Текст книги "Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)"

Автор книги: Эзрас Асратян

сообщить о нарушении

Текущая страница: 26 (всего у книги 31 страниц)

Многие исследователи провели подобные опыты на других животных, в том числе на кошках, собаках и обезьянах. При этом они получили примерно такие же результаты. Олдз и некоторые его единомышленники полагают, что в мозге животных существуют анатомически обусловленные механизмы «вознаграждения» и «наказания» или же «центры удовольствия» и «центры неприязни». Активация первых центров вызывает положительное подкрепление и влечет за собой частую самостимуляцию, а активация вторых – отрицательное подкрепление и отказ от самостимуляции.

В этой связи интересен следующий факт. У группы больных по медицинским показаниям посредством погружных электродов раздражали различные пункты мозга (в рамках упомянутых выше районов). В одних случаях больные испытывали чувство радости и удовольствия и даже просили врачей повторить раздражение, в других – их охватывало чувство тревоги и страха, и они отказывались от повторения процедуры.

Экспериментальный материал современных исследователей относительно последствий электростимуляции структур ствола мозга, промежуточного мозга, ряда других подкорковых и древне– и старокортикальных образований поистине богат и разнообразен. Известные расхождения и даже противоречия в этом материале могут быть обусловлены многими факторами и обстоятельствами. Бесспорно, большую роль в этом играет прежде всего характерная особенность электростимуляции как таковой (в известной мере также и локальной хемостимуляции) – глобальное, безразборное раздражение всех примыкающих к электродам нервных структур независимо от их связи с теми или иными специфическими функциями организма,

Рис. 22. Саггиталъпый разрез мозга крысы, показывающий распределение точек самораздражения (по Олдзу)

Квадратами обозначены участки, где происходит наиболее интенсивная самостимуляция; черными кругами – менее интенсивная и белыми – наиболее слабая самостимуляция

В свое время классик нейрофизиологии Шеррингтон указывал на этот недостаток электростимуляции в опытах с периферическими нервными образованиями. Однако при электростимуляции центральных нервных образований с их неизмеримо более сложными структурно-функциональными характеристиками этот недостаток проявляется еще нагляднее. При электростимуляции и локальной хемостимуляции определенного пункта центральных нервных образований одновременно могут возбуждаться структуры, связанные с разными, порой антагонистическими, функциями организма или имеющие противоположное отношение к одной и той же функции и т. п. Как справедливо указывают некоторые исследователи, возникшее при этом возбуждение нервных элементов носит характер некоей причудливой, нелепой синхронии. Расхождения и противоречие в фактах по одному и тому же вопросу могут быть обусловлены в значительной мере и тем, что разные экспериментаторы пользуются в своих экспериментах для электростимуляции надлежащих структур током разных параметров – разной формы, частоты, силы и продолжительности импульсов. А между тем факты свидетельствуют о том, что раздражение одних и тех же структур может вызвать разные, порой даже противоположные реакции в зависимости от отмеченных параметров раздражающего тока и продолжительности стимуляции (Доти, Уилкинсон, Робертс, Межера и др.).

В возникновении существующей пестроты и противоречий в фактическом материале, касающемся значения гипоталамуса, ретикулярной формации и тех или иных составных элементов лимбической системы, определенную роль сыграли и следующие факторы: исходное функциональное состояние названных центральных нервных образований, обусловленное эндогенными сдвигами в организме и отражающее характер и уровень его потребностей; элементы обстановки эксперимента и степень тренированности подопытного животного в данной обстановке; вид животных, их возраст и т. п. На протяжении многих лет важное значение этих факторов не учитывалось должным образом: его удалось выявить сравнительно недавно.

Не свободны от разноречий и противоречий и результаты экспериментов по хирургическому или электролитическому разрушению тех или иных упомянутых нервных образований. Это объясняется не только неизбежными колебаниями в размерах и локализации повреждения, но и различной продолжительностью послеоперационного наблюдения за подопытными животными и срока постановки экспериментов на них. Разумеется, при этом истинная картина выпадения функций, обусловленная разрушением определенной структуры, может маскироваться по-разному – как явлением центрального шока, неизбежного в первый период после травмирующей операции, так и явлением компенсации, развивающимся в последующем.

Однако, несмотря на наличие значительного расхождения, зачастую и противоречия в обширном и разнообразном экспериментальном материале относительно роли упомянутых выше подкорковых и древне– и старокортикальных нервных образований в сложнейших поведенческих актах, именуемых мотивационными, сам факт органического отношения названных образований к этим актам в качестве анатомического их субстрата не подлежит в настоящее время сомнению и почти общепризнан. Какими бы общими и частными обстоятельствами ни объяснялись расхождения и противоречия в этом фактическом материале, существующий разнобой в его трактовке, освещении и осмысливании – все это лишний раз свидетельствует об интенсивной экспериментальной и теоретической разработке обсуждаемой проблемы, бурном росте наших знаний о ней.

В большом и мозаичном потоке существующих по этой проблеме теоретических положений' широко и в разных вариациях представлена точка зрения, согласно которой в основе мотивационных поведенческих актов лежат разного рода влечения, недетерминированные внешними факторами и выражающие те или иные потребности организма, жизненно важные для него и для его вида. Они обусловлены изменениями функционального состояния и активности гипоталамуса и лимбических образований мозга под влиянием разного рода эндогенных нейрогуморальных сдвигов. Многие ученые считают, в частности, что порожденные этими влечениями целенаправленные движения по своей природе не являются рефлекторными, при этом воздействиям факторов внешней среды и обучению они отводят второстепенную, вспомогательную роль.

Но в этом потоке имеются течения (за последние годы быстро усиливающиеся), представители которых отводят факторам внешней среды, новой коре и обучению гораздо более важную, в известном смысле ключевую роль в мотивационных поведенческих реакциях. При этом они допускают, что эндогенные нейрогуморальные сдвиги своим действием на гипоталамические и лимбические структуры создают лишь своеобразную рабочую готовность организма («центральное мотивационное состояние», по Моргану) реагировать на воздействия соответствующих раздражителей внешней среды. Основанием для такой точки зрения служат результаты экспериментов Кунса, Робертса, Мендельсона, Э. Валенстайна, Могенсона, М. М. Козловской и др. Они свидетельствуют о том, что контролируемые эндогенные сдвиги в организме или же искусственная стимуляция гипоталамуса и других центральных нервных образований вызывают надлежащее специфическое мотивационное поведение, как правило, лишь при наличии адекватных объектов внешней среды – пищи, воды, врага и т. п. и отнюдь не в виде стереотипных и фрагментарных двигательных актов, а в форме вариабильных интегративных действий адаптивного характера. Весьма показательны в этом отношении результаты недавних интересных экспериментов Валенстайна и сотрудников. Оказывается, при одинаковой по параметрам электростимуляции одних и тех же структур гипоталамуса у крыс попеременно можно вызвать либо питье воды, либо прием пищи, либо грызение дерева, т. е. тот или другой род поведения в зависимости От присутствия адекватного внешнего предмета или объекта. Удаляя одни объекты из ситуации эксперимента и вводя другие, исследователи могли по своему усмотрению переключать животных от одного рода мотивационного поведения на другой. Подобные переключения от сексуального поведения к пищевому и наоборот наблюдали Каггиула и Галлистел.

Позиция представителей этих прогрессивных течений подкрепляется еще результатами двух других типов экспериментов. Ряд ученых (Миллер, Гроссман, Дельгадо, Брейди, Биндра, Фингер и др.) показали, что при искусственной стимуляции у животных гипоталамуса или тех или иных лимбических структур, в целях вызова тех или иных мотивационных поведенческих реакций, у них возникают, как правило, выученные ранее и адекватные для данной мотивации двигательные навыки или условно-рефлекторные движения в виде нажатия на педаль для получения пищи и т. п. Было также установлено, что состояние влечения и мотивационное поведение можно вообще вызвать условно-рефлекторным путем, воздействием факторов экспериментальной обстановки или определенных условных стимулов. На этой основе в научную литературу были введены понятия «вторичного или обученного влечения», «условной побудительной мотивации» и т. п.

В целом, не только в экспериментальной, но в еще большей степени в теоретической разработке этой актуальнейшей проблемы современной биологии, психологии и нейрофизиологии имеется еще очень много неясностей и противоречий. Не существует единого мнения даже по вопросу дефиниции самих понятий мотивации и влечения, определения их соотношения с понятиями инстинкт и эмоция. Все еще по инерции дает о себе знать то обстоятельство, что как сама проблема, так и термины «мотивация», «влечение» и «эмоция» возникли в недрах психологии и длительное время разрабатывались в основном психологами. В работах многих нейрофизиологов, изучавших те или иные вопросы проблемы, привычным стало увлечение умозрительными рассуждениями или простым психологическим описательством своих взглядов на предмет. Практически предана забвению прогрессивная идея Г. Спенсера, И. М. Сеченова и И. П. Павлова о рефлекторной прЦроде инстинктов, влечении, эмоций, забыты глубокие идеи создателя учения о высшей нервной деятельности о том, что осуществляемые подкорковыми нервными образованиями сложнейшие специализированные безусловные рефлексы – важная составная часть этой деятельности, ее первая инстанция. Хотя за последнее время, как уже говорилось, заметно усилилось научное направление, сторонники которого уделяют много внимания нейрофизиологическим механизмам мотивационного поведения, придают большое значение, в частности, обучению и факторам внешней среды в его организации, тем не менее некоторые из них явно недооценивают роль рефлекторной деятельности с ее условно-рефлекторной вариацией. Роль факторов внешней среды и обучения в рассматриваемых поведенческих реакциих понимается и освещается ими под углом зрения концепции об оперантном поведении, образной психонервной деятельности и т. и., которые они относят к нерефлекторным формам деятельности мозга.

А между тем есть все основания допустить, что именно современная динамическая монистическая и эволюционная по своей сущности рефлекторная теория с ее ясными, четкими, строгими и прогрессивными научными принципами способна пролить наиболее яркий свет на эту актуальнейшую, сложную и изрядно запутанную проблему современной нейрофизиологии и экспериментальной психологии, открыть для дальнейшего ее развития наиболее благоприятные перспективы. Это хорошо показывают анализ и интерпретация точных и ценных фактов по трем важным и сложным вопросам проблемы, освещение которых с позиции существующих в настоящее время теоретических положений оказалось весьма трудной задачей. Выше уже отмечалось, что каждый из видов мотивационных поведенческих актов – пищевой, • питьевой, агрессивный, сексуальный и т. п., может быть вызван электростимуляцией не только определенных участков гипоталамуса, но и структур миндалин, грушевидной извилины, перегородки, гиппокампа, даже поясной извилины и орбитальной области коры. Отдельные элементы соответствующих сложных поведенческих актов могут возникнуть также под влиянием стимуляции бульбарных и других стволовых нервных образований. Существование тесной связи между ретикулярной формацией, гипоталамусом и расположенными в различных частях лимбической системы структурами, имеющими отношение к тому или иному виду мотивационного поведения, отмечается так или иначе представителями разных направлений. Однако при объяснении этого явления они либо не идут дальше констатации самого факта, нередко сопровождаемой графическим изображением существующей связи или взаимосвязи между теми или иными из этих нервных образований в виде разного типа и величины кругов и колец, либо исходят в основном из концепции о существовании нерефлекторных форм нервной деятельности и вместо внесения ясности в обсуждение вопроса окутывают его туманом иллюзорных представлений.

Самой надежной, на наш взгляд, основой для удовлетворительного объяснения данного явления может служить глубокая концепция И. П. Павлова о нервном центре как о системе или совокупности нервных образований, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, тесно связанных между собой структурно и функционально, составляющих единое целое и обеспечивающих осуществление и регуляцию определенной функции организма. Свою мысль он иллюстрировал и обосновал фактами об участии в рефлекторной регуляции деятельности пищеварительной и дыхательной систем нервных структур, локализованных и в спинном мозге, и в продолговатом мозге, и в районе среднего и промежуточного мозга, и в коре большого мозга, составляющих в совокупности соответственно пищевой центр и дыхательный центр. С этим положением органически связана высказанная им в последующем идея о существовании кортикального представительства безусловного рефлекса.

Бесспорно, с этим теоретическим положением Павлова весьма созвучны факты и теоретические положения Шеррингтона, Магнуса и некоторых других нейрофизиологов относительно существования разных уровней интеграции скелетномоторной рефлекторной деятельности, а именно – спинального, продолговато-мозгового, среднемозгового, промежуточно-мозгового и кортикального – с возрастающим совершенством и сложностью этой интеграции по мере подъема снизу вверх. Руководствуясь этой концепцией Павлова и созвучными с ней теоретическими положениями Шеррингтона и Магнуса о разных субординированных уровнях нервной интеграции функций организма и основываясь на имеющих к этому вопросу отношение результатах экспериментальной работы нашей лаборатории, много лет тому назад мы, в порядке дальнейшего развития и конкретизации упомянутых концепций Павлова, предложили новую формулировку структурно-функциональной архитектуры безусловного рефлекса, сопроводив ее соответствующей схемой.

Не вдаваясь в детали, отметим, что суть нашего представления кратко сводится к следующему. Центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна и проходит не через какую-нибудь одну часть центральной нервной системы, а многоэтажна, многоветвиста, причем каждая ветвь проходит через какой-нибудь из наиболее существенных этажей этой системы – спинальный, продолговато-мозговой, среднемозговой, промежуточно-мозговой, кортикальный (I– V на рис. 23).

Рис. 23. Схема дуги безусловного рефлекса (по Асратяну)

I—V – ветви центральной части дуги по разным уровням. А – афферентная клетка, Э – эфферентная

Судя по достоверным данным других исследователей и нашей лаборатории, каждая из этих ветвей обладает специфическими особенностями и своим участием в осуществлении надлежащего безусловного рефлекса придает ему известный функциональный оттенок. Специфическое значение каждой из этих ветвей различно для различных безусловных рефлексов и варьирует в зависимости от их рода, типа, степени сложности и других особенностей. Хотя каждый из рефлексов – пищевой, защитный, ориентировочный, половой, сердечно-сосудистый, дыхательный и т. п. – представлен на всех основных этажах центральной нервной системы, главная ветвь дуги каждого из них может быть представлена на разных этажах системы. Например, главные ветви дуг сердечно-сосудистых и дыхательных рефлексов проходят через продолговатомозговой уровень (II), а главные ветви дуг защитных и половых рефлексов – через гипоталамический уровень (III). Высшая ветвь дуги в виде кортикального представительства данного безусловного рефлекса (V) служит основанием для образования соответствующих условных рефлексов. Локального и общего характера изменения функционального состояния центральной нервной системы под влиянием разного рода специфических и неспецифических эндогенных и экзогенных нейрогуморальных воздействий могут в широких пределах варьировать долю и степень участия каждой из ветвей в осуществлении надлежащего безусловного рефлекса. В свете изложенной выше точки зрения мотивационный поведенческий акт может рассматриваться как проявление жизненно важного для индивида и вида сложного специфического безусловного рефлекса, главная ветвь дуги которого представлена в гипоталамической области, остальные ветви – по другим этажам ЦНС.

До недавнего времени исследователи проблемы мотивационного поведения существенно не расходились во мнениях относительно принципов локализации центральных нервных структур специализированных мотивационных функций в рамках гипоталамуса и различных лимбических образований. Существовало определенное разноречие в отношении частных вопросов, обусловленное несовпадением результатов экспериментов разных ученых, полученных при изучении связи тех или иных из названных центральных нервных образований с теми или иными жизненно важными сложными функциями организма. Но для господствующих в этой области представлений о статической локализации специализированных структур в рамках названных центральных нервных образований настоящим камнем преткновения оказались факты, свидетельствующие о возможности вызова разных по роду поведенческих реакций при стимуляции одних и тех же участков одних и тех же центральных нервных образований электрическим током разной частоты, силы или продолжительности. За последние годы этот вопрос в еще большей степени усложнили результаты упомянутых выше новых экспериментов Валенстайна и сотрудников, а также Каггиула, Галлистеля, Могенсона и др. Они доказали возможность вызова совершенно разных поведенческих реакций при одинаковой по параметрам электростимуляции одних и тех же участков гипоталамуса.

В то время как для сторонников традиционных направлений в изучении мотивационного поведения возникшее противоречие между фактами в этом вопросе является непреодолимым, с позиции динамической рефлекторной теории удовлетворительное объяснение им дать нетрудно.

С именами классиков нейрофизиологии Лючиани и Павлова связана теория динамической специализации и локализации функций в коре большого мозга. Тот и другой исследовали последствия хирургического удаления у высших животных тех или иных участков коры большого мозга, а также динамику и пределы последующего восстановления нарушенных функций организма. При этом Лючиани ограничивался простыми наблюдениями, поэтому его выводы оказались не строго аргументированными. Павлов же использовал могучий метод условных рефлексов и получил точный и богатый фактический материал для аргументации стройной теории.

Согласно этой теории, специализированные функции (зрительная, слуховая, соматосенсорная и др.) локализованы в коре большого мозга не в ограниченных участках с точно очерченными границами, как принято было считать в те времена, а каждая из этих функций представлена на широкой площади и без четко очерченных границ. Но соответствующие данной функции нервные элементы расположены на этой площади не равномерно, а в виде ядерных зон с максимальной концентрацией высокоспециализированных нервных элементов, осуществляющих наиболее совершенный анализ и синтез, и обширной периферии с убывающей концентрацией менее специализированных нервных элементов, осуществляющих менее совершенный анализ и синтез. При этом кортикальные проекции разных специализированных функций своими периферическими участками перекрывают друг друга.

Много лет тому назад на основании результатов наших экспериментов по изучению последствий хирургического повреждения различных образований спинного и головного мозга, а также динамики и пределов развивающихся вслед за этим компенсаторных приспособлений, мы пришли к заключению, что и в этих нервных образованиях функции специализированы и локализованы не статично, как принято было думать, а динамично. Тем самым мы существенно расширили рамки теории динамической специализации и локализации функций Лючиани – Павлова, развитой ими применительно к коре большого мозга, и возвели ее в ранг общенейрофизиологического принципа.

Нам представляется, что в свете этой концепции можно удовлетворительно объяснить и упомянутые выше факты о возможности вызова разных по роду поведенческих реакций при совершенно одинаковой по параметрам электростимуляции одних и тех же пунктов одних и тех же образований гипоталамуса или лимбических образований в зависимости от наличия или отсутствия потребного объекта в обстановке эксперимента. Если считать, что и в названных нервных образованиях функции локализованы по этому же принципу, то легко представить, что электростимуляция какого-либо их участка повышает возбудимость нервных элементов не одной, а нескольких отличных друг от друга поведенческих реакций. На таком фоне возникает и реализуется та из реакций, адекватный раздражитель которой имеется в наличии и действует на соответствующие рецепторы организма. Конечно, при этом могут играть известную роль и другие факторы.

Наконец, если по многим вопросам мотивационного поведения у представителей разных течений имеется та или иная точка зрения, то никто из них фактически еще не ответил на следующие весьма важные вопросы рассматриваемой проблемы. Общепринято считать, что одна из наиболее характерных и существенных особенностей мотивационного поведения – выбор и осуществление целенаправленных действий животных в виде тех или иных комплексов специализированных двигательных актов. Но каков механизм этих целенаправленных движений, каким образом мотивационное возбуждение, возникшее по тому или иному механизму, под влиянием тех или иных факторов и в тех или иных структурах выбирает и осуществляет адекватные» движения, направляет движения животного в надлежащем направлении? Ответа на эти вопросы пока еще нет. Правда, имеется несколько высказываний общего характера о том, что целенаправленные движения при мотивационном поведении обусловлены изначально существующими целями, что они осуществляются под направляющим влиянием факторов внешней среды, в том числе и сигнальных раздражителей, что это делается по механизму оперантного поведения, обеспечивается акцептором действия или же направляющим действием образа и т. п. Но, строго говоря, они едва ли могут считаться достаточно конкретными и точными ответами на эти вопросы по существу. Преимущество рефлекторной теории по отношению к другим концепциям еще нагляднее выявляется при освещении этого вопроса.

Нам представляется, что в настоящее время наиболее удовлетворительные и аргументированные ответы на него можно дать лишь в свете павловской концепции о двусторонней условной связи. Павловское понимание сути и значения такой связи в последующем получило новое экспериментальное подтверждение в отдельных исследованиях его учеников и последователей: П. С. Купалова, В. К. Федорова, Г. В. Скипина, С. Досталека, А. И. Счастного и др. Экспериментальной и теоретической разработкой этой концепции учителя мы с сотрудниками занимаемся на протяжении многих лет. Не видя необходимости воспроизводить здесь результаты нашей работы даже конспективно, отметим лишь некоторые моменты, интересные для освещения поставленного выше вопроса. Во-первых, из наших фактов, полученных при помощи традиционных условно-рефлекторных и новейших электрофизиологических методик, явствует, что путем активации обратной условной связи действием раздражителя, стоящего на втором месте в сочетанной паре, можно условно-рефлекторно вызвать эффект раздражителя, занимающего в этой паре первое место. Но активация обратной связи точно так же, как и активация прямой условной связи, может не только условно-рефлекторно воспроизвести рефлекс партнера по паре раздражителя, но и ограничиться одним лишь повышением возбудимости центральных структур последнего. Во-вторых, хорошо сформировавшиеся обратные условные связи весьма специфичны. Если у собак флексия одной из передних лап обеспечивает ее пищей из кормушки, а флексия другой – водой из поилки, то после выработки соответствующих инструментальных условных рефлексов каждый род мотивационного возбуждения, какими бы факторами они ни были вызваны, влечет за собой флексию именно адекватной лапы. Если у собаки флексия одной лапы обеспечивает ее пищей из левой кормушки, а флексия другой – из правой, то после выработки соответствующих инструментальных рефлексов подача пищи из каждой кормушки в большинстве случаев влечет за собой легкую флексию адекватной лапы.

Хотя по данным наших экспериментов образование двусторонней условной связи и присуще всем разновидностям условных рефлексов, тем не менее наиболее рельефно эта особенность проявляется в инструментальных условных рефлексах. Подвергая тщательному и многостороннему экспериментальному анализу первичные и вторичные пищевые и электрооборонительные инструментальные условные рефлексы на собаках при помощи весьма точных и оригинальных методик, мы пришли к заключению, что в структуре этих рефлексов кортикальный пункт вторичного сигнала связан с кортикальными пунктами каждого из раздражителей первичного рефлекса, т. е. с пунктом биологически существенного безусловного рефлекса и с пунктом инструментального движения двояко – непосредственно к каждому из них и опосредованно, т. е. через посредство каждого из них к другому. Далее оказалось, что опосредованный путь от пункта сигнального раздражителя через пункт биологически важного безусловного рефлекса к пункту инструментального движения формируется раньше. Этот путь более стабилен и играет более важную роль, чем непосредственный путь от пункта сигнального раздражителя к пункту инструментального движения.

Инструментальный условный рефлекс не без основания рассматривается многими исследователями как модель мотивационного поведения. Но так как до недавнего времени не было четкого и более или менее устойчивого представления о функциональной архитектуре и конкретных физиологических механизмах самого инструментального движения (а иные вообще отрицают его условно-рефлекторную природу), то использование и этой модели не принесло ощутимой пользы в понимании физиологических механизмов сложных целенаправленных движений при мотивационном поведении. Так как в свете идеи Павлова, положенной в основу упомянутых выше наших исследований, инструментальное движение представляется в основном как следствие возбуждения обратной условной связи, т. е. связи от кортикального пункта жизненно важного безусловного раздражителя к кортикальному пункту соответствующего двигательного органа, то, по нашему мнению, создается реальная возможность более полно и эффективно использовать эту модель для четкого и аргументированного ответа на поставленный вопрос о выборе и осуществлении потребных или целенаправленных движений при мотивационном поведении. Представим, вслед за И. М. Сеченовым и И. П. Павловым, сложные поведенческие двигательные реакции как усложненные цепи более простых двигательных актов, как интеграцию множества элементарных движений, как сложные ассоциации из более простых ассоциаций.

Рис. 24. Схематическое изображение цепи условных рефлексов с двойными условными связями

В результате окажется совершенно логичным и обоснованным допустить, что комплекс целенаправленных движений при мотивационном поведении обусловлен в основном активированием системы обратных связей, т. е. связей от возбужденного под влиянием эндогенных или экзогенных факторов комплексного центра жизненно важного сложного безусловного рефлекса (иначе говоря, комплекса структур мотивационного поведенческого акта) к кортикальным пунктам моторных органов, участвующих в интегрированных цепях условных рефлексов второго, третьего и более высокого порядка. Если при повышенной возбудимости или возбуждении нервного субстрата такого безусловного рефлекса животного (ПЦ на рис. 24) осуществляемые им поисковые движения в виде цепи определенной композиции (М₁, М₂, М₃), сопровождаемые воздействием разномодальных стимулов (С₁, С₂, С₃), завершаются нахождением адекватного биологического объекта и подобная история повторяется в основных чертах несколько раз, то цепь движений данной композиции и последовательности в совокупности с сопровождающими их внешними стимулами превращается в сложный условный раздражитель комплексного, цепного или иного типа. Когда же выработанный условный рефлекс становится достаточно прочным и специализированным, то повышенная под воздействием эндогенных или экзогенных факторов возбудимость или возбуждение нервных структур этого сложного безусловного рефлекса (или мотивации) приобретает способность через посредство обратных условных связей воспроизводить надлежащую цепь движений уже в виде целенаправленных. При этом еще более важную роль, чем при унитарных условных рефлексах, могут играть сопутствующие условные раздражители через свои прямые связи к соответствующим кортикальным моторным пунктам (С₃ -> M₃, С₂ -> M₂, С₁ -> M₁). К тому же, судя по всему, мотивационное возбуждение наряду с активированием комплекса обратных условных связей к кортикальным пунктам моторных органов повышает возбудимость центральных структур этих спутников – условных раздражителей – через посредство обратных условных связей к ним (ПЦ -> С₁, ПЦ -> С₂, ПЦ -> С₃).

Изложенная точка зрения на вопрос о физиологических механизмах мотивационных целенаправленных движений при мотивационпых поведенческих актах пока что имеет в своей основе экспериментальный материал о структуре и физиологических механизмах одиночных инструментальных и классических условных рефлексов и поэтому еще подлежит дальнейшему обоснованию соответствующими фактами. Но даже в этом своем виде она выгодно отличается от существующих половинчатых и туманных представлений о предмете тем, что бескомпромиссно переносит важный вопрос на испытанные и прочные физиологические рельсы, включает его в орбиту могучей условно-рефлекторной теории, дает на него ответ по существу и в прямой форме.