Текст книги "Иван Петрович Павлов (1849 —1936 гг.)"

Автор книги: Эзрас Асратян

сообщить о нарушении

Текущая страница: 10 (всего у книги 31 страниц)

Небезынтересно в этой связи отметить, что, по данным Павлова и сотрудников, механическое раздражение самой слизистой оболочки желудка также не способно вызывать секрецию желудочного сока, как в те времена ошибочно допускалось большинством физиологов и медиков, и что пищевые вещества и продукты их расщепления могут вызвать секрецию желудочного сока только тогда, когда они действуют на слизистую оболочку выходной (или пилорической) части желудка и оттуда рефлекторно возбуждают деятельность всех желудочных желез. Павлов полностью не отказался от этой точки зрения и после того, как другими исследователями было установлено, что при этом в данной части желудка вырабатывается специальный гормон и возбуждает деятельность всех желудочных желез гуморальным путем.

Павлов и сотрудники выявили принципиально иной тип рефлекторного влияния на деятельность желудочных желез, а именно – тормозное влияние. Они показали, что таким влиянием обладает жир, попадающий из желудка в двенадцатиперстную кишку и действующий на рецепторы ее слизистой оболочки. Жир при этом может приостанавливать, сильно ослаблять уже идущий процесс секреции желудочного сока или задерживать ее начало при последующем действии возбудителей желудочных желез. Объясняя смысл этого факта в доступной форме в одной из своих лекций для студентов, Павлов говорил: «Пищеварение – большое дело, здесь происходит ряд последовательных, сложных химических процедур. Понятно, что процессы, происходящие в каждой отдельной камере, должны быть согласованы между собой. Обработка жира происходит главным образом в кишках, и вот этой-то химической обработке препятствует желудочный сок, если он попадает в кишки, потому что фермент, который обрабатывает жир, не выносит кислоты.

А потому при введении жира желудочный сок не выделяется. Желудок не выделяет желудочного сока, когда должна происходить в кишках обработка жира» [¹⁹ «Лекции И. П. Павлова по физиологии». М., 4949, стр. 94.]. Ввиду того, что после перерезки блуждающих нервов жиры больше не оказывают тормозящего влияния на секрецию желудочного сока, Павлов пришел к заключению, что это тормозящее влияние также носит рефлекторный характер и осуществляется через посредство тормозящих секреторных волокон в составе блуждающих нервов, находящихся бок о бок с их возбудительными секреторными волокнами.

Допущение о существовании специальных тормозящих нервов желудочных желез наряду с возбудительными нервами послужило Павлову основанием для объяснения установленного им другого факта. В противоположность данным многих своих предшественников и современников о том, что электростимуляцией блуждающих нервов нельзя вызвать секрецию желудочного сока, Павлов убедительно доказал такую возможность. Для этого необходимо только соблюдать определенные условия – либо продолжительно (в течение часа и более) раздражать периферический конец свежеперерезанного блуждающего нерва, либо раздражать их даже непродолжительно, но спустя несколько дней после перерезки. Павлов считал, что кратковременное раздражение только что перерезанного нерва потому не вызывает секрецию желудочного сока, что при этом одновременно раздражаются как возбудительные, так и тормозные волокна нерва, в результате чего получается взаимная нейтрализация эффектов. Продолжительное же электрораздражение их влечет за собой быстрое расстройство более уязвимого тормозящего механизма, и тогда эффект возбудительных секреторных нервов проявляется беспрепятственно. По Павлову, из-за большой ранимости тормозящих волокон они после перерезки перерождаются значительно быстрее возбудительных волокон и спустя несколько дней совершенно лишаются дееспособности. В это время возбудительные волокна еще остаются дееспособными, поэтому их электростимуляция вызывает секрецию желудочного сока без задержки.

Так или иначе, описанные выше эксперименты Павлова разрешили дилемму в отношении нервной регуляции деятельности желудочных желез блуждающими нервами, дилемму, рожденную, с одной стороны, отрицательными результатами опытов других исследователей по электростимуляции этих нервов в острых вивисекционных экспериментах, а с другой – безупречными положительными результатами хронических экспериментов Павлова с мнимым кормлением.

Исключительно велики заслуги Павлова также в выявлении и обстоятельном исследовании другой главной пищеварительной железы – поджелудочной, или панкреатической. Этой железой интересовались многие предшественники и современники Павлова, в том числе и такие выдающиеся, как Клод Бернар и Гейденгайн, Бейлис и Старлинг. Их попытки выявить закономерности работы поджелудочной железы в острых или полуострых экспериментах, в частности выявить существование секреторных нервов для нее, не увенчались успехом. Электрораздражение блуждающих и симпатических нервов в условиях подобных экспериментов не вызывало, как правило, заметного выделения панкреатического сока, и в физиологии господствовала точка зрения, что эта железа не имеет секреторных нервов и что названные нервы, снабжающие ее своими ветвями, несут другие функции – сосудодвигательную и чувствительную.

На деле и для Павлова доказательство существования секреторных нервов для поджелудочной железы оказалось гораздо сложнее и труднее, чем это было в отношении желудочных желез. Тем не менее Павлов совместно с сотрудниками доказал это с достаточной убедительностью, хотя, может быть, и не в такой яркой форме, как в отношении секреторных нервов желудочных желез. Вот некоторые их иллюстративные примеры в конспективном изложении и в сравнении с тем, что было известно в этой области ранее.

Не вдаваясь в детали, отметим, что у собак с хронической фистулой протока поджелудочной железы вид и запах пищи (психическое возбуждение), как и мнимое кормление, способны рефлекторным путем вызвать секрецию сока этой железы. Было анатомическое и физиологическое основание считать, что секреторные нервы для поджелудочной железы – ветви блуждающего и симпатического нервов.

Но если блуждающие нервы являются секреторными для желудочных желез и поджелудочной железы, как это со всей очевидностью вытекает из опытов Павлова, то почему же электрораздражение этих нервов в острых опытах не влечет за собой выделение сока названных желез, подобно тому как при электрораздражении секреторных нервов слюнных желез всегда закономерно вызывается слюноотделение? Решение этого вопроса применительно к поджелудочной железе представлялось особенно важным, так как доказательство существования секреторных нервов для нее при помощи хронических экспериментов не было столь ярким и убедительным, как в отношении секреторных нервов желудочных желез.

Ответ на этот вопрос был дан Павловым в двух близких вариантах. В экспериментах одного из вариантов у собак с хронической фистулой протока поджелудочной железы перерезались блуждающие нервы на уровне шеи и раздражались электрическим током периферические их концы не в тот же день, а спустя 4—5 дней после не-' ререзки; это вызывало секрецию сока поджелудочной железы. Однако спустя еще несколько дней после этого раздражение нерва уже не вызывало выделение сока. Павлов дал такое объяснение факту: блуждающие нервы содержат в себе как возбудительные, так и тормозные секреторные волокна для желудочных и поджелудочных желез. При электрораздражении только что перерезанного нерва тормозные волокна нейтрализуют эффект возбудительных волокон, и поэтому секреции сока надлежащих желез не происходит. После же перерезки нервов перерождение тормозных волокон идет значительно быстрее, чем перерождение возбудительных волокон, поэтому спустя несколько дней после этой перерезки электрораздражение периферических концов нервов активирует только или преимущественно возбудительные их волокна и вызывает секрецию надлежащего сока.

Можно, конечно, согласиться или не согласиться с подобным объяснением результатов описанных экспериментов, но эти результаты сами по себе весьма показательны и ценны, ибо в конечном итоге подкрепляют основное теоретическое положение Павлова о существовании секреторной иннервации поджелудочной железы.

В лаборатории Павлова было установлено, что в секреторной деятельности поджелудочной железы наряду с рефлекторным механизмом дальнего действия, т. е. с рецепторов ротовой полости, важную роль играет и местный механизм. Многочисленные тщательно проведенные хронические эксперименты на животных показали, что соляная кислота и жир являются весьма мощными возбудителями секреции поджелудочного сока, когда они действуют на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки и примыкающей к ней части тонкой кишки. В той же области подобным же образом, но слабее, действует также и вода. В противоположном направлении влияют щелочи – они тормозят секрецию панкреатического сока. Павлов первоначально считал, что возбуждающие и тормозящие влияния с полости двенадцатиперстной кишки всецело осуществляются рефлекторным путем в результате действия названных веществ на рецепторы этой полости. Павлов полностью не отказался от этой точки зре– . ния и после того, как выдающиеся английские физиологи Бейлис и Старлинг в весьма убедительной форме показали, что при вливании соляной кислоты в полость двенадцатиперстной кишки в слизистой оболочке последней вырабатывается гормон кишечный секретин, который гуморальным путем действует на поджелудочную железу и вызывает секрецию ее сока (эти опыты были воспроизведены и подтверждены в лаборатории Павлова). Павлов считал, что наряду с гуморальным механизмом известную роль играет и нервный механизм.

В лаборатории Павлова было показано, что рецепторы ротовой полости и двенадцатиперстной кишки, раздражением которых можно вызвать рефлекторную секрецию сока поджелудочной железы, также обладают специфической возбудимостью к различным по роду пищевым продуктам и химическим веществам. Обусловленная этими рецепторами приспособительная изменчивость рефлекторной секреции сока поджелудочной железы находит свое выражение не только в колебаниях общего уровня и хода секреции (рис. 7), но и в изменении ферментативного состава сока – на хлеб выделяется сок, богатый ферментом, расщепляющим углеводы, на молочные продукты – сок, богатый ферментом, расщепляющим жиры, на мясо – сок, занимающий промежуточное место по своим ферментативным свойствам. Эти данные первоначально подвергались сомнению со стороны некоторых французских исследователей, но затем в принципе подтвердились одним из них (А. Фруин). Примечательно, что если для животного устанавливается какой-то односторонний режим питания, скажем, продолжительное время в его диете превалирует какой-то один из основных пищевых продуктов – белки, жиры или углеводы, то со временем происходит приспособительное усиление ферментативной активности сока поджелудочной железы именно по отношению к превалирующему в диете сорту пищевого вещества. Это уже особая форма проявления приспособительной изменчивости функций пищеварительных желез, также выявленная и изученная первоначально в лаборатории Павлова.

Основные исследования Павлова и его сотрудников по физиологии пищеварительной системы касаются слюнных и желудочных желез, поджелудочной железы, двигательной активности области желудка и двенадцатиперстной кишки. Выше было показано лишь самое главное из установленных ими новых фактов, к тому же в весьма конспективном изложении: многие другие новые и ценные факты по физиологии этих органов, интересные преимущественно для специалистов, были опущены. По тем же мотивам я не счел целесообразным также приводить результаты их исследований по физиологии других органов пищеварительного тракта, по другим вопросам пищеварения. Ограничусь лишь упоминанием о некоторых наиболее существенных из этих результатов.

Рис 7. Ход секреций поджелудочного сока по часам при кормлении мясом, хлебом и молоком (по Павлову)

Следует считать крупным событием в науке открытие Павловым так называемой энтерокиназы – первого образца «фермента—ферментов». Он выделяется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и не играет непосредственной пищеварительной роли, а преобразовывает неактивный профермент трипсиноген панкреатического сока в активный фермент трипсин, который и расщепляет белки. Это принципиально важное открытие Павлова послужило основанием нового направления работы в науке об энзимах; большинством ученых вслед за этим было выявлено много других биологически активных веществ этого рода, имеющих отношение к другим ферментам растительного или животного происхождения и известных под названием киназ или коферментов. Кроме того, Павлов с сотрудниками установил в экспериментах на собаках с хронической фистулой общего желчного протока, что выход желчи в кишечную полость происходит только при приеме пищи, к тому же по-разному, на разные сорта пищи и в общем с таким же ходом, как и выделение панкреатического сока. Павлов считал, что основное назначение желчи – это активация липазы (фермента, переваривающего жиры) панкреатического сока и нейтрализация кислого желудочного содержимого, выброшенного в двенадцатиперстную кишку. В лаборатории Павлова установили, что разного типа механические стимуляции слизистой оболочки тонких кишок вызывают разного типа секреции кишечного сока.

Внимание Павлова привлекали также вопросы двигательной деятельности пищеварительного тракта.

Он и его сотрудники установили, что движения желудка и эвакуация его содержимого в двенадцатиперстную кишку строго контролируются рефлекторным путем со стороны последней. Например, наличие в ней кислого содержимого сильно тормозит эту эвакуацию, а щелочная реакция этого содержимого ускоряет ее. Этот факт в последующем был подтвержден Дж. Томасом и другими, хотя они (одновременно показали, что первоначальные представления Павлова о механизме названного рефлекса соответствуют действительности не полностью. (Павлов приписывал главную роль рефлекторному открытию и закрытию при этом пилорического сфинктера. Оказалось, главная роль принадлежит в этом деле изменению уровня общей двигательной активности желудка в целом.)

В лаборатории Павлова были впервые выявлены и изучены так называемые голодные сокращения желудка и тонких кишок, сопровождаемые периодическим усилением выделения кишечного сока, панкреатического сока и желчи. В последующем эти исследования с успехом развивали Кеннон, А. Карлсон и другие исследователи, не только в экспериментах на животных, но и в клинических наблюдениях за человеком.

В заключение следует отметить, что богатый и многообразный экспериментальный материал относительно нервной регуляции деятельности основных пищеварительных желез и приспособительной изменчивости этой деятельности Павлов обобщил и осветил с позиции материалистического миропонимания и эволюционной теории. Он считал, что секреторная иннервация особенно важна и совершенна применительно к слюнным железам, и это обусловлено тем, что слюнные железы – начальное звено всей системы – находятся на стыке с многообразными воздействиями внешнего мира и должны реагировать на эти воздействия первыми, к тому же по-разному, быстро и четко, что возможно только при помощи рефлекторного механизма. В деятельности второго и наиболее важного звена системы – желудка – роль секреторной иннервации и рефлекторного механизма также остается весьма важной и осуществляется в виде двух видов рефлексов: из ротовой полости и других отдаленных от желудка рецепторов и из полости самого желудка. Но здесь вступает в строй и другой механизм стимуляции и регуляции процесса секреции желудочного сока – гуморально-гормональный. В деятельности более отдаленного от внешнего мира звена системы – поджелудочной железы – роль рефлекторного механизма становится слабее, но зато роль гуморально-гормонального механизма возрастает. В деятельности последующих звеньев системы – печени, кишечных желез первый фактор практически перестает играть заметную роль, а второй становится господствующим.

Специфическая возбудимость разных звеньев пищеварительной системы и приспособительная изменчивость в ее деятельности, которые считались Павловым ярким проявлением целесообразности этой деятельности и исследованию которых он уделял столь большое внимание, понимались и освещались великим натуралистом не в телеологическом духе, а в аспекте материалистического миропонимания, с детерминистическим и эволюционным подходом к происхождению сложных биологических явлений. Он считал, что эти особенности структуры и функции пищеварительной системы развивались в процессе многовековой эволюции животного мира, как развиваются и другие адаптивные биологические явления в дарвиновском понимании.

Вез преувеличения можно сказать, что основными и наиболее достоверными сведениями о физиологии пищеварительных желез наука обязана именно Павлову. Он фактически заново создал эту важную главу физиологии, создал монолитное и цельное учение о едином пищеварительном процессе взамен ранее существовавшей бесформенной смеси не связанных между собой половинчатых и ошибочных сведений о работе тех или иных органов пищеварительной системы. Его классические исследования по физиологии пищеварения заложили твердый фундамент для дальнейших' исследований его учеников и последователей в нашей стране (В. В. Савич, Б. П. Бабкин, Л. А. Орбели, И. П. Разенков, К. М. Быков, Г. В. Фольборт, С. И. Чечулин и др.) и за границей (Карлсон, Кеннон, Томас, Айви и др.).

Разумеется, не все факты и теоретические положения Павлова по физиологии пищеварительной системы сохраняют свою силу в наши дни. За три четверти столетия совокупные исследования ученых многих стран не только подтвердили и развили основные факты и теоретические положения Павлова в этой важнейшей отрасли знания, но и внесли в некоторые из них поправки и изменения, а правильность отдельных из них в настоящее время даже оспаривается. Но в целом современная физиология пищеварения все еще сохраняет глубокую печать мысли и труда Павлова, а его классические работы все еще служат основой для новых и новых исследований. В этом капитальное значение его открытий и жизненность его идей.

Свой экспериментальный материал и теоретические положения Павлов блестяще обобщил в классическом труде «Лекции о работе главных пищеварительных желез» (1897 г.), который очень скоро был переведен за границей (на немецкий язык – А. А. Вальтер в 1898 г., на французский – Пашона и Собраз в 1901 г., на английский – Томпсон в 1902 г. и вторым изданием – в 1910 г-). Этот научный труд написан живым, образным, эмоциональным языком и читается как художественное прозведение. Именно этот труд принес Павлову заслуженную славу во всем мире. В 1904 г., как уже отмечалось, Павлову первому из русских ученых и первому физиологу в мире, присудили Нобелевскую премию за работу по физиологии пищеварения. Факт присуждения Павлову этой высокой премии надо рассматривать как доказательство исключительно высокой оценке его научных заслуг прогрессивной научной общественностью мира.

Американский ученый Дж. Келлог писал Павлову в 1907 г.: «Американские врачи и физиологи с каждым годом все больше ценят огромное значение исследований Вашей лаборатории, установивших основные принципы процессов пищеварения. Весь мир использует результаты Ваших удивительных открытий. Я надеюсь, что когда-нибудь Вы приедете в Америку. Весь ученый мир США будет восхищен возможностью высказать Вам свое уважение. Ни об одном физиологе мира не говорят так много в Америке, как о профессоре Павлове из Санкт-Петербурга». В другом письме он говорил о Павлове как о «наиболее знаменитом физиологе мира [...], которому должны оказывать почести все физиологи, живущие в нашем столетии, восхищаться им и почитать его» [²⁰ «Переписка И. П. Павлова». Л., «Наука», 1970, стр. 228, 229.].

Как уже было сказано выше, в процессе этих классических исследований Павлов накопил большой фактический материал о трофической иннервации тканей. Вместе с полученными им при изучении физиологии кровообращения того же рода фактами указанный материал послужил основанием для развития учения Павлова о трофической иннервации. В этот же период своей экспериментальной работы Павлов уделял много внимания экспериментальной патологии и терапии пищеварительной системы, заложив основу этого важного раздела медицинских наук.

Много лет спустя, в разгар своих исследований высшей нервной деятельности, Павлову представился повод уже издали оценить свои работы по физиологии пищеварения. В 1917 г. он написал предисловие ко второму русскому изданию своих «Лекций о работе главных пищеварительных желез». Ученый имел тогда полное основание с удовлетворением оглянуться на пройденный славный путь и сказать: «За это время наши методические приемы, наши руководящие представления о предмете, наша общая и даже подробная характеристика работы желез и почти все наши отдельные факты нашли почти всеобщее применение, признание, подтверждение и дальнейшее развитие в многочисленных работах – как клинических, так и лабораторных – отечественных и иностранных авторов» [²¹ И. П. Павлов. Полн. собр. трудов, т. II, стр. 18.].

С таким же основанием Павлов мог бы повторить эти слова и сейчас, и в будущем. Время бессильно обесценить такие шедевры научного творчества.