Текст книги "Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)"

Автор книги: Эзрас Асратян

сообщить о нарушении

Текущая страница: 30 (всего у книги 31 страниц)

Когда из этих раздражителей составляется цепь путем применения их в определенной последовательности через определенный интервал и при этом подкрепляется только последний раздражитель цепи, то со временем формируется единый цепной условный рефлекс, проходящий несколько этапов. В начальном этапе каждый из раздражителей вызывает присущий ему условный рефлекс. В завершающем этапе применение одного только первого раздражителя воспроизводит всю цепь реакций, т. е. не только присущий ему двигательный условный рефлекс, но и специфические двигательные условные рефлексы остальных двух раздражителей.

Воронин объясняет это образованием сложной цепи последовательных связей между нервными пунктами первого сигнального раздражителя и пищевым центром через посредство нервных пунктов перечисленных выше двигательных реакций. Формирование этой связи влечет за собой торможение ранее существовавших непосредственных условных связей второго и третьего раздражителей с адекватными им двигательными реакциями.

Еще один вариант интеграции рефлексов исследовал Гоциридзе, назвав его пространственно-цепным. Этот вариант сводится к тому, что на один и тот же условный раздражитель животное подбегает в определенной стереотипной последовательности к нескольким кормушкам, расставленным в разных местах экспериментального помещения, отдаленных друг от друга на несколько метров и прикрытых ширмами.

Действие раздражителя обычно прекращалось в период нахождения животного у последней кормушки. Если же оно продолжалось и после этого, то пространственно-цепной условный рефлекс принимал круговой характер с повторным и даже многократным обходом животных тех же кормушек в той же стереотипной последовательности.

Третий новый интересный вариант цепных условных рефлексов изучался в нашей лаборатории Л. П. Руденко. В методическом отношении основное отличие работы Руденко от других исследований подобного рода состояло в том, что в ее опытах производилась объективная графическая регистрация безусловных рефлексов раздражителей, включенных в состав цепного условного раздражителя. При составе цепи: тон+пассивный подъем конечности + вдувание воздуха в глаз регистрировались соответственно вызываемые ими рефлексы: ориентировочный рефлекс на первый раздражитель; механограмма движений и электромиограмма мышц – на второй и мигательный рефлекс – на третий. Цепной раздражитель подкреплялся пищей только в последнем звене.

Руденко установила, что в этой цепи каждый раздражитель становится сигналом не только для рефлекса раздражителя, следующего непосредственно за ним, но и вообще для рефлексов всех последующих раздражителей. Особенно четко это видно при применении первого компонента цепи – тона, после которого обычно следуют пассивный подъем лапы, струя воздуха в глаз и пища. При действии тона условно-рефлекторно воспроизводятся все эти три реакции – активный подъем лапы, мигание и слюноотделение. При пропуске отдельных звеньев цепи и замене их паузой, а также при перестановке местами компонентов цепи, пищевой условный рефлекс на цепь сохраняется. Каждый из раздражителей цепи, примененный отдельно, вызывает не только пищевой условный рефлекс, но и собственный безусловный рефлекс в ослабленном виде. Кроме того, применение третьего компонента (вдувания воздуха в глаз) влечет за собой не только пищевой, но и рефлекс предшествующего раздражителя (подъем лапы); таким же образом дача пищи вызывает рефлекс третьего раздражителя (мигание). Перечисленные особенности выработанного цепного условного рефлекса проявляются на всех этапах его формирования.

На основании своих данных Руденко пришла к выводу, что при формировании сложного цепного условного рефлекса происходит замыкание не только непосредственных и последовательных условных связей между каждым компонентом цепи и подкрепляющим пищевым рефлексом, как это допускается и другими исследователями цепных условных рефлексов, но и непосредственных связей между отдаленными друг от друга компонентами цепи. Руденко допускает, что все эти условные связи двусторонние и в совокупности обеспечивают высокую надежность и стабильность изученной разновидности цепные условных рефлексов и лежат в основе некоторых отличительных их особенностей.

Особая разновидность интеграции условных рефлексов в более сложную их форму была выявлена и изучается нами совместно с сотрудниками. Мы назвали ее условно-рефлекторным переключением,

В экспериментах, проведенных на собаках и на других животных, мы установили возможность выработки у одного и того же подопытного животного на один и тот же раздражитель одновременно двух или трех различных по роду, по знаку или по типу условных рефлексов в зависимости от обстоятельств эксперимента: постановка опытов одним и тем же лицом в разных камерах, либо в разное время дня, разными лицами в одной и той же камере и в одно и то же время дня, разными переменами обстановки в самой камере и т. п. Путем изменения какого-нибудь из элементов обстановки или постановки экспериментов можно один и тот же раздражитель сделать сигналом разных деятельностей: пищевого условного рефлекса и защитного, положительного условного и тормозного, наличного условного и запаздывающего и т. п.

Эксперименты показали, что в отличие от общенейрофизиологического принципа переключения безусловных рефлексов от одного его типа к другому, в данном случае переключение вырабатывается, имеет условно-рефлекторную природу и тонический характер, а сигналами для него служат перечисленные выше факторы, названные нами переключателями. Эти особого рода постоянно действующие условные раздражители создают в коре большого мозга определенный функциональный фон тонического характера, определенную функциональную структуру открытых и закрытых (т. е. заторможенных) путей и, таким образом, предопределяют род, знак и характер последующей условно-рефлекторной деятельности. Действующие на этом фоне фазные, или пусковые, раздражители направляют поток нервных импульсов через открытые условно-рефлекторные пути и вызывают соответствующие реакции организма.

условно-рефлекторное переключение придает деятельности большого мозга большую гибкость и разнообразность, повышает ее адаптивную силу. Формирующееся при этом стабильное или тоническое условно-рефлекторное состояние наряду со сходными состояниями, возникающими при системности и некоторых других сложноинтегративных формах условно-рефлекторной деятельности, составляют, по нашему мнению, физиологическую основу способности мозга к программированию своей деятельности и к прогнозированию предстоящих событий.

Установленные в нашей лаборатории факты в последующем были подтверждены в сходных или близких Экспериментах рядом других исследователей: И. И. Лаптевым, И. С. Бериташвили, М. С. Алексеевой, Э. Г. Вацуро, Л. С. Гамбаряном, А. Н. Знаменской и др. В интерпретации же фактов некоторые из них придерживаются несколько иной точки зрения.

Рамки условно-рефлекторной теории можно существенно расширить, включив в большую семью условных рефлексов также особую разновидность индивидуально приобретенных рефлексов, о которых Павлов говорил на одной из последних лабораторных конференций его лаборатории при анализе и обобщении материала трехлетнего экспериментального изучения поведения антропоидов. Речь идет об одном из видов ассоциации по новой классификации Павлова, которая, согласно его характеристике, отличается от другого вида ассоциации – условного рефлекса. Условный рефлекс есть продукт связывания биологически несущественного раздражителя с такой жизненно важной деятельностью организма, к которой раньше он не имел никакого отношения, был случайным. Новый же вид ассоциации – это продукт выявления и связывания благодаря активной деятельности организма в окружающей среде таких явлений, которые даже изначально не были случайными в отношении друг друга, а были связаны между собой причинно-следственными отношениями и в природных условиях. На основании столь существенного различия между условным рефлексом и новым видом ассоциации Павлов считал даже, что последний нельзя назвать условным рефлексом. По его мнению, этот новый вид являлся более высокой формой деятельности мозга и играл более важную роль в этой деятельности у высших животных.

Мы сочли возможным не согласиться с учителем в вопросе о названии этой особой и исключительно важной формы деятельности мозга и предложили включить ее в великую семью условных рефлексов. Главным основанием для такого заключения послужило то обстоятельство, что в характеристике Павлова этот вид ассоциации имеет рефлекторный генез и природу, вырабатывается и совершенствуется по установленным закономерностям выработки и усовершенствования условных рефлексов, является средством высшей и активной адаптации организма к среде. А так как наиболее характерной специфической особенностью нового вида ассоциации Павлов считал адекватное отражение природных причинно– следственных отношений, мы предложили к его названию прибавить прилагательное «каузальный», чтобы отличать этот вид от многочисленных других членов условных рефлексов с присущими им особыми специфическими особенностями (последние, как известно, нашли отражение в дополнительных прилагательных к названиям рефлексов). Не вдаваясь в детали высказанной нами точки зрения по этому вопросу, отметим, что независимо от того, насколько правильно или удачно назван нами новый вид ассоциации, будет ли это название принято или отвергнуто специалистами в этой области,– выработанный ее характер, как и рефлекторная ее природа, неоднократно отмеченные самим Павловым, не подлежат никакому сомнению. А суть вопроса в этом именно и заключается. В таком случае в орбиту рефлекторной теории с ее строгими научными принципами вовлекаются -естественным ходом некоторые специфические явления в деятельности мозга, которые не только противопоставляются на том или ином основании условным рефлексам определенными исследователями, ставятся выше их по рангу и значению, но и вообще считаются нерефлекторными по происхождению и природе формами деятельности мозга. Мы имеем в виду разного рода явления в этой деятельности, известные под названием гештальта, нейродинамической модели, образного поведения, навыка и т. п.

Рядом советских и иностранных ученых за последние десятилетия описаны еще некоторые другие новые разновидности сложных и простых индивидуально приобретенных рефлексов, отличающихся от ранее известных разновидностей определенными специфическими особенностями, в совокупности значительно пополняющих семью условных рефлексов и расширяющих рамки приложения условно-рефлекторной теории Павлова. Но рассказать о них здесь не представляется возможным.

Экспериментальные исследования сложных поведенческих актов антропоидов, проведенные Павловым в сотрудничестве с П. К. Денисовым и М. П. Штодиным, в последующем нашли свое достойное продолжение в исследованиях многих его учеников и последователей: Э. Г. Вацуро, М. П. Штодина, Ф. П. Майорова, Л. А. Фирсова, Л. Г. Воронина, А. И. Счастного и др. Руководствуясь теоретическими установками Павлова и используя не только ранее известные, но и разные новые методические приемы, они в своих экспериментах, охвативших значительное количество антропоидов, получили богатый, разнообразный и весьма ценный в научном отношении фактический материал, которому посвящен ряд монографий и большое число журнальных статей. Ограничиваясь эскизной характеристикой этого материала, охватывающего обширный круг актуальных вопросов, отметим прежде всего то, что является общим для фактических данных названных исследователей и существенно важным в научно-методическом отношении, а именно: в совокупности все эти факты находятся в полном противоречии с установками Келера и его единомышленников и в полной гармонии с взглядами Павлова. Поэтому правомерно рассматривать весь этот новый фактический материал как новое солидное экспериментальное подкрепление основополагающего положения учения Павлова о том, что сложные и высшие формы деятельности мозга, как бы они ни отличались друг от друга по формам проявления, по функциональной архитектуре, по роду и т. п., являются продуктом интеграции более элементарных индивидуально приобретенных рефлексов, т. е. в конечном итоге суть рефлексы по происхождению и природе.

Отметим лишь некоторые из заслуживающих особого внимания фактов и теоретических положений, установленных этими учениками и последователями Павлова в своих многолетних исследованиях.

В экспериментах Э. Г. Вацуро и М. П. Штодина были получены факты, свидетельствующие о формировании у антропоидов выраженного стереотипа своеобразного автоматизма в действиях, придающего их манипуляциям ритуальный характер и делающего их поведение зачастую неадекватным конкретной ситуации. Например, обезьяны, выучившиеся складывать ящики в устойчивую пирамиду, чтобы забраться на ее вершину и достать висящую высоко пищу, строят подобную же пирамиду и в том случае, когда они находятся внутри клетки, а приманка висит высоко вне клетки и видна им. Или же у обезьян вырабатывают навык тушения водой огня, ограждающего доступ к пище, а также навык перекидывать шест между двумя находящимися на воде плотами, чтобы через этот мостик переходить с одного из них на другой.

Если огражденная огнем пища находится на одном плоту с обезьяной, а бак с водой – на другом плоту, то она, вместо того чтобы черпать кружкой воду из пруда, т. е. лежащего под рукой знакомого и доступного резервуара воды, поспешно сооружает мост, переходит с кружкой в руке на другой плот, черпает воду из бака, возвращается обратно и тушит огонь этой именно водой. Еще один пример. У обезьяны выработана сложная цепь ассоциаций: она сооружает пирамиду из ящиков, поднимается на нее и достает висящий высоко на стене длинный деревянный брусок, спускается на пол, используя брусок как ключ, открывает ящик с пищей внутри. Если вместо бруска дать обезьяне половую щетку, ручкой которой также можно открыть ящик, то она ею не пользуется. Если эту же щетку подвесить на место бруска высоко на стене, то она немедленно воспроизводит всю упомянутую цепь действий, достает щетку и ее ручкой открывает ящик.

Рис. 32. Аппарат для изучения сложных поведенческих реакций у человекообразных обезьян (по Счастному)

Эти и сходные с ними факты рассматриваются ими тоже как доказательство тому, что у антропоидов не существует абстрактного мышления. Проведенные ими обстоятельные и разнообразные эксперименты привели их также к твердому убеждению, что ведущим у антропоидов является не зрительный анализатор, как считал Кёлер, а кинестетический, т. е. двигательный, что условные рефлексы, выработанные на основе информации из двигательного аппарата, по своему объему и значению составляют центральное место в высшей нервной деятельности этих животных и определяют характер их поведения.

Весьма интересны также установленные ими факты, показывающие возможность переноса антропоидами определенных навыков из одной цепи ассоциаций в состав других сходных цепей ассоциаций, а также полученные ими новые данные относительно способности этих животных к синтезу разных цепей ассоциаций в весьма сложные целостные поведенческие акты. Этими фактами была существенно подкреплена точка зрения Павлова по соответствующим вопросам.

Представляют исключительный интерес результаты многолетних исследований А. И. Счастного. Используя весьма оригинальные и остроумные экспериментальные приемы, он с большой точностью проследил и проанализировал динамику формирования и постепенного усложнения поведенческих актов у своих подопытных животных, основанных на четырех разных по роду специализированных безусловных рефлексах – пищевом, питьевом, игровом и общения с животными своего вида. Характерной общей особенностью методики, примененной им в нескольких модификациях в разных сериях экспериментов, является использование аппаратов, представляющих собой деревянные комоды с несколькими ящиками, дверцы которых запираются и открываются разными приемами: либо идентичными металлическими наружными замками с ключами к ним (рис. 32), либо разными по форме и величине металлическими замками с отличающимися друг от друга ключами, либо внутренними замками, открывающимися нажатием на кнопки, опусканием в щели жетонов разной конфигурации или всовыванием в замочные скважины квадратной и круглой формы ключей адекватной формы и диаметра.

В исходной серии экспериментов, проведенной при помощи основного аппарата, изображенного на приведенном рисунке, экспериментатор на виду у подопытного шимпанзе клал пищу и запирал двери. Задача состояла в приобретении навыка открывания двери ключом и в овладении пищей. После того как животное в результате многодневных активных действий и разнообразных «проб» и «ошибок» сформировало адекватные ассоциации и приобрело требуемый навык, таким же путем у него последовательно были выработаны навыки открывания двери второго ящика, содержащего посуду с водой, затем открывания двери третьего ящика, содержащего игрушки, и, наконец, открывание двери четвертого ящика, в котором лежал ключ от входа в клетку другого шимпанзе. При одновременной зарядке всех ящиков и при наличии в распоряжении животного всех ключей к их дверцам выбор ящика определялся уровнем возбудимости центральных аппаратов соответствующих жизненно важных функций организма, который в известных пределах регулировался экспериментатором.

Рис. 33. Чтобы получить пищу, обезьяна выбирает и передает экспериментатору прямоугольный жетон (по Счастному)

В других сериях экспериментов животные путем синтезирования существующих ассоциаций в более сложные комплексы приобрели навыки разрешать еще более сложные задачи. К ним относится навык нажатия на кнопку одного из ящиков особого аппарата, чтобы получить жетон определенной формы, опускания этого жетона в соответствующую ему щель требуемого ящика, чтобы открыть дверь последнего и вынуть из него ключ к замку двери нужного ящика основного аппарата, заряженного разными приманками.

В специальной серии экспериментов А. И. Счастный выработал у своих подопытных обезьян сложный навык следующего типа. Животным давалось одновременно много жетонов разной конфигурации – треугольники, квадраты, круги и т. п. Передавая экспериментатору жетон определенной конфигурации, животное получало какое– нибудь строго определенное биологически существенное подкрепление. После выработки и отшлифовки навыка обезьяны предъявлением нужного жетона активно сигнализировали о доминирующей в данный момент потребности их организма (рис. 33). В дополнительной серии экспериментов были выработаны сложные цепи ассоциаций обмена жетонами и предметами между обезьянами, находящимися в соседних клетках и имеющих возможность передавать их друг другу через специальные трубки.

Эти опыты А. И. Счастного выгодно отличаются от проведенных Дж. Вольфа и Дж. Коулза на антропоидах опытов тем, что он вместо легковесной характеристики изучаемых явлений как выражения способности обезьян к труду, торговле, заработку и т. п. объективно и тщательно исследовал динамику поэтапного формирования и уточнения лежащих в их основе условных связей и интеграции их в сложные комплексы.

В специальном варианте экспериментов А. И. Счастный исследовал так называемую конструктивную деятельность у антропоидов, ранее привлекавшую внимание ряда других исследователей, в том числе и Павлова. Им была выявлена способность шимпанзе путем разнообразных проб и посредством выработки при этом простых и сложных ассоциаций научиться «мастерить» квадратные или круглые «ключи» из разнообразных деталей и, сунув их в замочную скважину соответствующей конфигурации, открыть либо дверь ящика с пищей, либо дверь ящика с игрушкой. Усложнив этот вариант опытов, А. И. Счастный показал, что шимпанзе в состоянии решить и более сложную задачу путем синтезирования упомянутой выше цепи манипуляций с другой предваряющей цепью выученных манипуляций: нажатия на определенную кнопку специального аппарата, чтобы заполучить жетон определенной конфигурации, опускания его в адекватную щель, чтобы открылась дверь ящика, в котором находится нужный ключ в разобранном виде.

Во всех вариантах опытов А. И. Счастного выбор готового или разобранного ключа, выбор кнопок для получения жетона и т. д. определялся, как правило, исходным функциональным фоном, состоянием соответствующих нервных структур мозга, отражающим наличные уровни тех или иных текущих жизненно важных потребностей организма.

В заключение следует отметить, что при теоретическом освещении своих интересных фактов А. И. Счастный уделяет особое внимание идее Павлова о формировании двусторонних условных связей и именно в свете этой идеи интерпретирует многие из выявленных и изученных им феноменов в деятельности большого мозга у антропоидов.

Из результатов многолетних интересных исследований Л. А. Фирсова по высшей нервной деятельности антропоидов заслуживают особого внимания те, которые имеют отношение к двум весьма актуальным проблемам физиологии мозга – к его подражательной деятельности и следовым явлениям в его работе.

В своих экспериментах Л. А. Фирсов использовал различные аппараты с механическими устройствами, позволяющими животному нажатием на определенную педаль, применением «ключей» разной конфигурации к адекватным замочным скважинам в дверцах запертых ящиков или другими механическими приемами добиваться получения пищевой или иного рода приманки. В экспериментах по следовым явлениям в деятельности мозга у антропоидов Фирсов установил, что они в состоянии продолжительное время сохранять следы от событий и оперировать ими в своей деятельности. Например, при размещении приманки в какой-нибудь аппарат в их присутствии они способны посредством адекватных двигательных актов добиваться ее получения спустя несколько часов или даже дней после этой манипуляции. В экспериментах по подражательной деятельности антропоидов им было установлено, что если при выполнении каких-нибудь выученных поведенческих актов по добыванию приманки одним из животных многократно присутствуют другие обезьяны, то эти последние приобретают умение как бы с ходу выполнять те же самые акты, к тому же в отшлифованной и совершенной форме, минуя фазу «проб» и «ошибок», обязательную для обучающихся непосредственно и впервые. На основании этого в высшей степени интересного факта Фирсов даже допускает существование самостоятельной подражательной формы приобретенного поведения, отличной от условно-рефлекторной.

Считая это допущение Фирсова маловероятным, во всяком случае пока недостаточно обоснованным, нельзя не отметить развиваемое им принципиально важное положение о существовании у антропоидов способности к элементарным абстракциям. Это положение, достаточно убедительно аргументируемое им собственными экспериментальными данными и данными других исследователей, может рассматриваться как дальнейшее творческое развитие идей Павлова.

8. В учении Павлова о высшей нервной деятельности проблема сна – органическая составная часть проблемы торможения. Как уже говорилось, Павлов считал сон внутренним торможением, разлитым по всей коре большого мозга и по ближайшим подкорковым образованиям. Какие новые и значительные достижения имеются в разработке этой проблемы в современной нейрофизиологии и каково их отношение к вышеупомянутому теоретическому положению Павлова?

Прежде всего следует отметить, что результаты электрофизиологических исследований коры большого мозга при известных нам формах внутреннего торможения и при сне полностью подтвердили правильность положения Павлова о принципиальном тождестве сна и внутреннего торможения. В опытах В. И. Русинова, А. И. Ройтбака, Эрнандец-Пеона, X. Глюка и В. Равленда, X. Гасто и др. было показано, что при угасании условных рефлексов, при действии дифференцировочных раздражителей и при тормозной фазе запаздывающих условных рефлексов в электрокортикограмме животных и человека появляются такие же медленные высокоамплитудные волны, как и при обыкновенном нормальном сне (М. Рейнбергер и Г. Джаспер, Г. Уолтер и др.). Характерно и то обстоятельство, что во сне подобные медленные волны появляются также в некоторых субкортикальных структурах и также расцениваются нейрофизиологами как биоэлектрическое выражение развития торможения в них. В этом отношении заслуживает внимания и такое сопоставление. На основании богатого экспериментального материала Павлов установил ряд переходных фаз от бодрого состояния ко сну и от состояния сна к бодрствованию, названных им уравнительной, тормозной, парадоксальной и ультрапарадоксальной фазами. Эти фазы отличаются друг от друга характерным для каждой силовым соотношением положительных и тормозных условных рефлексов, иначе говоря, особым соотношением процессов возбуждения и торможения. В полном соответствии с этим электрофизиологические исследования показали, что характерная для нормального сна картина электрической активности коры и подкорковых образований также устанавливается не сразу: ей также предшествуют фазовые изменения в их электрической активности, в частности фаза появления довольно частых высокоамплитудных волн (или так называемых веретен) в электрокортикограмме.

Но в современной нейрофизиологии имеются весомые факты и построенные на их основе теоретические положения о сне, которые обычно противопоставляются упомянутому выше теоретическому положению Павлова. Имеются в виду прежде всего появившиеся еще при жизни Павлова работы видного нейрофизиолога В. Гесса о существовании специального центра сна в гипоталамической области. Гесс показал, что при умеренной интенсивности и частоте электростимуляции области заднего гипоталамуса у нормальных бодрствующих кошек при помощи хронически вживленных электродов животные начинают подыскивать подходящее место для сна, ложатся на него, сворачиваются калачиком и засыпают, причем ш. сон ничем существенно не отличается от естественного (рис. 34). Многие другие нейрофизиологи в условиях подобных хронических экспериментов на животных исследовали последствия электростимуляции или хемостимуляции различных других участков промежуточного мозга и ствола мозга, а также последствия локальных их разрушений.

Рис. 34. Сон у кошки, вызванный электростимуляцией гипоталамической области

Сделанные при этом открытия по праву могут быть отнесены к наиболее значительным достижениям современной нейрофизиологии. В частности, ценные новые факты были получены и по интересующему нас вопросу отношения субкортикальных нервных образований к явлению сна. Отметим некоторые из них. Во-первых, из упомянутых исследований В. Гесса и из результатов экспериментов А. В. Тонких, В. Наута, Эрнандец-Пеона и др. явствует, что в гипоталамической области имеются нервные структуры, которые вызывают сон при электрической или химической их стимуляции. О существовании в районе промежуточного мозга «центра сна» говорили также К. Экономо и другие клиницисты, наблюдавшие повышенную сонливость или сон ненормальной продолжительности и глубины у больных с поражениями в этой области мозга. Но в гипоталамической области наряду с «центром сна» был обнаружен также антагонистический ему нервный механизм. По данным Гесса же, стимуляция «центра сна» током большой частоты влечет за собой пробуждение спящего животного. С. Ренсон, В. Наута и др. установили существование в этой области также и специальных нервных структур бодрствования, разрушение которых влечет за собой развитие сна. Во-вторых, многие исследователи считают, что состояние глубокого и продолжительного сна может быть вызвано у животных также путем значительного ослабления или прекращения тонического активирующего влияния восходящей ретикулярной формации на большие полушария и прежде всего на их кору. Как показали Г. Мэгун и сотрудники, разрушение основной массы ретикулярной формации среднего мозга влечет за собой развитие глубокого и продолжительного сна с характерными для этого состояния изменениями в позе, в сердцебиении, в дыхании и в картине электрической активности мозга.

Но еще более интересны в этом отношении последующие открытия. Сравнительно недавно Г. Моруццд, И. Жуве и др. обнаружили еще один активный нервный субстрат сна, локализованный в нижней части ретикулярной формации среднего мозга, в районе моста. Эти нервные структуры сна не являются дублерами выявленных Гессом нервных структур, порождающих. сон и локализованных в районе промежуточного мозга: они отличаются от них как механизмом своего функционирования, так и, что особенно существенно, результатами своей активности. Среднемозговые тормозные структуры „ способны подавлять функцию расположенных выше отделов активирующей ретикулярной формации и таким путем вызывать сон. Таким образом, и в ретикулярной формации имеется и механизм, поддерживающий бодрое состояние мозга, и механизм, вызывающий сон путем подавления активности этого механизма.

Оказалось, что активностью этих структур обусловлена своеобразная фаза сна, известная под разными названиями, но больше всего как парадоксальный сон – явление, которое заинтересовало многих нейрофизиологов и клиницистов в последнее десятилетие. Как явствует из результатов проведенных К. Клейтманом, В. Цементом, И. Жуве, Эвартсом, В. Эйди, Д. Хюбелем, Г. Росси, Е. Граштьяном и др. клинических и экспериментальных исследований, эта фаза сна занимает 20—25% общей продолжительности сна взрослого организма. Возникает она на фоне обычного сна периодически, примерно через каждые 80—90 минут и длится обычно 6—8 минут. Характерная особенность фазы – резкое ослабление тонуса скелетной мускулатуры, появление быстрых движений глаз в разных направлениях, быстрое подергивание конечностей, челюстей, губ, а у животных также ушей, хвоста и усов. Весьма показательна также картина электрической активности коры большого мозга при этой фазе сна: характерные для обычного сна медленные высокоамплитудные волны исчезают из электрокортикограммы и уступают место частым низкоамплитудным волнам, какие обычно бывают в состоянии бодрствования и рассматриваются как показатели повышенной активности коры.

Небезынтересно отметить, что сновидения у человека большей частью совпадают с фазой парадоксального сна. Все это послужило основанием назвать эту фазу также фазой активного сна. Но парадоксальность этой фазы сказывается еще в том, что она по существу является более глубокой, чем привычный сон; животного или человека труднее разбудить в фазе парадоксального сна, чем в фазе сна обычного. На этом основании обычный сон называют легким, а парадоксальный – глубоким. Некоторые экспериментальные факты говорят о каком-то важном и еще недостаточно понятом биологическом значении парадоксального сна. Когда животное или человек некоторое время искусственно лишаются этой фазы сна (при ее наступлении их будят), то в последующем это компенсируется путем более частого ее наступления за счет укорочения фазы обычного сна. По некоторым данным, продолжительное лишение организма парадоксального сна отражается на его общем состоянии весьма неблагоприятно.