Текст книги "Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)"

Автор книги: Эзрас Асратян

сообщить о нарушении

Текущая страница: 24 (всего у книги 31 страниц)

Дальнейшее развитие некоторых основных проблем учения Павлова о высшей нервной деятельности

За последние десятилетия неуклонно растет интерес к учению Павлова во всем цивилизованном мире. В разработку многих актуальных его проблем включаются всё новые отряды исследователей – нейрофизиологи и экспериментальные психологи многих стран Европы и американского континента и Японии. Этот период характеризуется широким и интенсивным использованием современных точных и совершенных экспериментальных методик и приемов в целях изучения процесса образования и особенностей условных рефлексов и их анатомического субстрата, а также выявлением и обстоятельным изучением ряда новых капитальных фактов в области высшей нервной деятельности, особенно о роли подкорковых образований в этой деятельности, а в целом значительным дальнейшим укреплением общих нейрофизиологических основ учения Павлова.

Задачей настоящей главы является конспективное изложение наиболее значительных достижений в послепавловском периоде развития учения Павлова о высшей нервной деятельности по семи основным его проблемам в отдельных параграфах.

Но сначала в отдельном параграфе кратко расскажем о новых достижениях методического характера.

1. Методики. Как уже отмечалось, ученые многих стран мира предложили множество разнообразных методик для изучения условных рефлексов животных и человека, которые рассчитаны на использование в качестве подкрепляющих разные вегетативные или соматические безусловные рефлексы. Эти методики отличаются друг от друга и техническими приемами учета, измерении м регистрации как этих подкрепляющих рефлексов, так и выработанных на их основе условных. Однако все эти методики имеют много общего. Во-первых, при их применении пользуются, как правило, такими раздражителями в качестве будущих условных сигналов, которые действуют на те или иные адекватные им внешние или внутренние рецепторы. Во-вторых, во всех случаях безусловные и выработанные при помощи этих методик условные рефлексы наблюдаются и изучаются в их естественном, т. е. в эффекторном, проявлении. Мысль исследователей непрерывно работает над разработкой новых методик этого типа или над усовершенствованием старых на основе современных достижений техники, в особенности электронной.

Особняком стоят методики изучения условных рефлексов, при. которых применяются те или иные приемы непосредственного раздражения центральных нервных образований. Еще при жизни Павлова в качестве подкрепляющего безусловного раздражителя использовались нейротропные вещества, действующие через кровь (автоматические раздражители, по терминологии Павлова). После Павлова появились методики, при которых для выработки условного рефлекса прибегают к непосредственному электрораздражению отдельных участков коры большого мозга или тех или иных подкорковых нервных образований. Подобное раздражение используется то в качестве будущего условного раздражения в сочетании с каким-нибудь внешним безусловным раздражителем, то в качестве подкрепляющего в сочетании с любым внешним индифферентным раздражителем, или одновременно раздражаются два пункта: первый как условный, второй – как безусловный. И в этих методиках показателем условных и безусловных рефлексов служит в большинстве случаев работа тех или иных эффекторных органов – движения лап, секреция слюны, изменения в работе сердца, в дыхательных движениях и т. п.

Но наиболее значительными из послепавловского периода разработки новых методик по изучению условных рефлексов следует считать макро– и микроэлектрофизиологические методики. Правда, при помощи электрофизиологических методик первые интересные наблюдения образования условного рефлекса были сделаны А. Фессаром и Г. Дюрупом еще при жизни Павлова в 1935 г., но в ряде модификаций они появились и стали широко применяться спустя 10—15 лет и к настоящему времени распространены повсеместно.

Павлов всегда придавал исключительное значение новым принципам и приемам исследования. «Часто говорится, и недаром,– писал он,– что наука движется толчками, в зависимости от успехов, делаемых методикой. С каждым шагом методики вперед мы как бы поднимаемся ступенью выше, с которой открывается нам более широкий горизонт, с невидимыми раньше предметами»[¹ И. П. Павлов, Полн. собр. трудов, т. II, стр. 23,]. Именно он пророчески предвидел время, когда новые методические достижения позволят распространить власть физиологического эксперимента на живую клетку, в том числе и на живую нервную клетку, когда станет возможным исследовать их функции даже на молекулярном уровне.

Это время наступило. Благодаря мощным современным электронным микроскопам в нервных клетках обнаружены такие детали их микроструктуры, о которых раньше ничего не было известно, выдающиеся методические и научные достижения в области биохимии и физико-химии помогли выявить и изучить многие стороны функциональной биохимии нервной клетки, динамики протекающих в ней интимных ферментных и физико-химических процессов. Нервная клетка благодаря разработке и успешному применению так называемой микроэлектрофизиологической методики вот уже два десятилетия является непосредственным объектом физиологических экспериментов. Это относится не только к нервным клеткам спинного или продолговатого мозга, мозжечка или средних и промежуточных отделов головпого мозга, но и к нервным клеткам коры и подкорковых образований больших полушарий головного мозга.

Применение электрофизиологической методики в физиологии, в частности в изучении функций периферических нервов и центральной нервной системы, и в определенных клинических исследованиях стало наиболее эффективным лишь несколько десятилетий назад, когда у физиков была заимствована новейшая электронная усилительная, измерительная и регистрирующая техника. Стало возможно объективно записывать порождаемые в соответствующих элементарных структурах и органах электрические потенциалы или биотоки. Электрокардиограммы, электромиограммы, электроэнцефалограммы и т. п. – это запись волнообразных колебаний биотоков различной частоты, амплитуды, конфигурации и т. п., возникающих в сердце, в скелетных мышцах, в большом мозге и в других органах (рис. 13). Развитие биотоков или электрических потенциалов, или, как часто принято говорить, электрической активности, является закономерным, как бы постоянным и необходимым компонентом деятельности органов и клеток, достаточно точно отражающим как исходное функциональное состояние, так и в особенности характер и динамику их деятельности, а вовсе не каким-нибудь бесполезным побочным явлением, как многие думали раньше. Поэтому на основании электрограмм физиологи и клиницисты делают те или иные заключения относительно состояния, характера и особенностей деятельности изучаемых ими органов.

Рис. 13. Запись электрической активности  а – мозга (I – в состоянии возбуждения, II – в состоянии покоя), б – сердца; в – мышцы

Для физиологов, изучающих функции большого мозга, эта методика – существенная прибавка к основной, т. е. к классической павловской условно-рефлекторной методике еще и потому, что она позволяет в дополнение к учету и объективной регистрации конечного естественного проявления условно-рефлекторных и безусловно-рефлекторных реакций в виде деятельности тех или иных рабочих органов, выявить, учесть и объективно зарегистрировать также промежуточные нервные процессы этих рефлексов, протекающие в самом мозгу, в разных звеньях центрального аппарата, к тому же прямо, непосредственно и с большей точностью. Чтобы сделать возможным их использование для изучения функций тех тонких нервных структур, которые лежат в глубине изучаемого органа, как бы скрытые от глаз экспериментаторов и до сих пор недоступные физиологам, они стали постепенно уменьшать диаметр электродов, в особенности их кончика, который приводится в непосредственный контакт с изучаемым объектом. Электрод небольшого диаметра (скажем, как тонкая швейная игла) можно привести в контакт не только с поверхностью изучаемого органа, например с корой большого мозга или мозжечка, но и безболезненно погрузить в глубь изучаемого органа и привести в контакт с клетками разных его слоев. Более того, такой электрод может проникнуть в глубинные органы мозга, например в-подкорковые нервные образования или в структуры нижележащих отделов центральной нервной системы. В первом случае электроды принято называть контактными, а во втором – погружными. Металлические погружные электроды, изготовляемые обычно из тонких проволок нержавеющей стали или вольфрама, покрываются (за исключением кончика) электроизоляционным лаком или помещаются в тонкие стеклянные капилляры. В этих целях применяются и так называемые стеклянные электроды – тончайшие стеклянные капилляры, заполненные раствором электролитов (обычно раствором хлористого калия определенной концентрации), в которых изолятором служит стенка самого капилляра. Подобная изоляция делает возможным отведение и запись электрических потенциалов только тех нервных клеток, с которыми соприкасается кончик электрода. Погружными капиллярными стеклянными трубочками иногда пользуются для микроинъекций растворов разных нейротропных веществ внутрь клеток или в окружающую их среду.

Рис. 14. Нервная клетка и запись ее электрической активности

Нервная клетка с многочисленными синаптическими бугорками на ее теле и отростках; б – микроэлектрод с фиксирующими устройством; в – запись электрической активности отдельных нервных клеток коры (на верхней линии) и суммарной их активности (нижняя линия)

Варьируя размеры кончика контактных или погружных электродов, можно рассчитывать на отведение и регистрацию электрической активности разного объема нервных структур изучаемого центрального нервного органа. Нередко толщина кончика электрода не превышает десятых долей миллиметра и позволяет отвести электрические потенциалы ограниченных пунктов центрального органа или небольшой группы его нервных клеток. Этот арсенал электрофизиологических методик за последние десятилетия обогатился новой микрофизиологической методикой – использованием микро– и ультрамикроэлектродов, имеющих диаметр порядка тысячной доли миллиметра и менее, позволяющих в «чистом виде» исследовать (функцию отдельных нервных клеток, даже их частей. Порождаемые этими клетками электрические потенциалы усиливаются в десятки, а то и в сотни тысяч раз и .автоматически записываются посредством соответствующих совершенных физических приборов. Полученные данные затем подвергаются объективному тщательному анализу и оценке (рис. 14).

Контактные и погружные электроды различных диаметров используются физиологами не только для отведения и регистрации электрической активности тех или иных нервных структур, но и для избирательного и точно локального раздражения их – чтобы активировать, вызывать или усиливать их деятельность. Погружными электродами пользуются также для строго локального разрушения тех или иных глубинных структур мозга при помощи высокочастотного электротока определенной интенсивности.

Эффективность электрофизиологической методики в условиях так называемых хронических, т. е. многодневных, регулярных экспериментов на подопытных животных при хорошем общем состоянии их здоровья повышается, если предварительно произвести небольшую хирургическую операцию – тщательно «вживить» различные контактные и погружные электроды к разным интересующим исследователя пунктам поверхности коры большого мозга или глубинных подкорковых образований – затем различными техническими приемами фиксируют наружные их концы к черепу, чтобы предотвратить их последующее смещение. Таким путем «вживляют» значительное число, иногда десятки электродов, в разные части мозга одного и того же животного. Все это дает возможность одновременно следить за активностью многих частей мозга (что выгодно отличает электрофизиологическую методику от других методик) и производить весьма сложные физиологические эксперименты на животных, находящихся в практически нормальном состоянии здоровья и пользующихся во время эксперимента относительной свободой передвижений (рис. 15). Дополнительное применение современной компактной телеметрической аппаратуры позволяет использовать подобные (хронически вживленные в мозг животных) электроды как в целях регистрации биотоков соответствующих участков мозга, так и в целях их электро– и хемостимуляции в условиях свободного передвижения подопытного животного, находящегося даже на значительном расстоянии от экспериментатора.

Рис. 15. Голова собаки с вживленными электродами

Теперь перейдем к изложению наиболее значительных новых достижений в области изучения отдельных, важных проблем высшей нервной деятельности при помощи различных модификаций классической павловской методики, электрофизиологических методик, либо путем комбинированного использования этих двух типов методик.

2. В силу того что новейшие совершенные нейрофизиологические методики создали широкие возможности для продуктивного экспериментального изучения функций любых образований мозга, независимо от их топографического расположения, их использование при исследовании функций многочисленных глубинных образований мозга, в первую очередь функций так называемых подкорковых образований, оказалось особенно результативным. Полученные в этих исследованиях фактические данные по своей новизне, богатству, информативности, весомости и научной значимости являются наиболее значительными в изучении функций мозга на современном этапе развития науки о нем. И в то же время эти факты по праву могут рассматриваться как подтверждение в принципе правильности ряда теоретических положений Павлова, лучше всего могут быть объяснены и поняты в свете его глубоких идей и могут послужить материалом для дальнейшего развития его учения о высшей нервной деятельности по некоторым важным проблемам.

Как уже отмечалось, важную роль подкорковых нервных образований в высшей нервной деятельности Павлов видел не только в том, что они являются основным анатомическим субстратом первой инстанции или существенного составного элемента этой деятельности в виде инстинктов, эмоций, влечений, или, как он предпочитал называть, специализированных сложных безусловных рефлексов, и не только в том, что на их основе возникает огромное многообразие условных рефлексов, но и в том, что подкорка обладает большой силой и дееспособностью, что она своеобразный источник энергии для коры, повышающий ее реактивность и тонус, поддерживающий ее бодрое и деятельное состояние. В свою очередь подкорковые образования, характеризующиеся также значительной функциональной инертностью и косностью, находятся, по Павлову, под тонким регулирующим и корригирующим влиянием коры – верхнего органа центральной нервной системы.

Как известно, число более или менее обособленных подкорковых нервных образований, расположенных в непосредственной близости к коре и вдали от нее, значительно. Эти образования отличаются друг от друга по местоположению, форме, величине, тонкой структуре и, конечно, по функциям. Классическая же методика условных рефлексов, которой в те годы пользовались для изучения функции подкорковых образований и их взаимоотношений с корой, равно как и тогдашние приемы хирургического разрушения коры и отдельных подкорковых структур, не позволяли произвести такого рода исследования достаточно точно и дифференцированно применительно к отдельным подкорковым нервным образованиям. Поэтому Павлов говорил о функциях подкорковых образований или базальных ганглиев лишь в целом, а о взаимоотношениях этих образований и коры – в общей форме. В последний период деятельности интерес ученого к функциям подкорковых образований и кортико-субкортикальным взаимоотношениям неуклонно возрастал, он с особой силой подчеркивал необходимость целеустремленного и обстоятельного экспериментального изучения уже известных форм сложных специальных жизненно важных безусловных рефлексов, поисков и исследования новых, необходимость точной характеристики и систематизации их и т. п. Это был канун весьма важного нового этапа на многовековом пути изучения функций мозга.

С появлением современной микроэлектрофизиологической методики и стереотаксической аппаратуры физиологи и экспериментальные психологи приобрели возможность раздельного изучения функций любого из подкорковых нервных образований и отдельных их частей даже на нейрональном уровне. В настоящее время благодаря обстоятельным исследованиям многих нейрофизиологов, экспериментальных психологов и клинических нейрофизиологов получен достоверный и ценный фактический материал относительно функций каждого из более или менее значительных глубинных образований мозга, в частности образований, именуемых ретикулярной формацией, гипоталамусом, базальными ганглиями и лимбической системой, в которую обычно включают ряд подкорковых образований, древнюю и старую коры. Накоплены также определенные экспериментальные данные относительно взаимоотношений и взаимодействий между этими глубинными образованиями, а также между ними и корой большого мозга. Этот богатый, разнообразный, ценный, не лишенный, правда, противоречий экспериментальный материал представляет научный интерес во многих аспектах. В настоящем кратком обзоре мы коснемся лишь одного из них – отношения этого материала к высшей нервной деятельности и к кортикально-субкортикальным взаимодействиям, к тому же рассмотрим только наиболее значительные в отмеченном выше аспекте глубинные образования мозга.

Особого внимания при этом заслуживает так называемая сетевидная или ретикулярная формация, успехи в изучении функций которой относятся, бесспорно, к наиболее выдающимся не только в области изучения функций мозга, но и нейрофизиологии в целом.

Ретикулярная формация имеет не совсем типичную для большей части высокоразвитой центральной нервной системы структуру и была описала гистологами давно, еще в конце прошлого столетия. Под этим названием ученые подразумевают беспорядочно расположенные в пределах ствола мозга и промежуточного мозга массы нервных клеток разной формы и величины, разделенные на мелкие ячейки посредством нервных волокон, идущих во всех направлениях и составляющих своеобразную нервную сеть (отсюда и их название – сетевидная, или ретикулярная, формация). В области ствола мозга (под этим подразумевают продолговатый мозг, мост и средний мозг) и промежуточного мозга такие массы ретикулярных клеток занимают площадь между мощными восходящими и нисходящими нервными трактами и анатомически более или менее обособленными нервными образованиями, заполняя промежутки между этими специфическими образованиями центральной нервной системы и придавая названным отделам головного мозга своеобразное неправильное слоистое строение.

Следует сказать, что многие стороны макро– и микроструктуры ретикулярной формации все еще остаются недостаточно ясными, и в настоящее время среди морфологов нервной системы идет горячее обсуждение вопроса о более точной анатомо-гистологической ее характеристике, об уточнении принадлежности к ней тех или иных центральных нервных образований и т. п. О функции же ретикулярной формации до недавнего времени достоверно мало что было известно. Лишь сравнительно недавно, лет 15—20 назад, благодаря описанным выше новейшим электрофизиологическим методическим

Достижениям стало возможно систематическое экспериментальное изучение функций этой формации, лежащей в глубине головного мозга. За весьма короткий промежуток времени физиология ретикулярной формации завоевала себе одно из центральных мест во всей современной мировой физиологии. О собранных по этой актуальной проблеме богатых, разнообразных и ценных фактах и построенных на их основе теоретических положениях мы можем здесь говорить, разумеется, лишь в самых общих чертах.

На основании новейших анатомо-гистологических и в особенности физиологических исследований составлено представление о том, что ретикулярная формация ствола мозга и промежуточного мозга посредством соответствующих нервных проводников двусторонне связана со всеми нижележащими и вышележащими отделами центральной нервной системы. С помощью этих связей она в состоянии, с одной стороны, посылать свои импульсы в любые части центральной нервной системы, и через них – в любые периферические исполнительные и воспринимающие органы, т. е. наружные и внутренние исполнительные органы тела и органы чувств, а с другой – получать импульсы от любых этих частей центральной нервной системы и периферических органов. При всем этом заслуживает особого внимания возможность взаимной двусторонней связи и взаимодействия этой формации и коры большого мозга, а также ретикулярной формации ствола мозга и наружных и внутренних органов чувств. Отсюда следует, в частности, что при естественном или искусственном раздражении органов чувств или чувствительных нервов можно вызывать возбуждение не только связанных с ними специфических путей и центров центральной нервной системы и в конечном итоге соответствующие адекватные рефлекторные реакции, но и возбуждение ретикулярной формации. Вот почему при схематических изображениях этих анатомических и физиологических связей ретикулярной формации (рис. 16) стрелками указывается раздвоение чувствительных импульсов на уровне среднего мозга, после чего часть импульсов направляется в кору больших полушарий мозга, чтобы нести к ее специализированным структурам специфическую информацию о порождающих их раздражителях, другая часть – в ретикулярную формацию, чтобы активировать, возбуждать ее.

Рис. 16. Схематическое изображение возбуждения ретикулярной формации ствола мозга (заштрихованная полоса) импульсами из рецепторов (черные стрелки) и ее влияния на другие отделы центральной нервной системы и рецепторы (белые стрелки)

Характерной структурной и функциональной особенностью ретикулярной формации ствола мозга является весьма яркое проявление в ней общего для всей центральной нервной системы принципа, согласно которому одни и те же клеточные элементы могут быть возбуждены раздражениями разных органов чувств или разных органов центральной нервной системы. Как принято говорить, происходит схождение (конвергенция) возбуждений из различных источников на одни и те же клетки или их сообщества. Кроме того, по мнению большинства исследователей, возникшее в какой-либо части ретикулярной формации возбуждение более или менее равномерно распространяется на основную массу ее субстрата и по своему характеру однородно, не зависит сколько-нибудь существенно от источника возникновения и специфических особенностей раздражителя. Поэтому принято говорить о диффузном и неспецифическом характере возбуждения ретикулярной формации, а сама система нередко называется также неспецифической. В силу этого, будучи тем или иным путем возбужденной, ретикулярная формация может послать свои импульсы во все стороны: в восходящем направлении – в ту же кору больших полушарий,' на своем уровне – соседним центральным образованиям и в нисходящем направлении – в нижележащие отделы центральной нервной системы, а через них – в периферические исполнительные и воспринимающие органы, чтобы оказать одновременно на всех них свое диффузное и неспецифическое воздействие. Лишь ретикулярной формации промежуточного мозга приписывают способность к специфическому возбуждению и локализированному, или дифференцированному воздействию на отдельные области коры большого мозга.

И действительно, тщательными электрофизиологическими исследованиями Г. Мэгуна, Дж. Моруцци, Г. Джаспера, Ф. Бремера, А. Фессара, А. Гасто, П. Делла, В. Амасяна, Р. Эрнандец-Пеона, Ф. Гранита, Д. Линдсли, Е. Н. Соколова, С. П. Нарикашвили, П. К. Анохина, А. И. Ройтбака и большого числа других ученых установлено, что ретикулярная формация ствола мозга оказывает мощное влияние на функциональное состояние и деятельность всех без исключения отделов центральной нервной системы, начиная со спинного мозга и кончая корой больших полушарий головного мозга, а также на функциональное состояние и деятельность почти всех органов чувств. Что касается характера самого влияния ретикулярной формации на функцию этих органов, то, как показали результаты этих экспериментов, оно не однозначно. Накопленный материал позволяет пока считать, что возбуждение основной массы ретикулярной формации, расположенной в пределах среднего мозга, влечет за собой улучшение состояния и усиление деятельности названных центральных и периферических органов, их активирование, или, как принято говорить, их энергизацию. Влияние же от небольших участков ретикулярной формации, расположенных преимущественно в каудальной части ствола мозга, по мнению ряда исследователей, носит в основном противоположный, т. е. тормозящий, характер. Таламической ретикулярной формации также приписывают способность оказывать на структуры коры большого мозга как активирующее, так и тормозящее влияние.

В свете этих данных многие из физиологов стали по-новому объяснять такие явления, связанные с функциональным состоянием и деятельностью мозга, как бодрствование, внимание, настораживание, сон, наркоз, разного рода эмоциональные состояния и т. п., приписывая ретикулярной формации важную, порой и решающую, роль в их возникновении. При этом они считали, что одни состояния обусловлены активирующим влиянием возбуждающей ретикулярной формации на их субстраты, а другие – активированием тормозящих структур ретикулярной (формации или снятием тонического активирующего влияния ретикулярной формации на эти субстраты путем торможения самой активирующей ретикулярной формации. Было показано, например, что электрическое раздражещие определенных участков ретикулярной формации ствола мозга влечет за собой пробуждение животных, ^находящихся в состоянии естественного сна или сна, вызванного снотворными и наркотическими средствами. Вместе с тем разрушение этих участков ретикулярной формации вызывает глубокое подавление мозга, создает состояние, сходное со сном или обмороком, которое, однако, проходит, если удается сохранить жизнь подобным образом оперированных животных на несколько недель и больше.

Особый интерес представляют современные факты и взгляды на роль ретикулярной формации в условно-рефлекторной деятельности.

Первоначально при помощи электрофизиологической методики были получены факты, которые рассматривались как свидетельство важной, но все же косвенной роли ретикулярной формации в образовании условных рефлексов и в условно-рефлекторной деятельности вообще. К ним относятся, в частности, установленные Мэгуном и Моруцци и подтвержденные многими другими исследователями факты, говорящие о том, что состояние бодрствования организма, в частности бодрое состояние коры большого мозга, обусловлено активностью ретикулярной формации ствола мозга, что, как уже отмечалось выше, путем раздражения последней можно даже разбудить спящее или наркотизированное животное. При этом критерием оценки состояния бодрствования или пробуждения служили не только хорошо известные внешние проявления этих состояний, но и смена картины электрической ее активности, характерной для сна, на картину электрической активности коры, характерной для бодрого или пробуждающегося организма (об этом речь будет ниже). Если даже не согласиться с распространенной в некоторых кругах ученых преувеличенной оценкой роли ретикулярной формации в явлениях сна и бодрствования, все же невозможно отрицать значительную ее роль в упомянутых состояниях. А если иметь в виду, что Павлов считал бодрое состояние коры мозга одним из наиболее важных и обязательных условий для выработки я осуществления условных рефлексов, то упомянутые выше факты говорят также и о важной, хотя и косвенной, роли ретикулярной формации в образовании условных рефлексов, в условно-рефлекторной деятельности вообще. Небезынтересно в этой связи отметить, что, по данным Дж. Фастера, Э. Граштьяна, А. Крайндлера, Е. К. Ефимовой, А. М. Мариц и др., умеренной силы электростимуляция ретикулярной формации среднего мозга и таламической области создает благоприятный функциональный фон для выработки условных рефлексрв, существенно облегчает и ускоряет их выработку.

Эти новые данные и концепция современной нейрофизиологии о функциях ретикулярной формации созвучны не только с теоретическими положениями Павлова о тонизирующем влиянии подкорки на кору, но и с его взглядами на трофическую иннервацию тканей, нашедшими дальнейшее развитие в исследованиях его учеников, в первую очередь Л. А. Орбели и А. Д. Сперанского, о чем речь будет несколько позже.

Но некоторые современные исследователи высказали также мысли относительно роли ретикулярной формации в ряде явлений условно-рефлекторной деятельности, которые не согласуются с теоретическими положениями Павлова. Нам они представляются несостоятельными. В качестве примера можно отметить приписываемую отдельными учеными роль ретикулярной формации в давно известном явлении генерализации условных рефлексов.

При выработке условных рефлексов на какие-нибудь раздражители, скажем, на определенный звук, период «молодости» вновь образованного условного рефлекса характеризуется его обобщением, генерализацией: рефлекс вызывается не только раздражителем, на который он специально был выработан, но и близкими и даже отдаленными раздражителями того же рода или модальности, иногда даже и раздражителями других родов, с других анализаторов. Со временем круг посторонних раздражителей, приобретших сигнальное значение, как бы автоматически, своим ходом постепенно суживается и в конечном итоге ограничивается только исходным условным раздражителем и весьма близкими к нему раздражителями, т. е. происходит уточнение и разграничение сигнального значения раздражителей, в значительной мере благодаря развитию процесса торможения в соответствующих кортикальных структурах. Как мы видели выше, Павлов считал, что в основе генерализации лежит явление иррадиации, постепенного растекания, распространения процесса возбуждения по структурам коры большого мозга, в силу чего их возбудимость некоторое время остается повышенной, а последующее сужение круга условных раздражителей ученый считал следствием концентрации этого процесса в рамках структур исходного условного раздражителя и ограниченного числа близких ему раздражителей: возбудимость этих структур остается повышенной стабильно.

Многие из современных исследователей не разделяют точку зрения Павлова на механизм этих явлений и дают им другую трактовку. В частности, некоторые из них (Джаспер, Морелл, Бюзе, Гасто, Эрнандец-Пеон), исходя из факта сильного влияния ретикулярной формации на состояние и деятельность коры, а также из данных о том, что раздражение ретикулярной формации ствола мозга вызывает диффузное ее возбуждение и, соответственно, диффузное активирование коры большого мозга в целом, а раздражение ретикулярной формации промежуточного мозга относительно локальное активирование или торможение отдельных участков коры, полагают, что генерализация условных рефлексов обусловлена активированием стволовой части ретикулярной формации, а уточнение и локализация – активированием ее таламической части. Однако приписываемая ретикулярной формации такая решающая роль в явлениях обобщения или генерализации, равно как и уточнения или специализации условных рефлексов, кажется маловероятной. Динамика этих явлений характеризуется определенной градуальностью и постепенностью и этим отличается от предполагаемого диффузного и локального активирования коры большого мозга под влиянием импульсов из различных отделов ретикулярной формации. Кроме того, было показано, что иррадиация и концентрация процесса возбуждения происходят и в лоскуте, и даже в значительной массе коры, совершенно изолированной анатомически от ретикулярной формации (Б. Бернс, А. Б. Коган, М. М. Хананашвили и др.).