Текст книги "Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)"

Автор книги: Эзрас Асратян

сообщить о нарушении

Текущая страница: 14 (всего у книги 31 страниц)

Названия «временная связь» и «временные рефлексы», часто употребляемые Павловым как синонимы названий «условная связь» и «условные рефлексы», а также подчеркивание им чрезвычайной изменчивости этих рефлексов, их крайней зависимости от внешних условий и внутреннего состояния организма не должны дать повода для ошибочного заключения, будто условные рефлексы являются какой-то неустойчивой, ненадежной формой нервной деятельности, каким-то нестабильным, нерегулярным явлением в деятельности большого мозга, сходным с известными в нейрофизиологии явлениями под названием проторения путей (Bahnung), суммационного рефлекса, облегчения, доминанты и т. п. В общих чертах суть этих явлений заключается в следующем. Если возбудимость какого-нибудь нервного центра значительно повышена, то действующие в это время на организм умеренной интенсивности раздражители вызывают не присущие им рефлекторные реакции, а вызывают или усиливают рефлексы центра с повышенной возбудимостью. Объясняют это тем, что центр с повышенной возбудимостью каким– то образом притягивает к себе слабые возбуждения, порожденные посторонними раздражителями, в результате чего происходит своеобразное суммирование пришедшего возбуждения с существующим на месте возбуждением со всеми вытекающими отсюда последствиями. Это явление непродолжительное и обречено на неминуемое исчезновение, как только возбудимость названного центра возвращается к исходному уровню. Павлов неоднократно подчеркивал стабильность, хроничностъ условных рефлексов и их принципиальное отличие в этом отношении от нестабильных, быстро проходящих и присущих всем отделам центральной нервной системы явлений. Он писал по этому поводу: «В то время как суммационный рефлекс есть моментальное и скоропреходящее явление, условный рефлекс есть постоянно укрепляющееся при выше указанном условии хроническое явление, представляющее характерный процесс коры» [⁴⁷ Там же, стр. 462,]. И действительно, условные рефлексы могут существовать неопределенно долго – годами, десятилетиями, на протяжении всей жизни организма. Мы увидим позже, что эти общенейрофизиологические явления играют важную роль в образовании условных рефлексов, когда они возникают в коре большого мозга. Но условные рефлексы отличаются от них коренным образом как своей стабильностью, так и другими упомянутыми выше специфическими особенностями. Называя же условные рефлексы временными, Павлов имел в виду их свойство исчезать при определенных условиях, к тому же временно. В действительности они не исчезают, а временно блокируются, затормаживаются и вновь становятся дееспособными, как только устраняются блокирующие их условия. Этого свойства лишены вышеупомянутые общенейрофизиологические явления.

Условный рефлекс отличается от безусловного еще двумя тесно между собой связанными особенностями. Каждый безусловный рефлекс вызывается сравнительно небольшим числом специфических, или, как говорят, адекватных раздражителей, и только тогда, когда эти раздражители действуют на какой-нибудь один определенный орган чувств, участок кожи или внутренний орган (правило рецептивного или воспринимающего поля). К примеру, слюноотделительный пищевой безусловный рефлекс может быть вызван только пищей и только тогда, когда она находится во рту. Условному же рефлексу чужды эти ограничения; чтобы вызвать его, не требуется ни адекватности раздражителя, ни специфического рецептивного поля его приложения.

Как уже отмечалось, в лабораториях Павлова было установлено, что любой раздражитель, способный возбуждать какой-либо из внешних или внутренних органов чувств, может стать пищевым условным раздражителем и, следовательно, вызвать условно-рефлекторное слюноотделение. Более того, условный рефлекс может выработаться не только на отдельные раздражители, воспринимаемые каким-нибудь из внешних органов чувств или из собственных чувствительных элементов мышц, сухожилий, суставов и внутренних органов, он может возникнуть в ответ на комплекс из двух, трех и большего числа различных раздражителей, пущенных в ход одновременно или в определенной последовательности, а затем подкрепленных безусловным рефлексом. Эти условные рефлексы называются комплексными.

Условным раздражителем может стать время. Если, к примеру, подавать собаке пищу через каждые пять минут, не сопровождая это никакими раздражителями, то со временем после каждой кормежки появится условное слюноотделение при приближении очередной пятой минуты. Условный рефлекс может быть выработан также на порядковое место применения раздражителя, на прекращение его действия, на соотношение между раздражителями, словом – на любые изменения во внешней среде и внутри организма, если только они улавливаются каким-нибудь органом чувств или непосредственно нервной системой. Это фундаментальное положение Павлов сформулировал так: «Бесчисленные колебания как внешней, так и внутренней среды организма, отражаясь каждое в определенных состояниях нервных клеток больших полушарий, могут сделаться отдельными условными раздражителями»[⁴⁸ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 51.].

В лабораториях Павлова работа слюнной железы использовалась как основной индикатор при изучении условно-рефлекторной деятельности животных. Именно слюнная железа ввиду своей скромной роли в организме, небольших связей с другими органами и системами, простоты закономерностей деятельности, удобства и легкости количественной и качественной ее оценки (при хронической фистуле ее протока) и других особенностей оказалась чрезвычайно тонким, точным и гибким индикатором для этой цели. Однако следует учесть, что слюноотделительный безусловный рефлекс на пищу – лишь один из многих секреторных и моторных рефлексов, вызываемых пищей в деятельности всех других органов пищеварительной системы и даже других систем. При сочетании постороннего для пищевой деятельности раздражителя с едой вырабатывается условный рефлекс не только на специально наблюдаемую нами деятельность слюнной железы, но и на всю эту сложную гамму рефлексов других органов и систем: на моторную и секреторную деятельность желудка и кишечника, на секреторную деятельность поджелудочной железы и печени, на пищевые двигательные реакции и т. п. В специальных опытах они легко выявляются и изучаются.

Но как бы ни было велико для организма значение корковой регуляции пищевой деятельности во всем ее объеме, ею далеко не исчерпывается многогранное содержание работы головного мозга. Как уже отмечалось, в лабораториях Павлова, его учеников и последователей было установлено, что на базе любого из многочисленных безусловных рефлексов, на деятельность любого органа может быть выработан условный рефлекс. Так, выработаны и изучены условные рефлексы на деятельность желудочных желез, почек, селезенки, на изменение деятельности сердца, сосудов и ряда других внутренних органов, на оборонительно-двигательный рефлекс конечности, вызванный электрическим ее раздражителем, на деятельность дыхательных мышц и т. п. Поражает возможность образования условных рефлексов или условных реакций на ряд тончайших сдвигов в состоянии организма. Если, например, несколько дней вводить собаке под кожу дозу раствора морфия, способную вызвать рвоту, одышку, дремоту и сон, после этого одна только манипуляция вспрыскивания (подкожное введение физиологического раствора, простой укол в кожу и т. п.) вызывает ту же цепь реакций: рвоту, одышку, дремоту, сон. Если при таких же обстоятельствах эксперимента взамен раствора морфия ввести раствор тироксина в дозе, достаточной для значительного усиления окислительных процессов в организме, та же самая манипуляция мнимого вспрыскивания вызовет реакцию тироксина – усиление окислительных процессов в организме. Введение взвеси ослабленной культуры определенного вида бактерий в брюшную полость вызывает своеобразную клеточную реакцию (накопление белых кровяных шариков в том районе, куда попали бактерии). Повторной процедурой можно выработать условный рефлекс на эту реакцию, т. е. вызвать ее одной манипуляцией введения взвеси. Оказалось возможным выработать условные рефлексы и на болезненные состояния организма, например на экспериментальные судорожные припадки, на экспериментальное окоченение, на явления экспериментального отравления и т. п., если периодически вводить в организм собаки нейротропные препараты, соответственно вызывающие эти болезненные состояния организма в определенной экспериментальной обстановке. Павлов имел все основания сказать: «Итак, временная нервная связь есть универсальнейшее физиологическое явление в животном мире и в нас самих» [⁴⁹ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 561.].

Между условными и безусловными рефлексами существует еще одно важное различие – это разная локализация их основных центральных станций. Безусловные рефлексы осуществляются, судя по многим данным, всеми отделами центральной системы; способность же к образованию условных рефлексов, по меньшей мере совершенных и сложных, и к условно-рефлекторной деятельности свойственна лишь самым высшим отделам центральной нервной системы. У собак и особенно у других более высоко стоящих по эволюционной лестнице представителей животного мира условно-рефлекторная деятельность является исключительной функцией коры головного мозга. Экспериментальные данные, правда не очень богатые, склоняли Павлова к мысли, что после возможно более полного оперативного удаления коры все прежние условные рефлексы у собаки бесследно и безвозвратно исчезают, и она теряет способность образовывать новые.

Рис. 10. Первоначальная схема образования дуги условного рефлекса (по Павлову) Временная связь замыкается между корковыми воспринимающими центрами (КК) и между пищевым центром (Я), находящимся вне коры

Данные же его ученика, Г. П. Зеленого, о возможности выработать элементарные условные рефлексы у собак с удаленной корой большого мозга Павлов считал небезупречными и до конца жизни сохранил скептическое, в лучшем случае сдержанное отношение к такой возможности.

В течение многих лет Павлов предполагал, что у собак условная связь замыкается между пунктом постороннего раздражителя в коре головного мозга и пищевым центром в продолговатом мозге. Схематическое изображение этого представления было дано самим Павловым (рис. 10); временная, или условная, связь между корковыми зонами органов чувств (КК) и пищевым центром (П) показана пунктирными линиями. Позже, на основании некоторых косвенных, но более точных данных, он счел более вероятным предположение, что условное замыкание происходит целиком и пределах больших полушарий, точнее – в их коре, между пунктом постороннего раздражителя и корковым звеном сложного пищевого центра. По этому поводу он писал: «образование новой нервной связи, замыкательный процесс целиком происходит в больших полушариях, т. е. в них находятся не только пункты приложения бесчисленных индифферентных раздражений, но в них же лежат и деятельные пункты, представители безусловных рефлексов, между которыми устанавливается связь» [⁵⁰ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 380.]. В процессе развития учения Павлова об условно-рефлекторной деятельности изменялись также представления ученого по вопросу, очень тесно связанному с обсуждаемым,– об интимном механизме образования условной связи между соответствующими пунктами мозга (о чем речь будет позже). В приведенном ниже высказывании Павлова уточняется его взгляд и на вопрос о местоположении нервных пунктов мозга, которые участвуют в образовании условного рефлекса. «Основной механизм образования условного рефлекса,– писал Павлов,– есть встреча, совпадение во времени раздражения определенного пункта коры полушарий с более сильным раздражением другого пункта, вероятно, коры же, в силу чего между этими пунктами более или менее скоро протаривается более легкий путь, образуется соединение»[51. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 317,].

Павлов не оставил схематического изображения своих новых представлений о месте замыкания условной связи. Можно попытаться модернизировать приведенную выше исходную его схему и привести ее в соответствие с этими новыми представлениями Павлова, руководствуясь его прежними приемами составления схемы. В этом случае мы получим схематическое изображение дуги пищевого условного рефлекса на зрительные раздражители (рис. 11).

Таким образом, путем замыкания связи между «корковыми представительствами» (выражение Павлова) двух разнородных прирожденных рефлексов – ориентировочного, и безусловного – создается рефлекторная дуга качественно нового и более высокого типа рефлекса – условного рефлекса. Повторные сочетания обоих раздражителей приводят к закреплению образованной связи и к точной локализации дуги специализирующегося условного рефлекса. Этот новообразованный временной мостик между пунктами коры и есть основа основ всей условно-рефлекторной деятельности. Павлов считал, что «нервное замыкание и есть первый нервный механизм, с которым мы встречаемся при изучении деятельности коры больших полушарий» [⁵² Там же, стр. 46.], и назвал свойство замыкания основным, «первым капитальным пунктом их механики». Вот почему он полагал, что условные рефлексы могут быть названы замыкателъными.

Рис. 11. Модернизированная схема образования дуги условного рефлекса

К – кора; КЯ – корковое представительство пищевого центра; ЗЦ – зрительный центр; Я – пищевой центр; С – слюнная железа

Павлов считал, что новообразованный нервный путь в случае простых условных рефлексов, выработанных в результате сочетания какого-нибудь индифферентного раздражителя с любым безусловным раздражителем важного биологического значения, проводит импульсы исключительно или преимущественно в одном направлении: от кортикального пункта слабого рефлекса к кортикальному пункту сильного рефлекса. Применительно же к особой разновидности двигательных условных рефлексов, именуемых некоторыми исследователями инструментальными или оперантными условными рефлексами, он допускал также существование условной связи, способной проводить возбуждение как в одном, так и в противоположном направлении. Когда в условиях лабораторного эксперимента определенное движение животного систематически сочетают с подачей ему пищи, как это делается, например, дрессировщиками при выработке нужных им двигательных навыков у своих подопечных, то при этом появляется своеобразный двусторонний условный рефлекс: упомянутое движение как условный раздражитель путем возбуждения собственных рецепторов двигательного органа вызывает пищевой рефлекс, а дача пищи в свою очередь – это движение; последнее возникает также при выраженном пищевом возбуждении животного. Имея в виду пример именно такого рефлекса, Павлов писал: «Когда два нервных пункта связаны, объединены, нервные процессы двигаются, идут между ними в обоих направлениях. Если признать абсолютную законность одностороннего проведения нервных процессов во всех пунктах центральной системы, то в данном случае придется принять добавочную обратного направления связь между этими пунктами, т. е. допустить существование добавочного неврона, их связывающего. Когда за поднятием лапы дается еда, раздражение, несомненно, идет из кинестезического пункта к пищевому центру. Когда же связь образована, и собака, имея пищевые возбуждения, сама подает лапу, очевидно, раздражение идет в обратном направлении» [⁵³ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 452.]. Наличие такого типа двусторонней связи с двигательной областью коры Павлов считал физиологической основой произвольных движений [* Идея о двусторонней связи существовала в ассоциативной психологии давно. В физиологию мозга эта идея была перенесена И. С. Беритовым несколько раньше Павлова, но в особом понимании. По Беритову, при иррадиации возбуждения по прямой связи возникают надлежащие условные рефлексы, а иррадиация возбуждения по обратной связи производит отрицание этих рефлексов – их стойкое угашение, дифференцировку и запаздывание (в те годы Беритов, в отличие от Павлова, не считал эти явления выражением внутреннего торможения и вообще придерживался мнения, что кора большого мозга не способна развивать торможение).].

Еще своими классическими ранними исследованиями по нервной регуляции функции сердечно-сосудистой и пищеварительной систем, Павлов в большей степени, чем кто-либо из физиологов прошлого столетия (включая И. М. Сеченова), содействовал преобразованию «первобытного» механистического декартовского представления о рефлекторном акте и замене его динамической рефлекторной теорией. Переключаясь на изучение функций большого мозга, Павлов вскоре сделал новый, еще более решительный шаг в этом направлении. Он писал: «Но этому представлению уже пора из первобытной формы перейти в другую, несколько более сложную вариацию понятий и представлений. Ясно, что в том виде, в каком оно сейчас, оно не может обнять всего того материала, который в настоящее время скоплен. Это пополнение, вариирование я и предприму сейчас...» [⁵⁴ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 90.]

Таким образом, принципиально новый и прогрессивный подход к развитию старинной и в основе своей правильной рефлекторной теории нервной деятельности нашел свое логическое завершение в научном событии исторического значения – в открытии и обстоятельном изучении Павловым нового, качественно особого класса рефлексов – условных рефлексов, с присущими им специфическими особенностями, основные из которых были охарактеризованы выше. Это было действительным включением большого мозга в сферу приложения рефлекторной теории нервной деятельности на основании достоверных экспериментальных фактов, существенным шагом в развитии и усовершенствовании названной теории, но не отказом от основных ее принципов.

Наличие жё специфических особенностей у условных рефлексов послужило Павлову основанием лишь для выделения их в особую группу, но отнюдь не для отрицания существования у них общих черт с безусловными рефлексами или для абсолютного их противопоставления друг другу. Наоборот, Павлов постоянно и упорно подчеркивал важность общих, по существу материалистических принципов рефлекторной теории, одинаково обязательных как для безусловных рефлексов, так и для условных. «Основным исходным понятием у нас,– писал он,– является декартовское понятие, понятие рефлекса. Конечно, оно вполне научно, так как явление, им обозначаемое, строго детерминируется. Это значит, что в тот или другой рецепторный нервный прибор ударяет тот или другой агент внешнего мира или внутреннего мира организма. Этот удар трансформируется в нервный процесс, в явление нервного возбуждения. Возбуждение по нервным волокнам, как по проводам, бежит в центральную нервную систему и оттуда благодаря установленным связям по другим проводам приносится к рабочему органу, трансформируясь в свою очередь в специфический процесс клеток этого органа. Таким образом тот или иной агент закономерно связывается с тою или другою деятельностью организма, как причина со следствием»[⁵⁵ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. IV, стр. 22.]. При такой исчерпывающей характеристике принципиальных черт рефлекса разница между безусловными и условными рефлексами сводится в основном к тому, что центральная часть дуги рефлекса в первом случае врожденна, постоянна, а во втором – создается заново, являясь продуктом замыкания в индивидуальной жизни организма.

Небезынтересно в этой связи отметить одну глубокую мысль, высказанную Павловым еще в ранние годы изучения условных рефлексов. Указывая на неизмеримо большую сложность высшего отдела центральной нервной системы в отличие от низшего, Павлов отметил тем не менее, что изучение рефлекторной деятельности высшего отдела имеет и свои преимущества по сравнению с изучением той же деятельности низшего отдела. «В спинном мозгу,– по словам Павлова, – мы эту рефлекторную деятельность во всей той сложности, в какой она осуществляется, застаем уже сделанной, готовой. При таких установленных, выработанных отношениях мы не видим отчетливо, как все это делается. Совсем в другом положении находится физиология высшего отдела центральной нервной системы. Там именно мы видим самый процесс образования этого отраженного акта и получаем возможность подсмотреть те основные свойства и элементарные процессы, в свете которых это происходит [...] Здесь мы имеем рефлекторный акт, делающийся на наших глазах и таким образом открывающий нам свой внутренний механизм, те основания, на которых он совершается»[⁵⁶ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. III, стр. 156.]. Если учесть и взгляды Павлова на существование естественной общности основных закономерностей рефлекторной деятельности низших и высших отделов центральной нервной системы, то из приведенного высказывания ученого вытекает, что результаты исследования условных рефлексов могут служить ключом к познанию многих еще неясных сторон безусловных рефлексов.

Эта прогрессивная и глубокая идея Павлова в последующем получила свое подтверждение и дальнейшее развитие в исследованиях Л. А. Орбели, У. Уиндла, 3. Куо, Э. Свенсона, А. А. Волохова и др. по возрастной физиологии рефлекторной деятельности. Оказалось, в частности, что безусловные рефлексы в процессе своего формирования у эмбрионов проходят примерно через такие же фазы, что и условные рефлексы в процессе своего образования и специализации у взрослых особей.

Отстаивая правильность основных принципов рефлекторной теории нервной деятельности в полемике с противниками этой теории, Павлов писал: «Теория рефлекторной деятельности опирается на три основных принципа точного научного исследования: во-первых, принцип детерминизма, т. е. толчка, повода, причины для всякого данного действия, эффекта; во-вторых, принцип анализа и синтеза, т. е. первичного разложения целого на части, единицы и затем снова постепенного сложения целого из единиц, элементов; и, наконец, принцип структурности, т. е. расположения действий силы в пространстве, приурочение динамики к структуре» [⁵⁷ Там же, стр, 436.]. Разумеется, эти общие принципы по-разному проявляются в сфере безусловно-рефлекторной и условно-рефлекторной деятельности; на уровне условных рефлексов, как мы увидим позже, они приобретают новые черты, достигают высшего уровня развития, становятся в биологическом и физиологическом отношениях более значимыми. Но суть дела от этого не меняется, и конкретные формы специфического проявления этих принципов в условно-рефлекторной деятельности могут быть поняты глубоко только в том случае, если непременно учитывается их генеалогическая общность с соответствующими принципами безусловно-рефлекторной деятельности. Это относится, в частности, к пониманию роли и значения условных рефлексов в высшей нервной деятельности, к изложению чего мы и переходим.