Текст книги "Бегство от одиночества"
Автор книги: Евгений Панов
Жанр:
Биология
сообщить о нарушении
Текущая страница: 31 (всего у книги 40 страниц)
Как мы могли убедиться, у муравьев, как и у других социальных перепончатокрылых, самцы не принимают деятельного участия в повседневных заботах общины. Следует сказать ради справедливости, что и здесь возможны редкие исключения из общего правила, В гнездах немногих видов муравьев самцы живут подолгу, участвуя в круговороте обмена жидкой пищей между членами общины. Но и у этих созданий полезная роль самцов в общем весьма невелика.
Не имея надежды получить существенное содействие от самцов в выполнении бездны задач, стоящих перед содружеством тружениц-самок, последние в ряде случаев приспособились получать посильную помощь там, где ее, казалось бы, меньше всего следовало ожидать, именно со стороны личинок. У муравьев-листорезов, в частности, рабочие собирают слюну личинок, богатую биологически активными веществами, и удобряют этими выделениями пережеванную кашицу из листьев, на которой произрастают культивируемые в гнезде грибы. Один из видов муравьев, обитающих в Японии, замечателен тем, что единственным кормом царицы служит здесь гемолимфа, выделяемая личинками из специальных парных органов, располагающихся в средней части тела.
Взрослые члены общины не без удовольствия поглощают капельки слюны либо «мочи» личинок. Не исключено, что эти выделения способствуют пищеварению рабочих, как это происходит у общественных видов ос. Огромные слюнные железы осиных личинок, пронизывающие своими протоками все их тело, производят богатую сахарами и пищеварительными ферментами жидкость, которая высоко ценится взрослыми осами: без нее эти насекомые-хищники попросту не смогли бы переваривать пойманных ими насекомых.
Однако самый впечатляющий пример использования личинок в трудовом процессе дают нам тропические муравьи-портные. Процветающая семья этих муравьев включает в себя до полумиллиона особей, во владении которых находятся кроны нескольких соседствующих друг с другом деревьев. Среди листвы тут и там разбросаны гнезда разной величины, самые крупные из которых имеют до 30 см в диаметре. Для возведения стен жилища используются десятки живых листьев, края которых насекомые скрепляют мириадами мельчайших паутинок, именуемых у энтомологов шелковыми нитями. Единственная в общине внушительных размеров яйцекладущая самка постоянно пребывает в одном из центральных гнезд под опекой множества рабочих. Часть откладываемых матроной яиц крупные муравьи-носильщики транспортируют в соседние гнезда, где над выращиванием расплода трудятся мелкие рабочие-няньки. С ростом семьи возникает потребность в строительстве все новых и новых гнезд. Здесь-то на помощь взрослым труженицам и приходит очередное поколение подрастающих личинок.
Когда группа крупных муравьев-строителей облюбовала подходящий для сооружения гнезда пучок сочных листьев, вечные труженицы не мешкая принимаются за дело. Удерживаясь лапками за край одного листа и ухватив жвалами ближайшую листовую пластинку, муравей предпринимает отчаянные усилия, чтобы как можно ближе подтянуть листья друг к другу. Сотни его напарников проделывают то же самое, мгновенно приходя на помощь тем, кому не удается сразу справиться с намеченной задачей. Когда усилия одного муравья оказываются явно недостаточными, насекомые увеличивают тягу, объединившись в живую цепь: каждый следующий охватывает жвалами тонкую «талию» собрата, и так образуется гирлянда из 4–5 муравьев, тягловой мощи которых хватает на то, чтобы соединить края листьев, растущих на значительном расстоянии один от другого.
Между тем часть рабочих уже держат наготове личинок определенного размера и возраста и, зажав их в своих челюстях, ожидают того момента, когда придется скреплять шелком края удерживаемых такелажниками листьев. Рабочие, манипулирующие личинками, действуют четко и споро. Держа личинку головой вперед, муравей дотрагивается ее ртом до края листа и несколько раз быстро прикасается усиками к тельцу личинки. В ответ на этот сигнал-прикосновение прядильные железы личинки мгновенно выпускают крошечную порцию шелка, которая тут же прилипает в назначенном месте. Вслед за этим удерживающий личинку муравей перемещает ее голову на край соседнего листа, закрепляя здесь второй конец шелковой нити. Манипулируя сотнями личинок, словно ткацкими челноками, муравьи-портные за считанные часы возводят для себя новое жилище (рис. 12.20).
Рис. 12.20. Муравьи-портные возводят стены нового гнезда. Внизу две рабочие особи, манипулирующие личинками (Юго-Восточная Азия).
Свято место пусто не бывает: даже не дав себе труда дождаться полного окончания постройки нового дома, в него устремляются колонны носильщиков из обжитого, ставшего уже тесным гнезда. Одни муравьи несут в жвалах яйца, личинок и куколок, другие – рабочих-нянек, привыкших к сумраку внутренних покоев гнезда и не рискующих по собственному почину выходить за порог родного жилища [10]10
Транспортировка рабочими-носильщиками взрослых собратьев по гнезду – явление, вполне обычное и у многих других видов муравьев (рис. 12.21).
[Закрыть].
Удивительное поведение личинок у муравьев-портных не позволяет, как кажется, рассматривать их в качестве пассивного инструмента, слепого орудия «в руках» рабочих-строителей. Мы видели, что личинка подчиняется командам управляющего ею мастера и послушно выполняет именно те действия, которые требуются от нее в каждый данный момент. К этому следует добавить, что муравьи-портные замечательны еще в одном отношении: их личинки никогда не вьют себе индивидуальных колыбелек-коконов, а отдают весь вырабатываемый ими шелк для постройки общего гнезда. Все это позволило известному знатоку муравьев Э. Уильсону высказать мысль, что личинок в данном случае можно считать особой кастой тружеников. Забавно, что на общие нужды отдают свой шелк: личинки не только самок, но и самцов. Таким образом, здесь перед нами один из немногих случаев, когда муравьиная община получает от самцов реальный и очень весомый вклад в свою трудовую деятельность – помимо тех неоценимых заслуг, которые принадлежат самцам в оплодотворении цариц.
Впрочем, в мире общественных насекомых роль самцов не всегда сводится только или преимущественно к участию в воспроизводстве потомства. У термитов в отличие от муравьев и других социальных перепончатокрылых самцы наравне с самками принимают активное участие во всей многогранной деятельности общины. Кроме того, среди термитов существует немало видов, у которых в трудовой процесс вовлечены также и личинки старших возрастов.
Причина столь существенных различий в организации труда у термитов и муравьев коренится в том, что на эволюционной лестнице те и другие очень далеко отстоят друг от друга. Ближайшие родственники термитов – это тараканы, наблюдая за которыми можно, не выходя из квартиры, получить некоторое представление о строении и о возрастных превращениях термитов. Тараканы и термиты – одни из древнейших насекомых. Они населяли нашу планету уже около 300 миллионов лет тому назад, задолго до того, как на Земле появились перепончатокрылые наподобие наших пчел и ос. В отличие от них термиты, по-видимому, никогда не были одиночными насекомыми, и уже в момент своего возникновения вели общественный образ жизни. Ученые предполагают, что по крайней мере за 120 миллионов лет до наших дней существовали виды термитов с такой же социальной организацией, какую мы находим у этих насекомых сегодня. В настоящее время термиты насчитывают около 2,5 тысячи видов, разнообразие образа жизни, повадок и способов социального устройства общин у которых необычайно велико.
Разумеется, на первый взгляд между муравьями и термитами есть нечто общее, почему последних еще в античные времена с легкой руки греческого географа Павсания окрестили «белыми муравьями». Эти странные насекомые, почти всегда предпочитающие темноту подземелий солнечному свету, неизменно были окружены в воображении людей ореолом таинственности. Недаром первое научное название, которое в 1758 году дал термитам великий классификатор Карл Линней, звучит в вольном переводе с латыни как «предвестники смерти».
Подобно тому, что мы видим у муравьев, все члены общины термитов большую часть года бескрылы. Как и у муравьев, здесь периодически выводятся сотни и тысячи крылатых самцов и самок, которые сразу же покидают родное гнездо, чтобы стать основателями новых поселений. У многих видов термитов царица с возрастом сильно увеличивается в размерах, становясь сверхплодовитой, физогастричной. Наряду с кастой рабочих в общине термитов неизменно присутствует каста солдат. Последние, как и у муравьев, отличаются непомерно большой головой, которая вооружена устрашающими челюстями либо используется в качестве затычки, преграждающей посторонним вход в гнездо. Известны у термитов и солдаты, взрывающиеся наподобие живой химической бомбы, хотя более распространен среди термитов-воинов не столь самоубийственный способ обездвиживания врагов: боец выбрызгивает на неприятеля клейкие выделения желез через узкое сопло в передней части головы.
Рис. 12.21. Крупный рабочий рыжего лесного муравья переносит мелкого, принявшего на этот случай соответствующую позу.
На этом, пожалуй, и заканчивается поверхностное сходство термитов с муравьями, уступая место гораздо более принципиальным различиям, которые отделяют термитов ото всех общественных перепончатокрылых, и муравьев в том числе. Прежде всего в своем индивидуальном развитии термит никогда не проходит стадий абсолютно беспомощной червеобразной личинки и неподвижной куколки. У термитов, как и у тараканов, из яичка выходит крошечное шестиногое насекомое, вполне способное самостоятельно передвигаться. Эти бескрылые «личинки» быстро растут, каждый раз сменяя старую шкурку, ставшую тесной для юного существа, на новое одеяние. После нескольких таких линек личинка уже мало чем отличается от взрослой «рабочей» особи и вполне может выполнять те или иные обязанности по дому. Личинки старших возрастов, выступающие у многих (хотя и не у всех) видов термитов в качестве рабочих лошадок, получили название «псевдоэргаты», что буквально означает «кажущиеся рабочими».
Другое важное отличие термитов от социальных перепончатокрылых состоит в том, что у первых царица никогда не регулирует пол своих будущих детенышей. Все отложенные ею яйца неизменно оплодотворены и имеют двойной (диплоидный) набор генов, независимо от того, даст ли яичко начало самке или самцу. Поэтому в потомстве царицы самки и самцы присутствуют в равных соотношениях, так что особей обоего пола в принципе можно найти среди псевдоэргат, истинных рабочих и солдат. Особую категорию особей составляют в общине термитов так называемые нимфы. Это самцы и самки, которым в дальнейшем при нормальных условиях предстоит развиться в способных к размножению индивидов – чаще крылатых, но подчас и бескрылых. Нимфа получается из личинки, когда та, пройдя очередную линьку, приобретает зачатки крыльев.
Поразительно то, что у некоторых видов термитов нимфы способны «молодеть»: линяя, они утрачивают свои недоразвитые крылья и вновь превращаются в личинок-псевдоэргат, которые затем, претерпев две последовательные линьки, могут стать бесплодными солдатами. Как мы увидим ниже, эти и другие взаимопревращения у термитов определяются оперативными требованиями общины.
У муравьев и других перепончатокрылых вышедшие из куколки рабочие особи никогда больше не линяют, сохраняя до конца жизни постоянные размеры тела. У термитов рабочие на протяжении жизни сменяют шкурку неоднократно, так же, как это делают личинки и нимфы. После очередной линьки размеры индивида немного увеличиваются, но могут оставаться постоянными, а то и уменьшаются. Так или иначе в общине постоянно присутствует множество линяющих особей, абсолютно беспомощных в это время и требующих пристального внимания и ухода со стороны своих собратьев. Сбрасывая старую шкурку, термит утрачивает вместе с ней выстилку заднего отдела кишечника со всеми находящимися там простейшими-жгутиконосцами, без которых перелинявшее насекомое становится неспособным переваривать пищу. Это обстоятельство также увеличивает зависимость друг от друга всех членов общины: закончив линьку, личинка, нимфа или рабочий должны немедленно отведать выделений из задней кишки какого-либо из своих собратьев, чтобы возобновить в собственном кишечнике племя одноклеточных сожителей-симбионтов. Поступать так нет необходимости только личинкам младших возрастов, солдатам и царю с царицей, которые не поедают клетчатку (требующую для переработки присутствия жгутиконосцев), а получают изо рта в рот уже готовый к употреблению жидкий корм от рабочих-нянек и кормилиц.
Читатель, конечно, помнит, что у общественных перепончатокрылых самцы не принимают никакого участия в обустройстве новой семьи, ограничиваясь мимолетным оплодотворением самки-основательницы. Совсем по-иному обстоит дело у термитов. Покинувшие родительский дом крылатые самцы и самки не совершают протяженных свадебных полетов. Преодолев по воздуху несколько десятков метров, насекомые неуклюже опускаются на землю и сразу же обламывают себе крылья, поочередно упираясь каждым из них в твердую поверхность почвы и делая затем резкий поворот всем телом. Только после этого термит пускается пешком на поиски будущего супруга или супруги.
Как только самец и самка нашли друг друга, они принимаются совместно выкапывать вертикальный ход в земле, поочередно углубляясь в норку и выбрасывая из нее отработанный грунт. Когда траншея оказывается достаточно глубокой, супруги расширяют тупик в небольшую камеру, и тут происходит первое спаривание. Самец помогает самке вырастить первое поколение рабочих, подкармливая личинок своей слюной, и в дальнейшем остается со своей избранницей до конца жизни. На иждивении свиты рабочих и под охраной нескольких солдат царь и царица живут в просторной камере царских покоев на протяжении многих лет (рис. 12.22). Все это время самка с автоматизмом прекрасно отлаженного механизма откладывает сотни и тысячи яиц, а когда запас спермиев в ее семяприемнике заканчивается, супруги вновь отдаются мимолетным брачным утехам. Обычно медовый месяц у них повторяется раз в полгода.
Рис. 12.22. Царская камера термита макротермеса. Гигантскую царицу облизывают, чистят и кормят рабочие особи. На переднем плане три солдата с сильными жвалами. Царь показан стрелкой.
Физогастрические царицы у некоторых видов термитов способны откладывать за один день до 80 тысяч яиц. Это значит, что за 5–10 лет своей жизни такая матрона, разросшееся брюшко которой в сотни раз превышает размеры термита-рабочего, дает жизнь многим миллионам отпрысков. Община начинает разрастаться еще быстрее, если в ней почему-либо появляются новые самки-производительницы, после чего моногинная семья превращается в полигинную.
С распределением обязанностей в семье-общине термитов мы познакомимся на примере одного из видов, обитающих на территории бывшего Советского Союза, в нынешней Республике Туркменистан. Речь идет о большом закаспийском термите, образ жизни которого детальнейшим образом изучили наши соотечественники – знатоки термитов Д. П. Жужиков и К. С. Шатов. Они установили, что семья этих насекомых, вполне обычных в пустыне Кара-Кум и у подножий окружающих ее гор, включает в себя обычно около 20–30 тысяч особей. Закаспийские термиты не строят поражающих воображение надземных сооружении, подобных грандиозным термитникам Экваториальной Африки и Австралии (рис. 12.23). В лучшем случае вы сможете увидеть в Туркменистане нечто вроде земляного холма диаметром до 5 м и высотой не более 1 м. В основании такой насыпи, создававшейся насекомыми никак не менее сотни лет, расположено подземное гнездо, галереи которого простираются на десятки метров в стороны под поверхностью почвы и по крайней мере до 5 м вглубь, до уровня грунтовых вод (рис. 12.24).
Рис. 12.23. Термитники в виде пагод, принадлежащие африканским термитам кубитермес.
Рис. 12.24. Соотношение между надземной и подземной частями гнезда у африканского термита тринервитермес.
В одной из камер, на глубине порядка 1,5 м, надежно защищенная от любых невзгод толщами грунта, обитает царская пара, В теплое время года, с мая по сентябрь, царица занята увеличением поголовья семьи, откладывая до 700 яиц в сутки. Весь груз обязанностей по обеспечению благополучия семьи ложится у закаспийского термита на плечи рабочих, которые абсолютно бесплодны и не способны производить даже кормовые яйца. Оно и понятно, поскольку рабочие здесь – неизменно самцы, а не самки, в противоположность общественным перепончатокрылым. Кое-какую поддержку рабочие получают от солдат, которые также всегда принадлежат к сильному полу, поскольку особи этой касты у закаспийского термита – это не что иное, как преобразившиеся после двух или более линек самцы-рабочие. Помогают рабочим в трудах праведных и сравнительно немногочисленные в семье нимфы обоих полов, которым в дальнейшем суждено превратиться в крылатых производителей потомства и покинуть родное гнездо.
Что касается личинок, которые часто составляют до половины населения гнезда, то они превращаются в рабочих либо в нимф в столь юном возрасте, что неспособны до этого участвовать в какой-либо созидательной деятельности. Поэтому в гнезде закаспийского термита нет деятельных личинок-псевдоэргат. Этим, а также отсутствием самок среди рабочих и солдат закаспийский термит отличается от большинства других видов термитов.
У рабочих закаспийского термита смена профессий идет рука об руку с изменениями их возраста. Иными словами, мы вновь встречается с явлением возрастного полиэтизма, с которым познакомились ранее на примере пчел и муравьев. Впрочем, и здесь между общественными перепончатокрылыми и термитами существуют определенные различия. Скажем, пчела-работница меняет амплуа кормилицы на роль фуражира, очень незначительно меняясь физически и уж во всяком случае не становясь крупнее и сильнее. Рабочий-термит после каждой из семи линек, которые он проходит на протяжении своей жизни, может увеличиться в размерах и стать более приспособленным к нелегкой и опасной работе фуражира за пределами гнезда. Неудивительно поэтому, что термиты-рабочие начинают свою карьеру во внутренних покоях гнезда, и лишь достаточно возмужав, переходят к деятельности по благоустройству периферийных галерей и по заготовке кормов за пределами жилища.
Самые юные рабочие, по размерам и облику почти не отличающиеся от личинок старшего возраста (к числу которых они сами относились совсем недавно), начинают свою трудовую жизнь в заботах о яйцах и молоди. Эти труженики беспрестанно перетасовывают яйца, складывая их аккуратными кучками, облизывая и увлажняя своей слюной. Так же они обходятся и с крохотными новорожденными личинками, еще слепыми и малоподвижными, которых вовремя следует высвободить из груды яиц и перенести в специальные камеры-детские. У рабочих-юнцов максимально развиты слюнные железы, выделениями которых они смачивают яйца, дезинфицируя их, и кормят личинок изо рта в рот.
После очередной линьки часть самых молодых рабочих оказываются в свите царской пары. Слюнные железы юных термитов продолжают выделять на этом этапе их жизни особую питательную субстанцию, богатую белками и жировыми веществами, которой они заботливо кормят членов царской пары. Особое внимание свита, состоящая из двух-трех десятков сменяющих друг друга камергеров, уделяет туалету царицы. Работники все время вылизывают ее шкурку до блеска и между делом уносят из царской камеры откладываемые ею яички, складывая их кучками в соседних помещениях гнезда.
Все это происходит под надзором нескольких крупных солдат. Никому кроме юных камергеров и немногочисленных охранников не разрешено проникать в царские покои. Взрослые рабочие и нимфы, если им случается забрести сюда, мгновенно поворачивают вспять и обращаются в бегство.
Еще одно амплуа рабочих-подростков, переживших от одной до трех линек, – это обслуживание своих линяющих собратьев всех каст и возрастов. Работа таких рабочих-грумов (или по-русски чистильщиков) необычайно ответственна. Дело в том, что без их помощи линяющий термит не справится с трудностями, возникающими при сбрасывании старого одеяния, и почти наверняка погибнет. Приступая к линьке, насекомое беспомощно валится на бок и, с усилием пригнув голову к груди, разрывает отслужившую свой век шкурку на спине. При этом из разрыва выделяется немного жидкости, запах которой привлекает находящихся неподалеку грумов. Двое-трое таких помощников сразу же подбегают к терпящему бедствие собрату, переворачивают его на спину и начинают лихорадочно подгрызать кожицу в местах, недоступных челюстям ее обладателя, стаскивая лохмотья с тельца своего подопечного. Освободив обессиленного, еще неспособного держаться на ногах термита от прежних покровов, грумы еще около 20 минут тщательно вылизывают его, после чего заканчивают сеанс массажа и отправляются на поиски других нуждающихся в их помощи соплеменников.
Вступая в пору зрелости, термит-рабочий все чаше отваживается отлучаться из центральных покоев гнезда, где коротают свой век супруги-монархи, сосредоточен расплод и выстроены камеры, приспособленные для постепенной «реабилитации» тысяч только что перелинявших членов общины. В обязанности рабочих, осваивающих периферийные лабиринты гнезда, входит возведение из песка, смоченного слюной, надземных туннелей-траншей (так называемых лепок – от слова «лепить»), ведущих на поверхность, к местам работы фуражиров, а также доставка во внутренние помещения-хранилища добытого фуражирами корма.
Помимо занятых на этом поприще рабочих-строителей, сооружающих туннели-лепки, и носильщиков, переправляющих отсюда в подземные амбары заготовленную фуражирами-жнецами сухую траву, на общее благо трудятся их ровесники, возложившие на себя роль водоносов. Их рабочее место – самые недра подземного жилища, зона грунтовых вод, обеспечивающая живительной влагой всех без исключения членов общины, начиная с малюток-личинок и кончая малоподвижными царем и царицей. Водоносы до отказа загружаются водой в глубинных шахтах подземного лабиринта, а возвратившись в жилые покои, щедро распределяют свою ношу между всеми членами общины.
Основное ремесло самых зрелых, наиболее крупных рабочих, переживших шесть или семь линек, – это заготовка пропитания за пределами гнезда. Группы рабочих-жнецов выходят из-под защиты лепок только с наступлением темноты. Они не рискуют удаляться от спасительного убежища, у отверстия которого вскоре накапливаются кучи соломинок и тончайших веточек длиной в 4–5 см, срезанных челюстями рабочих и их немногочисленных помощников-нимф. Охраняет работников небольшой отряд бдительных солдат. Более юные особи, не рискующие выходить из-под защиты лепок, затаскивают заготовки-полуфабрикаты внутрь траншей и здесь разгрызают их на более мелкие кусочки. Теперь фураж готов к транспортировке. Его подхватывают рабочие-носильщики, сотни которых, двигаясь нескончаемым потоком, уносят добытый в поте лица провиант в переполненные запасами подземные амбары.