Текст книги "Бегство от одиночества"

Автор книги: Евгений Панов

Генетическая теория социальной эволюции и «отбор родичей»

Изучая коммуны того типа, где лишь одна супружеская пара выступает в роли производителей, тогда как все прочие члены группировки так или иначе содействуют размножающимся самцу и самке в выращивании их отпрысков, ученые обнаружили определенное сходство между подобной организацией семей и тем, что происходит в общинах социальных насекомых, таких, скажем, как пчелы или муравьи. Читателю, вероятно, известно, что у этих удивительных созданий разделение обязанностей между членами коллектива подчиняется весьма строгому регламенту. В частности, в задачу немногочисленных самцов входит оплодотворение одной или нескольких способных к размножению самок-цариц, чьи функции сводятся к тому, чтобы произвести и отложить как можно больше яиц. Все прочие бесчисленные обитатели улья либо муравейника – это бесплодные самки, выполняющие роль рабочих. Они обустраивают общее жилище всех членов коллектива, оберегают его неприкосновенность и полностью берут на себя уход за весьма многочисленным потомством самок-цариц. Такая схема распределения обязанностей (немногие размножаются, все прочие опекают их потомство) получила название репродуктивного разделения труда.И хотя уже античные натуралисты видели в способах организации общин социальных насекомых вершину коллективной жизни у братьев наших меньших, и по сию пору остается загадкой, каким образом могла сформироваться эта удивительная система взаимоотношений в процессе эволюции жизни на Земле.

Именно поэтому биологи-теоретики с неподдельным интересом встретили в 70-х годах XIX века сообщение орнитологов о том, что у некоторых видов птиц существует нечто похожее на репродуктивное разделение труда – эту наиболее замечательную черту коллективизма у социальных насекомых. Аналогия между ними и «коммунальными» видами птиц представлялась вроде бы самоочевидной. И там и тут немногие члены объединения монополизируют процесс размножения, а все прочие только выращивают потомство привилегированных производителей. С этой точки зрения казалось вполне оправданным уподобить «помощников» в коммунах птиц касте бесплодных рабочих у муравьев или пчел.

На почве подобных умозаключении ученые попытались объяснить происхождение коммунального гнездование у птиц в рамках так называемой генетической теории эволюции социального поведения. Эта теория, выдвинутая в 60-х годах XIX века английским натуралистом В. Гамильтоном, заслуживает того, чтобы сказать о ней несколько слов, поскольку она до сих пор остается достаточно популярной в среде западных биологов и эволюционистов.

Центральный пункт умозаключений В. Гамильтона и его коллег вкратце сводится к следующему. Жизненная задача каждого индивида, настойчиво диктуемая ему инстинктом размножения, состоит в том, чтобы оставить после себя максимальное число потомков. Это проявление здорового эгоизма определяет собой всю эволюцию ранних, «досоциальных» форм жизни. Начало становления истинной социальности у животных (так называемой эусоциальности),которая позже воплотилась в общинах социальных насекомых, связано с появлением на определенном этапе существования вида немногочисленных особей-альтруистов – подобно тому, как в человеческом обществе в нормальных семьях время от времени рождаются гениальные люди.

Можно спорить о том, существуют ли «гены таланта», но теоретики школы Гамильтона убеждены, что появление среди животных – этих отъявленных эгоистов – альтруистически настроенных индивидов обязано возникновению особых генов альтруизма. Именно присутствие этих генов у особи-альтруиста толкает ее к тому, чтобы пожертвовать своими интересами и отказаться от размножения, посвятив себя вместо этого заботам о благе коллектива. Однако это грозит неизбежным исчезновением столь ценных генов со смертью их носителей, если не соблюдено одно обязательное условие. Чтобы сохранить присущие ему гены и умножить их число в последующих поколениях, альтруисту надлежит содействовать выживанию преимущественно или исключительно тех особей своего вида, которые с большой вероятностью несут в себе копии генов самого воспитателя.

Из общих соображений вполне понятно, что носителями этих копии генов альтруизма должны быть индивиды, близкие воспитателю по крови. Поэтому именно тех своих родичей, которые наиболее близки ему по составу генов, должен выбирать наш альтруист для оказания им помощи в выращивании потомства. Конечным этапом этого процесса «отбора родичей» и явилось, по мнению теоретиков, возникновение у социальных насекомых особой касты альтруистов-рабочих, которые полностью отказываются от размножения в пользу немногих других особей того же вида, сохранивших эгоистическую привычку иметь собственных детей.

Теория становления альтруизма и «истинной социальности», как ее понимают В. Гамильтон и его соратники, страдает столь многими недостатками, что их обсуждение заняло бы слишком много места. Самое большое сомнение вызывает возможность существования самих «генов альтруизма», без которых все прочие теоретические построения, изложенные выше, попросту теряют смысл. Важно также иметь в виду, что В. Гамильтон попытался показать возможный ход эволюции альтруизма на примере таких животных, генетическая система которых устроена не вполне обычным образом. Дело в том, что у пчел, ос и муравьев только самки диплоидны, а клетки самцов несут гаплоидный набор генов (это так называемая гаплодиплоидия). Теоретически при такой системе сестры оказываются более близкими генетически (обладая в среднем 75 процентами общих генов), чем мать и дочь (50 процентами общих генов). Поэтому, как полагает Гамильтон, рабочей особи-«альтруисту», чтобы наиболее эффективно увеличивать в числе копии своих генов, выгоднее выращивать своих сестер, чем приносить собственное потомство.

Вообще говоря, гаплодиплоидия – довольно редкое явление в животном мире. Даже среди социальных насекомых, достигших вершин коллективизма, она отсутствует у термитов, у которых, как и у нас с вами, индивиды обоих полов диплоидны. Поэтому теория эволюции альтруизма, разработанная с учетом генетических особенностей пчел, муравьев и других перепончатокрылых насекомых, не в состоянии объяснить становления высших форм социальности у термитов. По той же причине эта теория неприменима и к птицам – этим типичным диплоидным организмам.

Кроме того, как выяснили орнитологи, в коммунах тех видов птиц, о которых шла речь выше, а также многих других, помощники отнюдь не всегда состоят в родстве с теми индивидами, потомство которых они помогают выращивать. В роли помощников в коммуне зачастую оказываются не только молодые особи, рожденные в пределах данной ячейки, но и иммигранты, выходцы из других коммун. Любопытные взаимоотношения складываются, в частности, у галапагосских пересмешников. Здесь вполне обычна ситуация, когда взрослый индивид, имеющий супруга и гнездо с птенцами на своей территории, между делом подкармливает молодых из выводков других пересмешников, живущих на соседних участках.

Как бы там ни было, за 150 миллионов лет своего существования на Земле птицам так и не удалось выработать развитую систему преемственного коллективизма, хоть в какой-то степени сопоставимую с тем, чего удалось достичь на этом пути социальным насекомым. Как мы узнаем далее, среди множества факторов, позволивших этим миниатюрным созданиям построить совершенно особый мир земных цивилизаций, важнейшее место принадлежит, вне всякого сомнения, развившемуся в этой группе насекомых репродуктивному разделению труда.

Что касается всех тех сравнительно немногочисленных видов птиц, у которых в настоящее время обнаружена склонность к коммунальному образу жизни (среди примерно 85 000 видов птиц, населяющих нашу планету, их насчитывается всего лишь около 220), то у них разделение обязанностей между размножающимися особями и их помощниками не имеет ничего общего с жестким и необратимым репродуктивным разделением труда, существующим у социальных насекомых. Совершенно ясно, что помощники, будучи в большинстве случаев индивидами, вполне способными приносить собственное потомство, одним только своим присутствием в группе создают для высокоранговой особи реальную опасность рано или поздно лишиться всех своих привилегий. Именно такой оборот события принимают в тот момент, когда покладистый до поры до времени помощник набирается уверенности и сил и свергает с престола своего высокорангового предка. Известный нам А. Захави оказался свидетелем пяти случаев убийства отца либо матери возмужавшими помощниками в коммунах арабских говорушек. Эти отцеубийцы, которым наскучило мириться со своим приниженным положением индивидов второго сорта, неизменно расправлялись с тем из своих родителей, который принадлежал к той же половой группе, что и сам помощник, то есть был реальным половым конкурентом последнего.

Причудливое переплетение отношений кооперации особей и конкуренции между ними, сотрудничества и конфликта интересов, оказавшееся неотъемлемой чертой коммунальных ячеек у птиц, можно обнаружить подчас в еще более парадоксальных формах также в сплоченных группировках многих видов млекопитающих. О законах, управляющих их коллективной жизнью, речь пойдет в следующей главе.

11. Согласие и конфликт – две стороны одной медали

 
Добыча Стаи – для Стаи; ты волен ни месте поесть.
Смертная казнь нечестивцу, кто кроху посмеет учесть!
– для Волка; над нею лишь он властелин.
Без разрешения Колка из Стаи не ест ни один!
Право щенка-одногодка – досыта зоб набивать
Добычей Стаи, и Стая не смеет ему отказать.
 

Р. Киплинг. Маугли

Равенство – понятие абиологическое, любил говорить Стригалев… В природе, равенства нет, это одно из величайших заблуждений, породивших уйму страданий. Если бы было равенство – не было бы на Земле развития.

В. Д. Дудинцев. Белые одежды

«Коммуна» у млекопитающих: стая гиеновых собак

Кто более «социален»: волк или гиеновая собака?

Прайд львов: самки-старожилы и самцы-завоеватели

Опыт сравнительной социологии животных: лев и гиеновая собака

Помощники в кланах бурой гиены

Под знаком насилия: стадо павианов

Чудо природы – голый землекоп

Гиеновые собаки выходят на промысел

С тех пор как теория эволюции вошла в нашу повседневную жизнь, став неотъемлемой частью школьных программ во всех развитых странах мира, каждый мало-мальски образованный человек «мыслит эволюционно». Поэтому ни для кого из нас не будет откровением традиционная формула, что млекопитающие – это самые высокоорганизованные позвоночные животные (цитирую учебник биологии для 7–8 классов). Да и как, спросите вы, могло бы быть иначе, если к млекопитающим относится и сам Человек Разумный, которого мы гордо величаем «венцом природы».

Одним из важнейших показателей авангардных позиций млекопитающих в эстафете жизни считают высокий уровень развития нервной системы у представителей этого класса животных. Отсюда можно заключить, что млекопитающие – это существа наиболее интеллектуальные среди других наших соседей по планете. А если это так, то легко допустить, что именно у млекопитающих следует ожидать наиболее совершенных форм социальной организации. Для человека идеал совершенного устройства общества выражается формулой «Свобода, равенство и братство». В христианском мире гарантом согласия и порядка в обществе признано соблюдение каждым его членом десяти заповедей, которые и составляют, по сути дела, основу всей нашей морали.

Перенося представления людей о самих себе в далекий от нас мир братьев наших меньших, некоторые ученые склонны приписывать им такие формы социального поведения, которые, как полагают, можно уподобить системе моральных запретов (таких, как «Не убий!») в человеческом обществе. Как пишет К. Лоренц в своем бестселлере «Агрессия (так называемое „зло“)», «…нельзя не восхищаться снова и снова при виде механизмов, которые побуждают животных к самоотверженному поведению, направленному на благо сообщества, как это предписывают нам, людям, законы морали».

Эта глава будет целиком посвящена способам организации общин у млекопитающих, то есть у тех существ, которые и у специалистов-зоологов, и в среде непосвященных слывут наиболее психически развитыми в мире животных. Знакомясь с теми порядками, которые господствуют в стае гиеновых собак, в прайде львов, в стаде павианов, читатель сам сможет оценить, в какой мере соответствуют действительности приведенные выше слова К. Лоренца о существовании биологических аналогов морали в царстве четвероногих.

«Коммуна» у млекопитающих: стая гиеновых собак

Давайте для начала познакомимся вкратце с образом жизни одного из самых характерных обитателей открытых пространств Африканского континента, именуемого в нашей литературе гиеновой собакой, а в англоязычных источниках – африканской дикой собакой. Это поджарый стройный хищник величиной с крупную лайку. Высота зверя в холке около 60–75 см, масса у разных индивидов варьирует от 15 до 25 кг. Окраска короткой жесткой шерсти экстравагантна – по черному фону беспорядочно разбросаны белые либо желтоватые пятна, рисунок которых сугубо индивидуален и позволяет безошибочно узнавать «в лицо» каждого зверя. Пегая окраска в сочетании с массивной мордой и с большими ушными раковинами, закругленными на концах и стоящими обычно торчком, и в самом деле придает этим животным определенное сходство с пятнистой гиеной. Впрочем, от этого хищника-мародера гиеновые собаки отличаются более изящным сложением и сравнительно длинным мохнатым хвостом, который в виде белого плюмажа задорно вздернут кверху (рис. в начале главы).

Подобно коммунальным группировкам таких пернатых, как арабская говорушка или полосатоспинный крапивник, о которых шла речь в предыдущей главе, стая гиеновых собак представляет собой не что иное, как разросшуюся семейную ячейку. Единство ее, однако, зиждется на совершенно иных основаниях, нежели у названных коммунальных видов птиц. Читатель помнит, вероятно, что юные говорушки вынуждены годами оставаться на родительской территории по той причине, что их шансы найти вакантный участок по соседству и обосноваться там собственным домом весьма невелики. Иными словами, добровольная либо вынужденная связь всех и каждого с общим земельным наделом – вот главный фактор консолидации коммуны у этих пернатых обитателей суровой пустыни. Этого не скажешь о гиеновых собаках. Они, как мы увидим далее, едва ли испытывают тот дефицит жизненного пространства, который приводит к разрастанию коммун у говорушек. На бескрайних просторах гостеприимной саванны всегда найдется свободный участок, который парочка юнцов-молодоженов, случись им уйти из-под опеки родителей, может без особых осложнений закрепить за собой в качестве собственной охотничьей территории. И тем не менее молодняк не использует, как правило, вполне доступную возможность отделиться от родителей, предпочитая год за годом оставаться на положении подчиненных индивидов в родительской стае.

Приверженность гиеновых собак к жизни в составе достаточно многочисленной сплоченной группы становится вполне объяснимой для каждого, кто осознает всю меру своеобразия охотничьих повадок этих хищников. Дело в том, что гиеновые собаки никогда не прибегают к охоте из засады – этой излюбленной тактике всякого промысловика-одиночки. Будучи обитателями открытых ландшафтов, гиеновые собаки даже и не стараются скрывать своего присутствия, рассчитывая на свои способности в открытую и с почти неизменным успехом догнать быстроногую дичь в честном состязании в беге. Стая собак мчится за убегающей от них антилопой со средней скоростью около 50 км в час, возрастающей на отдельных отрезках дистанции до 65 км. В таких погонях успех зачастую бывает гарантирован повышенной выносливостью немногих избранных членов группы, каковыми, по понятным причинам, обычно оказываются индивиды более молодые. Когда жертва настигнута, конечный результат охоты во многом зависит от числа финишировавших преследователей. Для двух собак, к примеру, не составит большого труда отбить у мошной самки антилопы гну ее подрастающего детеныша и загрызть его в считанные минуты. Но чтобы справиться с зеброй, чья масса составляет треть тонны, превышая более чем в 10 раз массу одиночного охотника, необходимо присутствие как минимум пяти-шести гиеновых собак. И хотя зебра не относится к числу постоянных объектов охоты этих хищников, бывают периоды, когда малочисленность в саванне их стандартной дичи – именно сравнительно небольших антилоп газелей – вынуждает гиеновых собак отважиться на схватку с гораздо более крупными и опасными для них копытными (рис. 11.1). Успех мероприятия в этом случае с лихвой окупает все энергетические затраты и весьма вероятный риск получить тяжелую травму.

Рис. 11.1. Нападение гиеновых собак на зебру.

К началу очередного сезона размножения, который приходится чаще всего на самый кормный сезон – конец периода дождей, стая гиеновых собак обычно включает в себя 1–2 взрослые самки, около 5 половозрелых самцов и нескольких годовалых животных, рожденных в группе в прошлый сезон, так называемых прибылых, если пользоваться терминологией русских охотников на волков. Взрослыми считаются особи в возрасте порядка двух лет («переярки») и старше. В больших группах, численностью до 18 индивидов, взрослых может быть значительно больше, чем в типичной компактной стае, по крайней мере, по пять-шесть каждого пола, а то и больше, хотя, как правило, самки несколько уступают в числе самцам. Немалые потребности группы плотоядных численностью в десяток-полтора особей предопределяют весьма внушительные размеры принадлежащей ей территории. Каждая группировка господствует над участком саванны площадью порядка 1,5–2 тысячи квадратных километров. Понятно, что границы столь протяженного участка невозможно да и не имеет смысла охранять, так что территориальные споры с соседями лишь в очень малой степени определяют общественную жизнь гиеновых собак.

Независимо от того, как велико число половозрелых самцов и самок в группировке, право приносить потомство принадлежит обычно лишь одной доминирующей супружеской паре. При этом, однако, самцам, занимающим в стае подчиненное положение по отношению к доминирующему супругу-производителю, нередко удается между делом покрыть самку, так что щенки одного выводка зачастую имеют, как полагают, разных отцов. Что же касается подчиненных самок, то они находятся в гораздо более зависимом положение, поскольку α-самка совершенно не приемлет даже слабого намека на возможность ее напарницы стать матерью. Поэтому доминирующая сука всячески третирует подчиненную, когда та вступает в период половой охоты.

Если же, вопреки существующим правилам, низкоранговой самке все же удастся завоевать благосклонность кого-либо из кавалеров и произвести на свет выводок, ее судьба, как и жизненные перспективы щенков, зачастую оказываются самыми мрачными. Несчастная мать, нарушившая закон стаи, становится подчас отверженной парией, а доминирующая самка не успокоится до тех пор, пока не отправит на тот свет одного за другим всех отпрысков своей напарницы. Трагическая история низкоранговой суки Феи, из выводка которой буквально чудом удалось выжить лишь одному щенку, в деталях описана английским натуралистом Г. ван Лавиком в его увлекательной книге «Соло».

Надо сказать, что зоологам известны немногочисленные случаи успешного размножения подчиненных самок – иногда даже одновременно с α-самкой. И все же достигнувшие половой зрелости молодые суки, находящиеся в родительской стае на положении низкоранговых членов, обычно предпочитают эмигрировать. Сестры нередко покидают отчий дом вместе, объединившись в группы по две или по три. Бывает и так, что молодая самка, прежде чем оставить место рождения, вступает в союз с кем-либо из низкоранговых кобелей, который уходит из родительской стаи вместе с ней. Сформировавшаяся пара молодоженов может затем принести потомство на стороне, не подвергаясь гонениям со стороны α-самки и ее свиты. Позже такие отделившиеся парочки нередко распадаются. В этом случае самец возвращается в стаю, но его временная подруга – никогда.

В результате систематической эмиграции самок костяк стаи сохраняется из года в год в основном в качестве преемственной династии кобелей, ведущих свое происхождения от основателя группировки. Иными словами, объединенные в стаю самцы – это в большинстве случаев братья, их сыновья, племянники и внуки, причем кобели из одного выводка обычно наиболее лояльны по отношению друг к другу. Что же касается самок, то они почти всегда неродственны размножающимся особям мужского пола, будучи в подавляющем большинстве случаев эмигрантами из других стай.

Трудно не заметить, насколько все это напоминает события, происходящие в коммунах арабских говорушек, полосатое пи иного крапивника и других «коммунальных» пернатых. Сходство усугубляется тем, что переярки, прибылые и подчиненные самцы преклонных лет выполняют в группе гиеновых собак ту же, по существу, роль «помощников», что и отстраненные от воспроизведения потомства особи в коммунах птиц. Ощенившаяся в норе сука по крайней мере месяц вынуждена оставаться около щенков, основным питанием которых в первые три недели служит молоко матери. Если учесть, что в помете бывает от 7 до 10 детенышей, а порой и до 16, энергетические затраты самки на их выкармливание весьма велики, так что она на протяжении всего этого времени должна придерживаться обильного мясного рациона. Мясо доставляют в логово все члены стаи. Они регулярно отправляются в охотничьи экскурсии, возвращаясь затем к норе с полными желудками. Здесь охотники отрыгивают мясо в отверстие логова либо к ногам матери-кормилицы, нетерпеливо поджидающей подношения. Позже, когда щенки подрастут, отрыгнутое мясо распределяется охотниками между ними.

Замечательно и то, что в случае гибели матери выводка, если щенки в это время уже не нуждаются в строгой молочной диете, их удается вырастить стае, состоящей из одних лишь самцов. Одним словом, вклад помощников α-самки в выкармливание выводка трудно переоценить. Зоологи подсчитали, что около трети всей добычи стаи за период выращивания молодняка охотники доставляется к месту логова в своих желудках, причем от 50 до 80 процентов мяса, съеденного за то же время детенышами, достается им от кормильцев-помощников.