Текст книги "Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)"

Автор книги: Эзрас Асратян

сообщить о нарушении

Текущая страница: 25 (всего у книги 31 страниц)

Некоторыми экспериментаторами получены также данные, свидетельствующие о прямой связи ретикулярной формации с процессом выработки условных рефлексов.

Н. Иошии, Гасто, Фессар, Мэгун, Морелл и др. установили, в частности, что при выработке условного рефлексу возникают изменения картины электрической активности как в коре большого мозга, так и в ряде подкорковых нервных образований, в том числе и ретикулярной формации, причем, как утверждали некоторые из них, изменения в электрической активности ретикулярной формации появляются будто бы раньше и являются более значительными и продолжительными. Эти и некоторые другие давно известные и менее существенные данные послужили Гасто, Фессару, Иошии и др. основанием для развития теоретического положения о том, что условная связь замыкается в таламической ретикулярной формации, а не в коре. Они допускали, что лишь в последующем из этих подкорковых образований условная связь как бы проецируется в кору.

Не исключена возможность, что таламическая ретикулярная формация, как и некоторые другие подкорковые нервные образования, способна на деле образовывать примитивные условные рефлексы, играющие какую-то второстепенную роль в высшей нервной деятельности животных, в особенности невысокоразвитых. Как'уже отмечалось, такая возможность допускалась Павловым, а некоторые советские исследователи получили определенные подтверждающие ее фактические данные при помощи как классической методики условных рефлексов, так и электрофизиологической методики (Г. П. Зеленый, М. А. Панкратов, К. М. Ротарь, Н. Ю. Беленков, Л. А. Милютина и др.). Об утверждении же, что таламическая ретикулярная формация – главный орган по выработке условных рефлексов, а кора – как бы своеобразное их хранилище и арена проявления, можно сказать следующее, Во-первых, это утверждение находится в вопиющем противоречии с многими общеизвестными, многократно проверенными достоверными и точными фактами (полученными в лаборатории Павлова и других исследователей) о том, что у высокоразвитых организмов не подкорковые нервные образования, а кора большого мозга является основным, если не исключительным, органом выработки истинных условных рефлексов и условно-рефлекторной деятельности вообще. Многочисленные прежние факты об исчезновении у высших животных всех ранее существовавших рефлексов после достаточно полного хирургического удаления коры их большого мозга, а также о практически полной утрате ими способности к выработке новых условных рефлексов были недавно в весьма убедительной форме подтверждены Н. Ю. Беленковым и сотрудниками в опытах на кошках, у которых они выключали кору большого мозга не хирургическим путем, а умеренным ее охлаждением. Весьма интересны в этом отношении и проведенные на собаках оригинальные эксперименты М. М. Хананашвили и сотрудников. Использованием электрофизиологической методики они показали, что кора большого мозга, хирургическим путем полностью изолированная от всех подкорковых нервных образований, способна к выработке условных рефлексов.

Среди современных исследователей не существует единого мнения о том, действительно ли отмеченные Гасто, Иошии и др. изменения в электрической активности ретикулярной формации и коры большого мозга в виде так называемой десинхронизации или реакции активности являются достоверными показателями образования условного рефлекса. Многие ученые считают эти изменения скорее выражением ориентировочной реакции, так как по мере упрочения, уточнения и стабилизации условного рефлекса по достоверным внешним показателям подобные изменения в электрической активности коры и ретикулярной формации постепенно ослабевают и исчезают. Наконец, в противоположность Гасто и Иошии и др., Г. Л. Трофимов и его сотрудники в весьма наглядной и убедительной форме показали, что при выработке условных рефлексов происходящие в электрической активности ретикулярной формации изменения гораздо менее значительны и стабильны, чем изменения в электрической активности коры и тех подкорковых образований, которые не принадлежат к ретикулярной формации. Примечательно и то, что, по данным Р. Доти, И. Адамеца и др., тяжелые общие последствия разрушения значительной массы ретикулярной формации со временем сглаживаются и способность к выработке и осуществлению условных рефлексов у таких животных восстанавливается почти в прежней форме.

Точка зрения Гасто, Фессара, Иошии и др. на этот вопрос оказалась кульминационной точкой ошибок и заблуждений, допущенных учеными в период «ретикулярной лихорадки». Бурное развитие экспериментальных работ по изучению функций ретикулярной формации и полученные при этом фактические данные вскружили голову многим исследователям, и они стали переоценивать роль ретикулярной формации в деятельности мозга в целом. Эту формацию считали ответственной не только за состояние сна и бодрствования, мобилизацию внимания, развитие разных эмоциональных состояний, но ей стали приписывать и роль главного контрольного, координирующего и обобщающего органа центральной нервной системы, т. е. роль, которая, согласно учению Павлова, принадлежит в основном, если не исключительно, коре большого мозга. Даже на фоне такой чрезмерной переоценки роли ретикулярной формации появление упомянутой выше точки зрения Гасто, Фессара и их единомышленников было неожиданностью, выглядело как научный курьез. Не удивительно поэтому, что в последующем они сами отреклись от этой мысли.

В настоящее время при помощи точнейших современных приемов исследований накоплен достаточный новый фактический материал, доказывающий полную несостоятельность и беспочвенность переоценки роли ретикулярной формации и принижения роли коры большого мозга. Этот материал всецело подкрепляет правильность теоретических положений Павлова о тесной взаимосвязи и взаимодействии между корой и подкорковыми образованиями и о ведущей роли коры в этом содружестве. Оказывается, ретикулярная формация находится в таком же сильном подчинении коре большого мозга, как и все остальные ближайшие и отдаленные подкорковые нервные образования, что верховная интегративная и регуляторная власть коры распространяется и на ретикулярную формацию.

Экспериментами Бремера и сотрудников, Мэгуна и сотрудников, Дж. Френча, И. Зегундо, Моруцци, А. Южелена и М. Бонвалле, Джаспера и сотрудников, Э. Гельгорна, М. Жуве и Ф. Мишель, X. Дельгадо, А. Линдсли, Эрнандец-Пеона и сотрудников, С. П. Нарикашвили, А. И. Ройтбака, Г. В. Гершуни и др. установлено, что прямое электрическое раздражение определенных областей коры большого мозга или ее рефлекторное возбуждение, хирургическое удаление или временное выключение определенных областей коры путем местного применения наркотических средств или местного охлаждения, а также другие общие и локальные воздействия на кору влекут за собой глубокие изменения в функциональном состоянии и деятельности ретикулярной формации. В условиях таких экспериментов было точно показано, что состояние и деятельность ретикулярной формации находятся в сильной зависимости не только от состояния и деятельности разных органов чувств, что известно было и раньше, но и от состояния и деятельности коры большого мозга, мозжечка и некоторых других центральных органов (рис. 17 и 18). Весьма показательны в этом отношении результаты опытов Бремера, Ройтбака и ряда других ученых, из которых явствует, что часто раздражения периферических органов чувств или чувствительных нервных проводников вызывают возбуждение ретикулярной формации не прямым путем, а через посредство коры большого мозга. Говоря иначе, при этом периферические импульсы достигают коры, проходя мимо ретикулярной формации или как бы минуя ее, возбуждают кору, затем импульсы из коры спускаются вниз к ретикулярной формации и возбуждают ее или же в отдельных случаях оказывают на нее тормозящее влияние. Но этим дело не завершается. Будучи возбужденной таким окольным путем, ретикулярная формация в свою очередь посылает свои импульсы по всем направлениям, в том числе и в кору, как бы расплачиваясь с долгом. Таким образом, получается любопытная картина, своеобразное кольцевое взаимодействие между корой и ретикулярной формацией, явление, кстати говоря, довольно широко распространенное в деятельности центральной нервной системы. В одних случаях такое кольцевое взаимодействие содействует длительному сохранению возбуждения в соответствующих нервных структурах, в других случаях оно по принципу обратной связи обеспечивает саморегуляцию их деятельности, служит механизмом гомеостазиса, т. е. поддержки относительной стабильности этой деятельности, и т. п.

Из сказанного следует, что участие ретикулярной формации, как и некоторых других подкорковых нервных образований, в явлениях сна, бодрствования, настороженности, в улучшении интегративной деятельности разных органов центральной нервной системы, в формировании условного рефлекса, генерализации и специализации условных рефлексов и т. п. сводится в основном к роли контролируемого корой вспомогательного фактора.

Рис. 17. Схематическое изображение влияния коры большого мозга и мозжечка (белые стрелки) на ретикулярную формацию

Рис. 18. Влияние раздражения коры большого мозга и мозжечка на электрическую активность клеток ретикулярной формации а – контрольная запись исходной электрической активности клетки ретикулярной формации; б – изменение этой активности под влиянием раздражения мозжечка; в – контрольная запись исходной электрической активности клетки ретикулярной формации, г – изменение этой активности при раздражении коры большого мозга

Это важное промежуточное звено в иерархической цепи центральных нервных образований находится с ними в активном взаимодействии и является деятельным посредником между нижерасположенными звеньями цепи и высшим ее звеном – корой большого мозга, а также между отдельными участками самой коры.

Таким образом, есть все основания рассматривать основные достижения в изучении функций ретикулярной формации, имеющие отношение к деятельности большого мозга и органов чувств, как дальнейшее развитие идей Павлова о корково-подкорковых взаимоотношениях.

Современная нейрофизиология и экспериментальная психология получили в высшей степени интересные и ценные фактические данные относительно многообразных функций другого подкоркового образования – гипоталамуса. Мы рассмотрим те из них, которые свидетельствуют о существовании примерно такого типа взаимоотношений между гипоталамусом и корой большого мозга, как только что отмеченные взаимоотношения между ретикулярной формацией и той же корой.

Рис. 19. Схематическое изображение расположения гипоталамических ядер (по Пилу)

Гипоталамус – небольшое по величине, довольно сложное по структуре и древнее по происхождению нервное образование головного мозга, расположено на самом его «дне», в районе перекреста зрительных нервов, в непосредственной близости и в тесном контакте с главной эндокринной железой организма—с гипофизом (рис. 19). Еще в начале нашего столетия благодаря исследованиям И. Карплюса и А. Крейдля и др. стало известно, что гипоталамус является высшим регулятором почти всех вегетативных функций организме – деятельности органов кровообращения, пищеварения, эндокринных желез, обмена веществ и энергии во всем их многообразии – органического, водно-солевого, терморегуляторного. Это дало основание рассматривать гипоталамус как область высших вегетативных центров. В 30-х годах В. Гесс путем электростимуляции структур гипоталамуса у кошек в условиях хронического эксперимента получил, в числе прочих, данные, подтверждающие органическую связь гипоталамуса с обеими частями вегетативной нервной системы – симпатической и парасимпатической. В последующем весьма успешное развитие физиологии вегетативной нервной системы в нашей стране привело к установлению фактов, из которых явствует, что гипоталамус оказывает особого типа влияние на множество эффекторных и рецепторных органов организма, а также на нижележащие и вышележащие отделы центральной нервной системы. К тому же эти данные были получены намного раньше, чем упомянутые выше факты относительно ретикулярной формации.

Суть вопроса сводится к следующему. Павлов считал, что в числе разного рода влияний нервной системы на иннервируемые органы и ткани существует и такой род, при котором под воздействием нервных импульсов регулируется трофика, т. е. интимное питание тканей и органов. Иначе говоря, по Павлову, подобное трофическое воздействие нервной системы меняет характер, интенсивность и ход обмена веществ в иннервируемых органах и тканях, что приводит в конечном итоге к изменению их функционального состояния и дееспособности в одну или другую сторону – к улучшению или ухудшению. Многолетние экспериментальные исследования Л. А. Орбели, основанные на этих идеях, позволили выдвинуть новую оригинальную теорию об адаптационно-трофической функции так называемой симпатической нервной системы. Согласно этой теории, названная система обладает свойством оказывать универсальное трофическое влияние (в павловском понимании) на все без исключения ткапи и органы организма – на мышцы, железы, органы чувств и даже на разные отделы центральной нервной системы, в том числе и на кору больших полушарий мозга. Из многообразных оригинальных и ценных фактов, полученных Орбели и сотрудниками, вытекает, что симпатическая нервная система способна менять к лучшему функциональное состояние и дееспособность перечисленных органов и систем и тем самым подготавливать, адаптировать, приспособлять их к выполнению своей работы наилучшим для данных условий образом, в наибольшем соответствии с требованиями момента. Следует особо отметить оригинальные данные лаборатории Орбели о благоприятном влиянии симпатической нервной системы на работу органов чувств, на рефлекторную деятельность спинного и продолговатого мозга и на условно-рефлекторную деятельность коры больших полушарий. Эти данные говорят о том, что характер и динамика условных рефлексов существенно изменяются после повреждения шейных симпатических нервов, направляющихся в головной мозг.

Близость и родство данных о функциях симпатической нервной системы, полученных в лаборатории Орбели, с новейшими данными физиологии о функциях ретикулярной формации совершенно очевидны. А если учесть, что именно в гипоталамусе и представлены высшие центры симпатической нервной системы, то кажется более чем вероятным существование тесной структурной и функциональной связи между ретикулярной формацией и высшими центрами симпатической нервной системы, равно как и определенного родства в характере их взаимодействия с высшими отделами центральной нервной системы, органов • чувств и т. д. Небезынтересно в этой связи отметить, что, по данным Э. Гельгорна и некоторых других современных исследователей, электрораздражение симпатических ядер гипоталамуса вызывает почти такое же изменение в картине электрической активности коры большого мозга, как и электрораздражение стволовой ретикулярной формации, т. е. генерализованную реакцию активации или так называемой десинхронизации. Имеются данные и о том, что в свою очередь кора также оказывает регулирующее влияние на функциональное состояние и деятельность гипоталамуса.

3. В современной нейрофизиологии и экспериментальной психологии уделяется очень большое внимание изучению разного рода влечений и мотивационных поведенческих актов важного биологического значения, анатомическим субстратом которых почти единодушно считаются прежде всего тот же гипоталамус, а затем лимбическая система с ее субкортикальными и древне– и старокортикальными составными компонентами. Иные из исследователей считают, что к этим влечениям и мотивационным актам причастны также ретикулярная формация и новая кора большого мозга.

Как будет видно ниже, по существу речь идет о тех жизненно важных специализированных сложных безусловных рефлексах, которые, по Павлову, составляют первую инстанцию высшей нервной деятельности и анатомическим субстратом которых он считдл подкорку.

Так или иначе, но накопленный многочисленными исследователями обширный и многообразный экспериментальный материал по этой проблеме занимает весьма важное место в современных достижениях в области изучения функций мозга и составляет определенный этап на многовековом пути развития наших знаний о нем.

Об этом свидетельствуют и конкретные показательные факты относительно весьма важной роли гипоталамических нервных структур в осуществлении сложных пищевых, питьевых, половых, материнских, защитных и некоторых других жизненно важных сложных поведенческих актов. Например, точными экспериментами Б. Ананда и Дж. Бробека, Б. Андерсона и С. Мак Канна, С. Ларсона, Э. Кунс и др. установлено, что электростимуляция латерального гипоталамуса вызывает сильную пищевую реакцию даже у сытых животных; накормленные до отказа, они при такой стимуляции снова начинают есть и с жадностью едят непомерно много (так называемый феномен гиперфагии). Иногда кратковременная электростимуляция латерального гипоталамуса влечет за собой усиленный прием пищи животным в течение многих часов. При разрушении же этих структур животные лишаются аппетита, отказываются от пищи и могут погибнуть от истощения, если не принять срочных мер (так называемый феномен гипофагии и афагии). По данным А. Хатерингтона и С. Рэнсона, Ананда и Бробека и др., другое образование гипоталамуса – его медиальное ядро – также участвует в сложном пищевом рефлексе, но в совершенно ином, как бы в противоположном плане: электростимуляция определенного его участка прекращает прием пищи даже у голодного животного, а его разрушение влечет за собой повышенный аппетит, гиперфагию и ожирение. На основании этих фактов первые структуры принято нзывать центром голода, а вторые – центром насыщения. Эти центры находятся в тесной связи и антагонистическом взаимодействии, т. е., как правило, повышение активности одного из них влечет за собой торможение другого центра и наоборот. Принято считать, что стимуляторами для центра голода в естественных условиях могут служить как импульсы из пустого желудочно-кишечного тракта, так и изменения в составе крови, в частности снижение концентрации глюкозы в ней. Для центра же насыщения естественными стимуляторами являются импульсы из полного желудочно-кишечного тракта и другого характера изменения в составе крови, в частности повышение концентрации глюкозы в ней.

В тех же самых и в других образованиях гипоталамуса имеются нервные структуры, участвующие в осуществлении подопытными животными и другого рода поведенческих актов – оборонительных, агрессивных, сексуальных реакций. Так, Гесс, Хуншпергер, Дж. Массерман и др. показали, что электростимуляция латерального гипоталамуса вызывает у животного выраженную аффективно-защитную реакцию, реакцию страха, а электростимуляция вентромедиального гипоталамуса – агрессивную реакцию, реакцию ярости. М. Иггер и Дж. Флин, Дельгадо и др. могли вызывать ярость и агрессивную реакцию у кошек также при стимуляции латерального гипоталамуса. Стимуляция же передней части гипоталамуса влекла за собой прекращение агрессивной реакции и адинамию. Указывают также на возможность усиления сексуального поведения животных под влиянием стимуляции того же латерального гипоталамуса.

В заключение следует отметить, что, по данным Р. Бромайли, животные сохраняют способность к развитию аффективных реакций даже после хирургического удаления всех образований мозга, лежащих выше гипоталамуса.

Характерной чертой гипоталамической регуляции и других жизненно важных функций организма является наличие в его структурах специализированных нейронных групп, обладающих рецепторными свойствами и известных под названием хеморецепторов, терморецепторов, осморецепторов и т. п., высокочувствительных к сдвигам во внутренней среде организма – к колебаниям в температуре крови, в ее водно-солевом равновесии, в концентрации сахара, отдельных гормонов и биологически активных веществ в ее составе и т. п. В структуре гипоталамуса имеется определенное количество нейросекреторных клеток, т. е. нервных клеток, обладающих также свойством вырабатывать и выделять в окружающую среду гормоны или гормоноподобные вещества. Обращает на себя внимание также тесная морфофункциональная взаимосвязь между гипоталамусом и гипофизом – ведущей эндокринной железой. В известной мере этими структурно-функциональными особенностями гипоталамуса обосновывается весьма распространенная точка зрения о том, что мотивационные поведенческие акты обусловлены разнородными эндогенными сдвигами во внутренней среде организма и что факторы внешней среды не играют сколько– нибудь существенной роли в их возникновении и течении.

Многие исследователи отмечают примитивный и половинчатый характер упомянутых выше реакций, вызываемых искусственным раздражением гипоталамуса в условиях лабораторного эксперимента, указывают на их кратковременность и половинчатость, на отсутствие в них направленности, т. е. на существенную разницу между ними и соответственными естественными реакциями. В этой связи представляют особый интерес новые факты ряда современных исследователей о том, что эффект электростимуляции тех или иных структур гипоталамуса в сильной степени зависит от обстановки эксперимента, в особенности от наличия или отсутствия натуральных объектов для удовлетворения тех или иных жизненно важных потребностей организма либо манекенов – искусственных заменителей этих объектов. Об этом более подробно мы расскажем позже.

Таким образом, гипоталамус играет весьма важную, в известном смысле даже ключевую роль в разного рода сложных поведенческих актах.

Но современная нейрофизиология, экспериментальная психология и клиническая нейрофизиология располагают множеством достоверных фактов, свидетельствующих о том, что в возникновении и протекании этих актов наряду с гипоталамусом большое значение имеют также подкорковые и древне– и старокортикальные составные элементы лимбической системы, в частности миндалевидные образования, перегородка, гиппокамп, грушевидная извилина, обонятельный бугорок и поясная извилина (рис. 20) .

Рис. 20. Лимбическая доля (обозначена черным) на медиальной поверхности мозга (по Мак Лину) кролика (А), кошки (Б), обезьяны (В), человека (Г)

По данным многих исследователей, эти нервные образования тесно связаны с гипоталамусом структурно и функционально и участвуют в осуществлении сложных поведенческих актов совместно с ним. Тем не менее Г. Элисон и Дж. Флин показали, что даже после полной хирургической изоляции гипоталамуса от всех окружающих его мозговых образований перечисленные выше лимбические образования способны самостоятельно обеспечивать возникновение некоторых их поведенческих актов. Длительное время вслед за известным клиницистом П. Брока многие считали эти образования связанными с функцией обоняния и поэтому объединяли их под одним названием – обонятельный мозг. Но за последние десятилетия обстоятельными и систематическими исследованиями, проведенными в условиях хронического эксперимента на разных животных с использованием тех же методик локальной электростимуляции нужных нервных структур, электролитического или хирургического их разрушения, разного рода нейротропных химических веществ, записи биотоков тех или иных структур и других приемов удалось установить, что эти подкорковые и древне– и старокортикальные образования активируются не только обонятельными рецепторами, но и почти всеми внешними и внутренними рецепторами и имеют отношение к обширному кругу функций, в первую очередь к разного рода сложным поведенческим актам.

Хотя полученные в этих исследованиях факты также характеризуются значительной пестротой и не свободны от противоречий, тем не менее в своей совокупности они создают определенное представление о роли каждого КЗ элементов лимбической системы в отдельности и всей системы в целом в ряде сложных поведенческих реакций организма. Например, по данным Маклина и Дельгадо, Г. Урсина и Б. Каада, М. Иггера и Дж. Флина, Молина и Хуншпергера, С. Хильтона и А. Зброзина, Фонберг, Ониани и др., электростимуляция одних участков миндалин влечет за собой не только активацию обширного круга вегетативных функций организма, но и поведенческие реакции ориентировочно-поискового, защитного, агрессивного, сексуального, пищевого и питьевого характера, а электростимуляция некоторых других его участков – подавляет эти реакции. Вместе с тем опыты Н. Бухвальда и Ф. Ирвина, Дж. Мерфи и др. показали, что при электростимуляции одного и того же пункта миндалин путем изменения частоты и силы стимулирующего тока можно добиться почти всей гаммы отмеченных выше поведенческих реакций. Подобного рода раздражения перегородки, грушевидной извилины и гиппокампа, как свидетельствуют результаты многих исследований, также вызывают у подопытных животных сложное пищевое поведение, агрессивную реакцию, ярость, иногда и реакцию страха и самозащиты, а порой и половое возбуждение (у самцов). По данным М. Г*. Коридзе, Ц. А. Орджоникидзе, М. А. Нуцубидзе и др., раздражение вышерасположенных образований лимбической системы, в особенности передних участков поясной извилины, влечет за собой изменения в сложных реакциях самозащиты, агрессии и в сексуальном поведении подопытных животных.

Но роль древне– и старокортикальных образований лимбической системы в высшей нервной деятельности не исчерпывается участием их в осуществлении упомянутых выше сложных, в основе своей прирожденных форм поведенческих реакций. Современная нейрофизиология располагает достоверными фактами, свидетельствующими о том, что эти филогенетически наиболее ранние кортикальные образования мозга сохраняют способность к выработке условных рефлексов даже у антропоидов и человека, у которых бурное развитие новой коры сильно отодвинуло эти образования на задний план. Способность древней и старой коры к выработке условных рефлексов и их роль в условно-рефлекторной деятельности особенно ярко проявляется в ранних стадиях возрастной эволюции высших животных: очевидно, в процессе возрастной эволюции древне– и старокортикальные образования значительно раньше новой коры достигают морфофункциональной зрелости. В зрелом же возрасте роль палеокортекса, по мнению ряда исследователей, особенно значительна в ранней стадии выработки условных рефлексов и постепенно ослабляется по мере последующей специализации и упрочения условных рефлексов.

Многие исследователи не без основания считают, что вовлечение названных элементов лимбической системы, в особенности гиппокампа, в орбиту центральных нервных образований, организующих разного рода сложные поведенческие реакции, делает эти реакции более физиологически совершенными, лучше интегрированными и в биологическом отношении более полноценными и эффективными. В этой связи нельзя не вспомнить значительный экспериментальный материал многих зарубежных и отечественных исследователей, свидетельствующий о вовлечении в названную орбиту также и новой коры с ее могучей условно-рефлекторной деятельностью. В результате поведенческие реакции поднимаются на принципиально новый и более высокий уровень интеграции и совершенства, становятся неизмеримо более мощным и динамичным средством приспособления организма к условиям существования.

Несколько особняком стоят еще недостаточно расшифрованные данные относительно иного характера взаимодействия между названными глубинными образованиями мозга и корой. По данным многих зарубежных и отечественных исследователей, электростимуляция как гипоталамуса, так и упомянутых элементов лимбической системы, в особенности миндалин и гиппокампа, оказывает преимущественно тормозящее влияние на условно-рефлекторную деятельность.

Выводы, сделанные на основе полученных в стимуляционных экспериментах данных об отношении элементов лимбической системы к указанным поведенческим актам, подкрепляются в общих чертах результатами опытов повреждения этих же мозговых структур. Так, Клювер и Бюси, Бард и Маунткастл, Смит, Кинг, Фуллер, Эйди, Фопберг и др. показали, что хирургическое или электролитическое разрушение у животных миндалевидных ядер, грушевидной извилины, гиппокампа и структур древней и старой коры в отдельности, а тем более в совокупности влечет за собой исчезновение сложных реакций страха и ярости. Одновременно с этим животные становятся гиперсексуальными и гиперфагами. По клиническим наблюдениям Дж. Пуля, У. Сковиля и др., аффективно-эмоциональная реактивность значительно ослабляется также у больных, у которых по медицинским показаниям удален миндалевидный комплекс ядер.

Рис. 21. Крыса с вживленными в мозг электродами производит самостимуляцию мозга путем нажатия на рычаг (по Олдзу)

Среди фактов современной нейрофизиологии и экспериментальной психологии, касающихся роли перечисленных выше подкорковых и древне– и старокортикальных нервных образований в жизненно важных поведенческих актах, совершенно особое место занимают результаты оригинальных экспериментов Дж. Олдза и П. Милнера, У. Робертса, Г. Уилкинстона, Доти, Г. Могенсона и др. по так называемой самостимуляции животными разных структур своего мозга. Методика первоначальных экспериментов Олдза и ряда его последователей такова. Электроды хронически вживляются в разные части мозга крыс (рис. 21). В экспериментальном ящике, где помещается крыса, находится рычажок, который через гибкие провода связан с электродами. Нажимая на него, экспериментатор вызывает электрораздражение соответствующего пункта мозга крысы. Когда крыса во время передвижения внутри ящика несколько раз случайно задевает рычажок, то, в зависимости от местонахождения кончика раздражающего электрода в мозгу, она либо с большой частотой и усердием нажимает на рычажок (до 8000 раз в час), не отходя от него часами, либо избегает этой процедуры и даже удаляется прочь от рычажка. Из составленной исследователями карты топографического расположения раздражаемых пунктов мозга (рис. 22) видно, что самостимуляция осуществляется преимущественно в тех случаях, когда раздражающие электроды локализованы в базальных и медиальных областях мозга – в районе гипоталамуса, миндалевидных ядер гиппокампа и в некоторых других структурах лимбической системы. Часто локализация этих точек совпадает с участками, раздражение которых вызывает сильное пищевое или половое возбуждение. Крысы избегают нажимать на рычажок и поспешно удаляются от него, главным образом тогда, когда раздражающие электроды локализованы в так называемой области свода и в других дорзально расположенных структурах промежуточного мозга. Нередко локализация этих точек совпадает с участками, при раздражении которых возникают защитные реакции.