Текст книги "Бегство от одиночества"

Автор книги: Евгений Панов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 8 (всего у книги 40 страниц)

Добровольные содружества индивидов у миксобактерий

Дело в том, что наряду с весьма многочисленными колониями, возникающими за счет «нерасхождения» потомства делящейся материнской клетки, в царствах прокариот и эукариот-протистов известны также коллективы, совершенно иного типа. Сугубо социальная природа этих образований уже ни у кого не вызывает сомнений, поскольку формируются они не в результате деления материнской особи, а за счет объединения множества первоначально самостоятельных индивидов-клеток. При этом клетки могут объединяться окончательно и бесповоротно, давая начало постоянным «колониям» того же характера, что и колонии низших вольвоксовых (таких, например, как гониум), либо превращаясь в некий «многоклеточный» суперорганизм – как это происходит при слиянии одноклеточных «грибов» в аморфное, многоядерное подвижное образование, именуемое плазмодием. Но для нас сейчас наиболее интересны агрегаты другого типа, замечательные тем, что слагающие их клетки объединяются на время, а затем вновь становятся самостоятельными «индивидами», по собственной воле выбирающими свой дальнейший жизненный путь.

И здесь мы снова оказываемся перед лицом уже знакомой нам закономерности: одни и те же, по существу, формы коллективизма возникают в процессе эволюции параллельно и независимо в совершенно неродственных друг другу подразделениях органического мира. Сейчас речь пойдет о двух таких подразделениях. Это, во-первых, миксобактерии из числа прокариот и, во-вторых, довольно загадочная группа эукариот, так называемые акразиевые. Последних одни ученые сближают с примитивными грибами, а другие причисляют к животному миру, помещая акразиевых среди простейших, близких к амебам. Так в чем же своеобразие миксобактерии и акразиевых и почему мы уже почти без колебаний можем поставить эти микроорганизмы в один ряд с теми высшими животными, которые добровольно объединяются в устойчивые «социальные» коллективы?

Множество видов микроорганизмов, относящихся к числу миксобактерий, обитают в почве, в навозе, в разлагающихся остатках растений. Клетки миксобактерий, представляющие собой короткие «палочки» размером в тысячные доли миллиметра, в принципе могут существовать и поодиночке. Но обычно они формируют многотысячные объединения, которые не остаются на месте, а перемещаются единой массой в поисках пропитания. Каждый член агрегации выделяет обильную слизь, которая служит одновременно и прибежищем для всех погруженных в нее клеток, и своеобразной «смазкой», обеспечивающей скольжение армии микроорганизмов по поверхности почвы. Поведение всех клеток на редкость согласованно. «Если какая-нибудь клетка обгоняет край колонии… – пишет американский микробиолог Дж. Шапиро, – она быстро устремляется назад, как будто ее удерживает упругая нить». Живая слизистая лента миксобактерий своим поведением во время охоты во многом напоминает хищную колонию нитчатой бактерии тератобактера (см. главу 2) – с той лишь разницей, что клетки миксобактерий не связаны Друг с другом плазмодесмами, так что их согласованное движение – это результат высокоскоординированных действий, а не физической зависимости друг от друга. Почуяв добычу (например, скопление бактерий другого вида), арьергард движущейся массы круто поворачивает к избранной цели, а затем наползает на избранную жертву, покрывая ее мириадами крошечных тел. Затем миксобактерии приступают к пиршеству, переваривая добычу с помощью особых ферментативных выделений.

У тех же самых видов миксобактерий, если они оказываются в воде, формируются шаровидные колонии, состоящие подчас из многих миллионов клеток (рис. 3.3). Эти колонии пожирают другие организмы, случайно попадающие на поверхность колонии и прилипающие к выделяемой ею слизи. Движением клеток жертва затягивается в особые углубления в поверхности хищного шара, именуемые пищеварительными карманами, и здесь переваривается.

Рис. 3.3. Два сферические скопления, образованные миллионами особей-клеток миксобактерии Myxococcus xanthus. Снято под сканирующим микроскопом с увеличением х440.

Но еще более замечательные события можно наблюдать в тот момент, когда запасы пищи исчерпаны. Изменение условий заставляет миксобактерий временно перейти в неактивное состояние – в своего рода «зимнюю спячку». Если до этого клетки были распределены в общей слизистой массе равномерно, то теперь они начинают концентрироваться в ее центре: все новые и новые отряды клеток сползаются сюда, громоздясь друг на друга. Колония редеет по краям, отдавая мириады палочковидных клеток своей центральной части, которая словно на дрожжах вздымается кверху. Здесь из едва заметного сначала бугорка вырастает вертикальный столбик, дающий затем множество ответвлений в своей верхней части. В конечном итоге из слизистой лепешки с кишащими внутри нее сотнями тысяч клеток образуется нечто вроде приземистого деревца с короткими ветвями, несущими на своих концах странные крупные «цветы» с многочисленными толстыми «лепестками» (рис. 3.4).

Рис. 3.4. Четыре стадии формирования плодовых тел у миксобактерий (слева направо и сверху вниз). Увеличение х450.

Эти древовидные образования, которые у разных видов миксобактерий могут различаться деталями формы и бывают окрашены в зеленый, желтый, оранжевый цвет, достигают в высоту нескольких миллиметров, так что хорошо видны и без микроскопа. Называются они плодовыми телами и состоят, по сути дела, из двух категорий клеток. Основная масса клеток во время роста нашего «деревца» берет на себя неблагодарную роль строительного материала для подпорки. Они как бы спрессовываются в ствол и в веточки плодового тела. Подпорка эта несет на себе группы клеток, которые, пережив неблагоприятный период, вернутся к активному образу жизни и дадут начало новым бродячим армиям миксобактерии. Именно эти сравнительно немногочисленные клетки, вознесенные телами тысяч и тысяч своих собратьев кверху, словно на пьедестал избранных, мы первоначально приняли за лепестки экзотических цветов. Пока шло формирование плодового тела, эти немногие избранные утратили свою палочковидную форму, округлились и оделись плотными оболочками, превратившись в покоящиеся клетки – споры. По прошествии времени споры опадут с ветвей плодового тела, утратят свою защитную оболочку и вновь превратятся в подвижные палочки. Затем они начнут делиться и тем самым положат начало новым поколениям миксобактерии.

Метаморфозы коллективной жизни у протистов-слизевиков

Если мы теперь от прокариот-миксобактерий обратимся к эукариотам-акразиевым, то наверняка будем удивлены тем, как много общего в поведении и в образе жизни этих двух групп организмов, относящихся к совершенно неродственным царствам органического мира. И там, и тут события развиваются столь сходным образом, что к сказанному о миксобактериях мало что остается добавить. Пожалуй, главные различия касаются строения тела сравниваемых существ: в отличие от палочковидных миксобактерий клетки акразиевых не имеют плотных оболочек и соответственно не способны сохранять постоянную форму. Миксобактерий движутся, изгибая свои палочковидные тельца в разных направлениях, наподобие личинок мясной мухи. У акразиевых цитоплазма клетки как бы перетекает внутри эластичной оболочки, формируя временные выросты-«ложноножки». Всем этим акразиевые очень напоминают амеб. И передвигаются они как амебы, словно бы «цепляясь» направляемыми вперед ложноножками за неровности почвы и подтягивая в том же направлении свое мешковидное тельце.

Среди акразиевых внимание ученых неоднократно привлекал почвенный слизевик диктиостелиум округлый. Эти существа в отличие от миксобактерий длительное время могут жить поодиночке и даже избегают при этом общества себе подобных. В такие периоды слизевики выделяют особые химические вещества-репелленты, заставляющие сородичей держаться на почтительном расстоянии друг от друга. Но так происходит лишь до тех пор, пока слизевики не испытывают недостатка в пище. Когда же запасы ее истощаются, они начинают подавать химические сигналы прямо противоположного значения, нечто вроде «Собираемся вместе!». Восприняв этот сигнал сбора, слизевики устремляются по направлению друг к другу и в считанные часы образуют плотную живую массу, состоящую подчас из десятков тысяч одноклеточных существ. Эта масса теснящихся клеток, именуемая псевдоплазмодием, какое-то время движется как единое целое, но спустя несколько часов начинает преобразовываться в конструкцию, весьма напоминающую плодовое тело миксобактерий. Правда, у диктиостелиума это образование скорее напоминает гриб с ножкой и шляпкой, а не цветущее дерево. Но принцип здесь тот же самый: большая часть амебоидных клеток (они происходят из «головного» конца псевдоплазмодия) спрессовываются в ножку гриба, тогда как прочие, гораздо менее многочисленные клетки оказываются в составе «шляпки» и превращаются здесь в споры. Клетки, сформировавшие ножку, заканчивают на этом свое существование, а споры из шляпки по окончании периода «спячки» вновь возвращаются в почву и начинают делиться, порождая новые поколения себе подобных.

Трудно, казалось бы, найти что-либо общее в строении и образе жизни вольвокса и миксобактерий, зоотамния и акразиевых. Но если мы вновь прибегнем к аналогиям, столь полезным в поисках общих закономерностей, то сумеем, вероятно, обнаружить и несомненные черты сходства в организации коллективной жизни клеток у всех этих столь непохожих друг на друга созданий. Вспомним, к примеру, «колонию» зоотамния с ее вегетативными и плодущими клетками. Первых мы уподобили бесплодным рабочим в семье пчел, вторых – размножающимся царицам, которых кормят и опекают рабочие особи. По сути дела, нечто похожее мы видим и в агрегации миксобактерий в тот момент, когда она превращается в плодовое тело. Действительно, продолжение рода – через сохранение собственной жизни – и здесь оказывается привилегией немногих избранных. Это те клетки, которым удалось пробиться к вершинной части «сооружения», построенного телами всех прочих членов агрегации.

Невольно напрашивается мысль о «самопожертвовании» десятков тысяч индивидов-клеток, обреченных по законам социума на гибель ради успеха общего дела – выживания последующих поколений. Разумеется, это не более чем метафора, основанная опять же на аналогиях – теперь уже с событиями, возможными лишь в содружестве мыслящих индивидов, которые способны планировать свои поступки в соответствии с требованиями морали и этики. Но метафора эта полезна в том отношении, что позволяет в наглядной форме представить себе реально существующее диалектическое противоречие: с одной стороны, сотрудничество каждого с каждым, с другой – конкуренция за место под солнцем, выливающаяся в жизненный успех немногих ценой гибели большинства индивидов, уже «отдавших общине свою долю деятельности».

Резюме: сотрудничество и конфликт

Как писал в свое время известный английский генетик К. Мазер, «…конкуренция на любом уровне организации живого, происходит ли она между клетками или между частями клетки, всегда – хотя бы в потенции, сопровождается сотрудничеством, а сотрудничество таит в себе, хотя бы в потенции, конкуренцию. Взаимосвязь сотрудничества и конкуренции пронизывает все уровни организации живого, усложняясь в процессе эволюции». Разумеется, эти теснейшим образом переплетенные отношения сотрудничества и конкуренции гораздо легче увидеть и понять в таких коллективах, где индивидуальность особи превалирует над индивидуальностью всего содружества. Пример подобного типа сообщества дают нам организмы, коллективное единство которых строится прежде всего на согласованности их поведения, а не на общности обмена веществ. Именно в таком качестве можно рассматривать «многоклеточные» агрегации миксобактерий и акразиевых.

Если же все члены объединения связаны друг с другом физически и способны к беспрепятственному обмену продуктами питания, самоочевидные отношения сотрудничества и взаимопомощи затмевают собой таящиеся в недрах коллектива семена конфликта интересов. Сказанное относится к высокоинтегрированным объединениям, в которых индивидуальность каждого их члена существенно подавлена индивидуальностью целого. Здесь уместно вспомнить «колонии» вольвокса и зоотамния, в которых полиморфизм клеток, предопределяющий разделение труда между ними, порождает одновременно и глубокую зависимость «элементарных индивидов» друг от друга. Разумеется, в еще большей степени сказанное относится к истинно многоклеточным организмам, которые построены уже не из взаимодействующих клеток, а из сложных надклеточных образований – тканей и органов.

Казалось бы, все достаточно просто: физическая независимость освобождает от физиологической зависимости, так что индивид может располагать собой и быть свободным, в выборе линии поведения и жизненного пути. А с другой стороны, физическая нерасчленимость целого достаточна для того, чтобы покончить с индивидуальностью и суверенитетом каждой из его частей. УВЫ, природа не терпит такой категоричности суждений и чуть ли не на каждом шагу преподносит нам новые и новые сюрпризы, не укладывающиеся в жесткие рамки этих, казалось бы, самоочевидных умозаключений.

Нужно ли далеко ходить за примерами? Возьмем с десяток пчел из улья с населением 25 тысяч особей и покормим их сахарным сиропом, «меченным» радиоактивными веществами. Уже через сутки примерно половина всех пчел получит радиоактивную метку. Это значит, что практически все члены семьи, на первый взгляд полностью независимые физиологически, в действительности связаны друг с другом единым и непрерывным потоком пищи. Постоянно взаимодействуя между собой, пчелы обмениваются также веществами гормональной природы, регулирующими развитие и поведение каждого члена семьи. Без такого обмена жизненно важными продуктами семья общественных насекомых не смогла бы существовать, так что значение круговорота пищи в общине без колебаний можно уподобить роли кровеносной системы в едином и неделимом организме высших животных. Неудивительно поэтому, что семью пчел или муравьев нередко называют «суперорганизмом».

В то же время известно немало многоклеточных животных, при первом знакомстве с которыми и в голову не придет, что перед тобой не организм в некоем общепринятом смысле этого слова, но своего рода химера, состоящая из множества более или менее автономных индивидов-органов. Во многих отношениях такие «составные» существа напоминают бионты вольвокса или зоотамния, но устроены они подчас еще более причудливо. Им-то я и собираюсь посвятить следующую главу.

4. Хищные кусты, многоглавые гидры и живые реактивные ракеты

Ядовитый куст опасной разновидности вцепился в хвост маленькой фрекен Снорк и подтаскивал ее к себе своими живыми руками.

Т. Янссон. Муми-тролль и комета

Бионты-колонии в «третьем мире» животного царства

Сообщества коралловых рифов

В царстве «зоофитов»

Наши далекие родичи – оболочники

«Рост за пределы особи»

Кормус – содружество зооидов

Резюме от бионта-одиночки к кормусу-суперорганизму

Сифонофора

Леденящая кровь схватка отважного Муми-тролля с разъяренным зловещим кустом невольно воскрешает в памяти еще более масштабные баталии между Гераклом и девятиглавой лернейской гидрой, между лапифами и кентаврами, между Георгием Победоносцем и огнедышащим чудовищем-драконом. Гротескность и сказочная неправдоподобность всех этих мифических существ проистекает из явного их несоответствия нашим привычным представлениям о том, как следует выглядеть любому «нормальному» животному. И самое, пожалуй, незыблемое предписание этого «анатомического стандарта» состоит в том, что уж по крайней мере голова-то должна быть одна.

Дело в том, что все те подвижные унитарные организмы, которых человеку постоянно приходится видеть вокруг себя – будь то комар, золотая рыбка, курица или кошка, – ориентируются в окружающем их мире с помощью органов чувств, сосредоточенных, по вполне понятным причинам, на переднем «полюсе» тела. Если зрение, обоняние, слух служат в жизни индивида главными инструментами при выборе им оптимального направления во время поисков пищи, надежных убежищ либо полового партнера, естественно ожидать, что структуры, обеспечивающие прием жизненно важной информации, будут обращены именно в ту сторону, куда движется животное. Экстренная обработка этой информации происходит в диспетчерском пункте центральной нервной системы, который, исходя из принципа конструктивной оптимальности, должен быть максимально приближен к приемникам сигналов, поступающих извне. Такими диспетчерскими пунктами являются головной ганглий членистоногих (многоножек, пауков, насекомых) и головной мозг позвоночных, защищенный черепом от всяческих неприятных неожиданностей.

Иной тип симметрии – не тот привычный – двусторонний, как, скажем, у рыбы или млекопитающего, а, к примеру, радиальный, свойственный губкам, сразу же заставляет наблюдателя усомниться в принадлежности подобного существа к миру животных. Понятно, что в случае радиальной симметрии, широко распространенной у донных прикрепленных организмов, нет ничего такого, что можно было бы рассматривать в качестве переднего полюса тела. Впрочем, голова и совершенные лоцирующие «приборы» (такие, как глаз, рисующий точное изображение объектов) и не нужны прикрепленному животному, ибо ему нет необходимости двигаться, например, ради поисков пропитания. Вспомним губок, которые питаются, затягивая воду со взвешенными в ней пищевыми частицами в полость своего бокаловидного тела.

Бионты-колонии в «третьем мире» животного царства

Когда в начале XVIII века натуралисты впервые заглянули в морские глубины, они обнаружили в этой чуждой человеку среде удивительные по тем временам вещи. Например, французский судовой врач Пейсоннель установил в 1723 году, что коралловые рифы, считавшиеся до того времени каменистой горной породой, в действительности являются продуктом коллективной деятельности своеобразных миниатюрных животных, объединенных воедино наподобие цветков, осыпающих яблоневое дерево. Это открытие настолько не вязалось с привычными взглядами «человека сухопутного», что даже наиболее прогрессивные и проницательные мыслители того времени были обескуражены и отказались верить утверждению путешественника. В частности, в трактате Вольтера «О феноменах природы», опубликованном 45 лет спустя после открытия Пейсоннеля, можно найти следующие рассуждения: «Весьма опытные натуралисты считают коралл жилищем, построенным для себя насекомыми. Другие придерживаются древнего мнения, гласящего, что коралл – растение, и глаза наши подтверждают их правоту».

Можно понять сомнения маститого философа. Нас и сегодня нисколько не удивляет, что далеко отстоящие друг от друга куртины тростника нередко связаны воедино общим многометровым корневищем, хотя каждую такую куртину мы не без основания воспринимаем как нечто самостоятельное, как самодостаточного биологического индивида, И в то же время все наши представления о «правильной» конструкции тела животных вопиют против возможности существования «плотоядных», связанных воедино чем-то вроде корневища наподобие деревцев ивы или побегов тростника.

Именно об этом писал в 1839 году Чарлз Дарвин, воочию познакомившись во время своего кругосветного путешествия с подобными «зоофитами», как натуралисты XVIII–XIX веков называли таких, тогда еще столь мало понятных им существ. «Как ни кажется изумительным это соединение самостоятельных особей на одном общем стволе, – пишет великий натуралист, – но то же самое представляет нам каждое дерево, ибо почки следует рассматривать как самостоятельные растения. Вполне естественно, однако, что полипа, снабженного ртом, внутренностями и другими органами, следует считать самостоятельной особью, между тем как индивидуальность листовой почки проявляется значительно слабее. Поэтому соединение раздельных особей в одно общее тело поражает нас сильнее у кораллины, чем у дерева».

Эта цитата из «Путешествия натуралиста вокруг света» вновь возвращает нас к тем самым больным вопросам, о которых шла речь в предыдущей главе, хотя рассматривали мы там совершенно иные биологические миры. Что есть тератобактор, вольвокс, зоотамнион: самостоятельный индивид или собрание множества индивидов? Тот же вопрос задает себе и Ч. Дарвин, тут же наталкиваясь – увы! – на полную неопределенность слова «самостоятельный». Уже одно то, что интересующие нас создания находятся в неразрывной телесной связи друг с другом и в силу этого лишены свободы передвижения, не позволяет признать их сколько-нибудь самостоятельными. Более того, во времена Дарвина еще не было известно, что у «кораллины» (о которой упоминает ученый и которая, в действительности, принадлежит не к коралловым полипам, а к совершенно неродственной им группе мшанок) сидящие рядом «особи» к тому же тесно взаимосвязаны в своей повседневной деятельности и в силу этого взаимно дополняют друг друга, как, скажем, ключ и замок, молот и наковальня. Одна «особь» производит яйцо, передавая его другой, выполняющей роль своеобразной «выводковой камеры», а их обеих охраняет третья, снабженная своеобразным оружием – маленькой пикой в виде птичьего клюва.

Когда Ч. Дарвин говорил о самостоятельности этих поразительных существ, сидящих на общем стержне, он стремился подчеркнуть коллективный характер заинтересовавших его образований. Интуиция натуралиста настойчиво твердила, что перед нами скорее объединение живых существ, нежели единый «организм» в привычном смысле этого слова. Уже в то время подобные образования стихийно, в согласии с простым здравым смыслом стали именоваться «колониями», и это название сохранилось за ними и по сию пору. С другой стороны, жесткая телесная связь между членами такой колонии, которые по характеру своей деятельности зачастую уподобляются зависимым друг от друга органам (как, например, у описанной Ч. Дарвином мшанки-«кораллины»), вызывает у некоторых ученых оправданный соблазн рассматривать подобное объединение в качестве целостного организма. И если Ч. Дарвин был склонен акцентировать «самостоятельность» слагающих колонию существ, то сторонники этой второй точки зрения уповают на слово «единство».

Позже, познакомившись с анатомическим строением разнообразных бионтов-колоний и особенно с процессами их формирования и развития, мы легко убедимся, что одинаково правы и «сепаратисты», и «конфедераты». Но правы они лишь до тех пор, пока, подчеркивая ту ли иную тенденцию, не впадают в отрицание противоположной позиции. Ибо нет и не может быть никакой резкой грани между «самостоятельностью» элементов внутри целого и их «единством». Напротив, существуют все гаммы сочетаний обоих состояний и все степени перехода между суверенностью элементов и подчинением их целому. Этот принцип, одинаково справедливый для взаимоотношений между анатомически самодостаточными индивидами в коллективах высших животных (не исключая и нас с вами) и между государствами в политических объединениях, предельно ярко прослеживается в фантастическом мире «сидячих» многоклеточных организмов морских глубин. Перед нами таинственный, экзотический «третий мир» животного царства, раскинувший свои владения между вотчиной одноклеточных-протистов и привычным миром «высших» животных, с которыми человек так или иначе взаимодействует в своей повседневной деятельности.