кортикальным доминантным очагом ритма порождающего его фактора и активирующего раздражителя, были получены также Моррелем, Ройтбаком и другими исследователями. Примечательно, что, по данным лаборатории Русинова, усвоенный ритм сохраняется доминантным очагом надолго – в течепие часов, иногда даже дней. Исчезая при временном торможении доминантного очага, усвоенный ритм вновь восстанавливается в нем после снятия этого торможения. Все это говорит о том, что усиление способности доминантного очага к усвоению ритма и к длительному его сохранению – одна из характерных его черт, свидетельствующих об усилении «запечатлеваемости» его нервных элементов и имеющих, очевидно, важное функциональное значение.

Электрофизиологическая методика позволила выявить также существование истинного взаимодействия между доминантным кортикальным очагом и кортикальными пунктами разномодальных посторонних раздражителей, способных своим действием вызвать доминирующий рефлекс.

Эти и другие интересные факты, полученные Русиновым и сотрудниками, а также близкие к ним результаты Н. В. Голикова, М. Н. Ливанова, М. Я. Рабиновича и др. должны, бесспорно, рассматриваться как новое солидное подкрепление положения Павлова о том, что суммационный рефлекс (явление весьма близкое, если только не идентичное доминанте) является ближайшей нейрофизиологической основой условного рефлекса, представляет как бы фазу генерализации новорожденного условного рефлекса, при которой еще не существует специализированной и стабильной условной связи, и новорожденный рефлекс может быть вызван практически любым раздражителем любой модальности. Этот рефлекс лишь в последующем становится специализированным, локализованным и прочным, т. е. истинным условным рефлексом. В лаборатории Русинова были получены также некоторые факты относительно отдельных моментов процесса преобразования доминанты в условный рефлекс. Но более детальное и обстоятельное исследование этого процесса остается задачей будущего.

За последнее время Дж. Экклз, П. Г. Костюк и другие исследователи высказали предположение, что нейрофизиологической основой образования условного рефлекса может служить также явление, известное под названием посттетанической (или постаквитационной) потенциации и имеющее некоторые черты сходства с доминантой. Суть явления, изученного первоначально на спинальных нервных образованиях, следующая. После более или менее продолжительного рефлекторного активирования нервных структур путем электростимуляции соответствующих чувствительных нервов возникшая в этих структурах повышенная возбудимость сохраняется и некоторое время после прекращения раздражения – в течение десятков секунд, минуты, часа и более. Эта повышенная следовая возбудимость нервных структур может нарастать, если на ее фоне тем же путем производится повторное рефлекторное активирование названных структур. Такая повышенная возбудимость имеет локальный характер и проявляется в усилении соответствующих рефлекторных реакций; при этом рефлекторные реакции, осуществляемые посредством других, даже близкорасположенных структур, заметно не изменяются.

Проведенные в последующем некоторыми учеными (Е. Эвартс, М. Стериаде, Г. Бишоп, Л. Биндмен, А. И. Ройтбак, В. М. Окуджава, Л. Л. Воронин и др.) исследования показали, что феномен посттетанической потенциации в коре большого мозга проявляется в еще более яркой форме и длится, пожалуй, более долгое время, чем в спинном мозге. Это обусловлено, очевидно, способностью кортикальных нервных элементов к более длительному сохранению следовых явлений, чем это присуще структурам любых частей центральной нервной системы. Эти данные носят пока предварительный характер, тем не менее они усиливают вероятность того, что посттетаническая потенциация также играет некоторую роль в процессе образования условного рефлекса. Но должная ясность в этом вопросе может быть достигнута лишь путем дальнейших целеустремленных и систематических экспериментальных исследований.

Как же мыслится более конкретно роль повышенной возбудимости кортикальных очагов и сопутствующих ей изменений в функциональном состоянии последних в порождении и формировании условной связи, условного рефлекса? Прежде чем ответить на этот вопрос, постараемся бегло ознакомиться с существующими фактами и взглядами на характер и динамику изменений основного показателя функционального состояния, т. е. о возбудимости кортикальных пунктов сочетаемых раздражителей в процессе выработки условного рефлекса.

Первоначально в лабораториях И. П. Павлова, а в последующем также в лабораториях В. М. Бехтерева, И. С. Бериташвили, П. С. Купалова, А. Б. Когана, Ю. М. Конорского, Ф. Морреля, Э. А. Асратяна и др. при помощи классических и современных электрофизиологических методик были получены факты, свидетельствующие прямо или косвенно о том, что возбудимость кортикальных и субкортикальных нервных структур подкрепляющего (или второго по очереди) безусловного рефлекса значительно повышается в процессе выработки условного рефлекса и играет важную роль в рождении и формировании условного рефлекса. Это положение почти общепринято в кругах современных исследователей вопросов физиологии условно-рефлекторной деятельности, и поэтому на нем можно не останавливаться.

Сложнее обстоит дело с фактическими данными и теоретическими положениями относительно изменения уровня возбудимости кортикальных и субкортикальных структур первого по очереди применения (т. е. будущего условного) раздражителя по ходу сочетанного его действия с безусловным раздражителем в целях выработки условного рефлекса. Павлов считал, что возбудимость названных структур при этом значительно снижается. Основанием для подобного заключения служило не только общеизвестное постепенное ослабление вызванного индифферентным раздражителем ориентировочного рефлекса по мере выработки условного рефлекса на него, т. е. в процессе его преобразования в сигнальный раздражитель. Об этом свидетельствовал и красноречивый факт (полученный в его лаборатории) о том, что болевые раздражения (умеренной интенсивности электрокожное раздражение или вливание в рот разбавленной кислоты), сочетаясь с кормлением, делаются пищевыми условными раздражителями и практически перестают вызывать у подопытного животного присущие им защитные рефлексы и начинают вызывать только пищевой. На этом основании Павлов развил концепцию о том, что сильно возбужденный центр подкрепляющего раздражителя оказывает индукционно-тормозящее влияние на кортикальные структуры условного раздражителя. Ученый считал, что подобное их торможение имеет большое биологическое значение – прекрааить их деятельность после того, как они уже выполнили сигнализационную функцию, и тем обеспечить им заслуженный покой. Эти данные в последующем были подтверждены в лабораториях Н. А. Рожанского, А. Б. Когана, Г. В. Скипина, Э. А. Асратяна и др. при выработке другого рода условных рефлексов и с помощью как классических, так и современных электрофизиологических методик. Особенно демонстративно эта закономерность проявляется в тех случаях, когда в качестве условного раздражителя используется раздражитель, вызывающий четкий и графически регистрируемый собственный безусловный рефлекс. На рис. 25 приводится кинограмма опытов нашей сотрудницы Л. П. Руденко, в которых ритмическое вдувание воздуха в глазную щель у собак применялось в качестве пищевого условного раздражителя.

Но наряду с фактами такого рода в ряде лабораторий при помощи электрофизиологических методик было получено много достоверных фактов, говорящих о диаметрально противоположных изменениях в функциональном состоянии этих структур – о повышении их возбудимости по ходу выработки условного рефлекса. Например, по данным Г. В. Гершуни, А. А. Гюрджяна, П. О. Макарова, E„ Н. Соколова и др., когда у человека звуковые, зрительные и другие индифферентные раздражители становятся условными, то его чувствительность к восприятию этих раздражителей значительно повышается, причем ощущаются даже неощущаемые раньше раздражители. Это, бесспорно, свидетельствует о повышении возбудимости кортикальных структур, соответствующих названным раздражителям. Об этом говорят и факты, полученные также при помощи электрофизиологической методики в экспериментах на животных. По данным лаборатории П. К. Анохина, М. Н. Ливанова, Ф. Морреля, Г. Ю. Кратина, Э. А. Асратяна и др., в случае если какие-нибудь индифферентные раздражители становятся. условными, порог вызванных потенциалов в соответствующих им кортикальных пунктах снижается, т. е. эти потенциалы вызываются более слабыми раздражителями. Совсем недавно Н. Н. Василевский при помощи микроэлектрофизиологической методики показал, что активность кортикальных клеток, воспринимающих условный раздражитель, не только пе угнетается при сочетанном действии этого раздражителя с подкрепляющим безусловным раздражителем, по нередко даже усиливается.

Рис. 25. Изменение собственной безусловной реакции сигнального раздражителя (мигания) при осуществлении пищевых и оборонительных условных рефлексов, вырабатываемых на вдувание струи воздуха в глаз

А – до выработки, Б – после выработки условного пищевого рефлекса, В – во время осуществления двигательно-оборонительного условного рефлекса (по Петропавловскому): 1 – мигание, 2 – дыхание, 3 – капли слюны, 4 – отметка условного раздражителя, 5 – отметка безусловного раздражителя, 6 – время в сек , а – уровень размыкания тока, б – механограмма раздражаемой лапы

Явное противоречие между упомянутыми выше двумя рядами одинаково достоверных фактов мы пытались устранить, выдвинув такую концепцию: индукционное торможение от центра подкрепляющего безусловного рефлекса, о котором говорил Павлов, развивается не в кортикальных нервных клетках, воспринимающих условный раздражитель, как полагал он (судя по всему, их возбудимость даже повышается), а в промежуточном звене дуги прирожденного рефлекса, вызываемого этим раздражителем – ориентировочного рефлекса, собственного безусловного рефлекса и т. п. (см. рис. 29 и пояснения к нему). Не вдаваясь в детали, отметим, что эта концепция удовлетворительно объясняет как факт ослабления собственного рефлекса раздражителя, когда он становится условным, так и факт повышения чувствительности к восприятию этих раздражителей, что имеет весьма важное биологическое значение – служит предпосылкой к их активному участию в процессе создания условной связи.

Так или иначе, в настоящее время можно считать бесспорным, что при выработке условного рефлекса повышается возбудимость не только кортикальных структур подкрепляющего безусловного рефлекса, но и кортикальных структур, воспринимающих условный раздражитель. А это имеет существенное значение для понимания роли повышенной возбудимости кортикальных пунктов в образовании условных рефлексов.

К общеизвестным давним фактам относительно доминанты и фазы генерализации условных рефлексов современная нейрофизиология добавила много интересных новых, полученных при помощи точнейших микроэлектро– физиологических методик и также свидетельствующих о том, что повышенная возбудимость кортикальных нервных структур делает их фокусом привлечения возбуждений из всевозможных близких и отдаленных пунктов коры, активированных раздражителями разных модальностей. Уточняя и углубляя анализ установленных классической физиологией фактов, касающихся принципа конвергенции (схождения) в деятельности многих органов центральной нервной системы, т. е. принципа схождения нервных импульсов из разных источников к какому-то определенному ее пункту, многие из современных нейрофизиологов установили чуть ли не универсальный характер этого принципа для всей центральной нервной системы, к тому же на примере изучения работы отдельных нейронов. Особенно ярко этот принцип проявляется в активности нервных клеток некоторых центральных нервных образований, например ретикулярной формации мозга, а также в активности клеток коры большого мозга, особенно сенсомоторной ее области. В этой области имеются клетки, которые обычно реагируют на раздражение кожных или мышечных рецепторов (их называют моносенсорными, мономодальными и т. п.), но наряду с ними имеется довольно много клеток, реагирующих вдобавок и на слуховые и зрительные раздражения (их называют полисенсорными, полимодальными и т. п.).

Для понимания роли повышенной возбудимости кортикальных пунктов в образовании условных рефлексов особый интерес представляют следующие факты. Во-первых, по данным Б. Бернса, В. Брукса, П. Бюзера, М. Я. Рабиновича, Н. Н. Василевского и др., экспериментальное повышение возбудимости пунктов коры с клетками обоих отмеченных выше типов усиливает их реакцию в ответ на раздражения соответствующих рецепторов. Во-вторых, й это особенно важно, экспериментальное повышение возбудимости кортикальных пунктов сенсомоторной области коры влечет за собой значительное увеличение числа нервных клеток, реагирующих на раздражение разных модальностей, т. е. преобразование многих исходных мономодальных клеток в полимодальные. Небезынтересно отметить, что одним из приемов экспериментального повышения их возбудимости, а значит, и подобного преобразования является повторное их активирование путем раздражения адекватного рецептора. Примечательно и то, что, по данным Е. Канделя, Я. Буреша и О. Бурешовой, Р. Баумгартена, Н. Н. Василевского, Л. Л. Воронина, Г. И. Шульгиной, Б. И. Котляра и В. В. Шульговского, Г. Л. Ванециан и др., в процессе выработки условного рефлекса, когда повторно и совместно действуют на организм два разнородных раздражителя, также происходит значительное повышение возбудимости соответствующих нейронов и преобразование многих мономодальных нервных клеток в полимодальные: нейроны, обычно реагирующие только на раздражитель адекватной для него модальности, начинают реагировать на ранее индифферентные раздражители других модальностей.

Все эти данные о полимодальности нейронов, существующей изначально или возникающей заново, позволили многим современным физиологам считать вслед за Фессаром, что конвергенция возбуждений из различных участков мозга, активированных разномодальными раздражителями, на нейроны, активированные подкрепляющим безусловным раздражителем, является ближайшим физиологическим механизмом образования условной связи. Причем Фессар, Гасто и их единомышленники локализовали подобную конвергенцию в пределах ретикулярной формации, а большинство других исследователей справедливо считают, что фокусом конвергенции, лежащей в основе образования условной связи, является кортикальное представительство подкрепляющего безусловного рефлекса. Микроструктурной же основой конвергенции возбуждений и замыкания связи, по мнению большинства современных исследователей, являются синапсы, т. е. структуры, при помощи которых окончания ветвей аксона одного нейрона приводятся в контакт с телом или дендритамй другого. В принципе подобной точки зрения в этом вопросе придерживался в свое время и Павлов. Современные электронно-микроскопические и цитохимические исследования привели некоторых ученых также к выводу, что образование условного рефлекса сопровождается определенными изменениями в тончайшей структуре синапсов нейронов, вовлеченных в этот процесс, а также увеличением концентрации так называемой рибонуклеиновой кислоты , (РНК) в этих нейронах. Но потребуется еще немало экспериментов, чтобы внести ясность в эти важные и тонкие вопросы.

Исследования современных нейрофизиологов по интересующему нас вопросу нейрофизиологических основ замыкания условной связи не ограничиваются только изучением феномена преобразования мономодальных кортикальных нейронов в полимодальные.

За последнее десятилетие вслед за Джаспером и его сотрудниками многие исследователи подтвердили возможность выработки условного рефлекса или его аналога на активность кортикальных нейронов, точнее, на изменение картины их активности, к тому же не только в острых опытах, но и в хронических. В подобных экспериментах при помощи микроэлектродов регистрируют так называемую фоновую электрическую активность отдельного кортикального нейрона, устанавливают картину изменений в его активности при действии адекватного безусловного раздражителя (чаще всего – электрокожное раздражение какой-нибудь лапы при регистрации активности нейронов соответствующих сенсомоторных зон). Если после этого подобные раздражения повторно сочетают с каким-нибудь индифферентным раздражением, то эти последние становятся сигнальными, т. е. приобретают свойство вызывать такие же изменения в картине электрической активности данного нейрона, что и адекватный ему безусловный раздражитель. Подобные выработанные реакции нейронов обладают основными свойствами условных рефлексов: в процессе своего формирования проходят через фазы генерализации и специализации, исчезают при отмене подкрепления и вновь восстанавливаются при возобновлении подкрепления и т. п. Новые факты в такого рода исследованиях получены в лабораториях Ф. Морреля, Н. Иошии, Е. Эвартса, Дж. Бухвальд, П. Бюзера, Я. Буреша, Дж. Олдса, М. Я. Рабиновича, Л. Г. Воронина, П. К. Анохина, Н. Н. Василевского, М. Н. Ливанова, Э. А. Асратяна и др. Но как бы ни были интересны результаты этих перспективных исследований, они пока должны рассматриваться как предварительные и не могут служить достаточным основанием для решительных выводов об интимной природе замыкания условной связи на клеточном уровне.

Нам представляется наивным распространенное представление о том, что в этих случаях условный рефлекс или его аналог в буквальном смысле вырабатывается отдельными кортикальными клетками. Гораздо правильнее было бы рассматривать нейрон как представителя целой популяции родственных ему нейронов и считать, что в активности такого нейрона, как в индикаторе, находят свое выражение функциональные сдвиги во всей предшествующей цепи афферентных и вставочных нейронов и во всей популяции однородных с ним нейронов, происшедшие в них при выработке условного рефлекса. Допустимо поэтому, что не только нейроны кортикального пункта подкрепляющего раздражителя, но и нейроны других предшествующих и последующих элементов центральной части дуги условного рефлекса способны служить индикатором подобных сдвигов во всей этой сложной нейрональной цепи, хотя и менее показательным и пластичным. Выявленные в лабораториях Иошии, Буреша, Эйди, Олдса и др. изменения в активности нейронов разных субкортикальных специфических и неспецифических нервных образований при выработке условных рефлексов могут быть наиболее удовлетворительно поняты именно под этим углом зрения. Эти изменения – скорее всего локальное выражение совокупной активности большого числа нейронов. Они свидетельствуют о том, что названные клетки вовлечены в процесс образования и осуществления условных рефлексов, а вовсе не о том, как думают некоторые исследователи, что эти клетки способны отдельно, как бы сами по себе выработать разного рода условные рефлексы.

Преобразование мономодальных нейронов кортикальных пунктов в полимодальные в результате сепаратного или совместного действия адекватных раздражителей также можно представить себе не только как следствие функциональных, физико-химических или структурных изменений в их синаптическом аппарате под влиянием определенных факторов, но в значительной мере как результат изменения функционального состояния предшествующей им цепи нейронов и в особенности нейронной популяции, в состав которой данная клетка входит. Разница в том, что в данном случае изменения в популяции кратковременные, а в случае выработки условного рефлекса они становятся стабильными в силу повторности порождающих их воздействий.

В этой связи исключительно интересна одна глубокая идея Павлова, преданная, к сожалению, почти полному забвению. Имеется в виду его давнее высказывание о том, что при повторном совместном действии индифферентного раздражителя с безусловным не только устанавливается условная связь между соответствующими им кортикальными пунктами, но и формируются новые связи между нервными элементами кортикального пункта индифферентного раздражителя самого. Павлов назвал эти внутриочаговые связи функциональными и считал, что они лежат в основе образования «сложных раздражений».

Имеются все основания считать, что возникшие за последнее время в нейрофизиологии и психологии представления о так называемых клеточных ансамблях (О. Хебб), о «нервной модели стимула» (Е. Н. Соколов) или о «местном условном состоянии» и «местном условном рефлексе» (Э. А. Асратян) – это, по существу говоря, повторение, в лучшем случае – дальнейшее развитие этой оригинальной и глубокой идеи И. П. Павлова (хотя это не отмечается большинством названных ученых). Отсюда следует, что лежащие в основе этих идентичных или близких представлений достоверные данные могут по праву рассматриваться как новое подтверждение начальной идеи Павлова. Но наиболее ярким фактом такого рода в современной нейрофизиологии является, пожалуй, установленный Морреллом феномен, получивший название зеркального очага – mirror focus. Он сводится к следующему. Когда местной аппликацией химического вещества хлорэтила на ограниченном участке коры одного из полушарий большого мозга создается локальный эпилептический очаг, то некоторое время спустя (от нескольких дней до трех недель) в симметричном участке коры противоположного полушария возникает такой же очаг с весьма интересной историей и характеристикой. В начальном периоде своего развития зеркальный очаг находится в сильной зависимости от первого очага, генерирует эпилептиформные разряды только вслед за возникновением таких разрядов в нем, как бы в порядке резонанса, но теряет эту способность при перерезке мозолистого тела или подрезке, изолирующей зеркальный очаг от первичного очага. Некоторое время спустя зеркальный очаг становится самостоятельным, порождает разряды независимо от первичного очага и не теряет эту способность после нарушения анатомического контакта с ним; ко всему этому возбудимость его структур повышается. Сам Морелл рассматривает этот очаг как модель клеточного «обучения», считает феномен аналогичным феномену посттетанической потенциации и полагает, что в основе его формирования лежат длительные изменения в синаптической функции структур зеркального очага под влиянием продолжительного притока усиленных импульсов из очага первичного.

Экспериментальным подтверждением правильности этой идеи Павлова могут считаться упомянутые выше факты о преобразовании мономодальных нейронов кортикальных пунктов индифферентных раздражителей в полимодальные при повторном действии этих раздражителей и установленный рядом исследователей родственный факт приобретения индифферентным раздражителем, ставшим в подобных опытах условным, способности условно-рефлекторно изменять деятельность нейронов не только кортикального пункта подкрепляющего раздражителя, но и своего собственного кортикального пункта (Ф. Морелл, Е. Л. Полянский, Н. Н. Василевский, В. Б. Швырков, Г. И. Шульгина, У. Г. Гасанов, Г. Л. Ванециан и др.). Эти факты могут быть наиболее удовлетворительно поняты при допущении, что между нейронами данного пункта на фоне повышенной их возбудимости устанавливаются новые формы связи и взаимодействия или же значительно усиливаются ранее существующие.

Называя отмеченное Павловым явление «местным условным состоянием» (подразумевается под этим предваряющее повышение возбудимости популяции клеток и сформировавшихся между ними связей) и местным условным рефлексом (подразумевается под этим активная деятельность популяции как функционального единства) и развивая идею учителя, мы склонны считать, что оно возникает в связи с применением не только так называемых индифферентных раздражителей в адекватных им кортикальных очагах, но и безусловных раздражителей в соответствующих им кортикальных очагах. Иначе говоря, мы рассматриваем явление «местного условного состояния» как универсальное для всех проекционных зон коры и считаем, что оно возникает в каждом из них при действии адекватных раздражителей. Представляется весьма вероятным также допущение, что образование «местного условного состояния» – необходимая предпосылка, первый шаг к образованию условного рефлекса как продукта установления дистантного контакта между разными кортикальными клеточными популяциями.

В этой связи заслуживают упоминания интересные новые факты лабораторий Р. Доти, М. Я. Рабиновича, Я. Буреша и др. Оказалось, что, когда сочетаемыми раздражителями активируются нейрональные популяции, условный рефлекс вырабатывается несравненно легче и лучше, чем при активировании отдельных нейронов или ограниченного их числа.

Таким образом, результаты новых экспериментальных исследований, проведенных при помощи современной точной и совершенной аппаратуры, на высоком методическом уровне, полностью подтвердили правильность основных фактов и теоретических положений Павлова относительно общих нейрофизиологических основ и закономерностей образования, специализации и локализации условных рефлексов, а в определенных отношениях даже дополнили арсенал прежних фактов новыми данными, значительно расширив и углубив наши знания о предмете. Об этом свидетельствуют, в частности, новые данные о том, что родственные условному рефлексу и лежащие в основе его образования нейрофизиологические феномены – доминанта, посттетаническая потенциация и т. п. характеризуются не только повышенной возбудимостью, что было известно раньше, но и высоким уровнем лабильности, внутренней синхронности, свойством усвоения ритма и длительного сохранения возникших в них функциональных сдвигов. Об этом же говорят существование начальной кратковременной фазы локализации условного рефлекса перед фазой генерализации, а также данные относительно способности коры большого мозга к выработке условных рефлексов даже в условиях полной ее хирургической изоляции от всех нижележащих образований центральной нервной системы. Эти и некоторые другие факты – оптимистические предвестники наступления периода, когда современные точные и совершенные электрофизиологические методики в комплексе с электронномикроскопическими и цитохимическими приемами исследования функций мозга наряду с подтверждением, детализацией и уточнением ранее известных фактов и закономерностей об условно-рефлекторной деятельности скажут и свое принципиально новое и весомое слово.