Текст книги "Бегство от одиночества"

Автор книги: Евгений Панов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 23 (всего у книги 40 страниц)

Вольные нравы в содружестве желудевых дятлов

В справедливости сказанного убеждает тот факт, что моногамные пары – вполне обычное явление практически у всех так называемых коммунально-гнездящихсяптиц. Например, у желудевого дятла, населяющего дубравы с примесью сосны на обширных пространствах юго-запада США, Мексики и Центральной Америки, в некоторых районах (в частности, в штате Аризона) свыше 80 процентов особей гнездятся моногамными парами, хотя в других местах – например, в Калифорнии, – мы видим прямо противоположную картину. Здесь 78 процентов размножающихся ячеек включает в себя от 3 до 10 взрослых птиц, и лишь 22 процента приходится на моногамные пары. Причина этих различий очевидна. Дело в том, что в Аризоне эти дятлы на зиму покидают свои гнездовые территории, так что у выращенного парой молодняка нет никакого резона оставаться далее в компании своих родителей в противоположность тому, что наблюдается у говорушек.

В Калифорнии, напротив, желудевые дятлы оседлы. Каждая семейная группа ревностно охраняет свою территорию, где с окончанием сезона размножения все члены коллектива дружно приступают к заготовке запасов на зиму. Для этого служат своеобразные «амбары» – мертвые сухостойные стволы, изрешеченные подчас тысячами мелких дупел. Сюда дятлы методично складывают желуди, которые птицы собирают под сенью вековых дубов. Понятно, что молодняку, возмужавшему на данной территории, будет проще остаться в составе семейной группы, уповая, между прочим, и на собранные всем миром богатые запасы корма, вместо того чтобы искать сомнительных приключений где-то на стороне. Так семейная ячейка, особенно если она владеет хорошей обжитой территорией с большим количеством «амбаров», пополняется из года в год новыми членами, перерастая в коммуну примерно таким же образом, как мы видели это у говорушек в Израиле.

У желудевых дятлов такая расширенная семья включает в себя двух (изредка трех) размножающихся самок, до четырех самцов-производителей и нескольких помощников, число которых иногда достигает десяти. Представительницы прекрасного пола, как правило состоят в родстве Друг с другом – это самка с дочерью либо сестры, причем в последнем случае они зачастую оказываются в группе, иммигрируя сюда с соседних территорий. Самцы также связаны друг с другом родством и обычно представляют мужскую линию, издавна владеющую данным участком местности. В коммуне господствуют свободные нравы: каждый раз, когда яйцеклетка, созревшая в организме самки, готова к оплодотворению, будущая мать выбирает в качестве любовника того из кавалеров, кто приглянулся ей в данный момент. Самцы лишены и тени ревности. Они меняются случайными подругами, также руководствуясь сиюминутным настроем.

Впрочем, мирный ход событий уступает место неразберихе в самое ответственное время – когда самки начинают нестись в дупло, выдолбленное совместными усилиями всех членов коммуны. Дело в том, что самка, готовая отложить в гнездо свое первое яйцо, не терпит, чтобы в этот момент здесь находился какой-либо посторонний предмет, каковым она считает и яйцо, отложенное ее напарницей по группе. Поведение самки в подобной ситуации бескомпромиссно: она попросту выбрасывает из гнезда все те яйца, которые уже успела снести самка, начавшая кладку первой.

Самка желудевого дятла несет по одному яйцу раз в сутки и завершает откладку законченной порции яиц в течение 5–6 дней. Нетрудно видеть, что самка рискует лишиться всей своей кладки, если из-за своей поспешности она начнет нестись на неделю раньше своей напарницы. Еще большие неприятности ожидают обитательниц коммунальной квартиры, когда их не две, а три: самка, приступающая к яйцекладке последней, уничтожает все бесценное содержимое гнезда, принадлежащее двум другим ее товаркам. Коль скоро самки не отличают отложенных ими самими яиц от чужих и действуют по велению слепого автоматизма, иногда случается так, что мамаша ошибается в оценке ситуации и выбрасывает из гнезда свое собственное яйцо. Впрочем, такое происходит нечасто, ибо, как только самка, начавшая кладку последней, снесла свое первое яйцо, она прекращает разбой и уже не трогает яиц других самок, продолжающих пополнять содержимое гнезда одновременно с ней.

Американский орнитолог Р. Мамми и его коллеги в статье под броским названием «Гнездовая конкуренция у желудевых дятлов: сестры уничтожают яйца друг друга» приводят следующие любопытные результаты своих исследований. Изучив ход размножения в 14 гнездах, куда неслись по две самки, и в одном, принадлежащем трем мамашам, ученые зарегистрировали 48 случаев уничтожения яиц самками и 3 – самцами. В 35 эпизодах самки удаляли из гнезда яйца своих напарниц и в 9 – свои собственные. Нередко случается так, что самка, вынося из дупла яйцо, не бросает его, а поедает, не препятствуя при этом и другим членам группы присоединиться к трапезе. И, что особенно любопытно, в четырех подобных ситуациях сама мамаша, чье яйцо в данный момент подвергалось надругательству, присоединялась к грабителю, смакуя вместе с ним вкусное содержимое скорлупы. В общей сложности в этих 15 гнездах за счет столь экстравагантной манеры поведения их хозяев погибла почти третья часть от общего числа яиц, отложенных самками-хозяйками.

Печальная судьба кладок у кукушек-личинкоедов

С трудом объяснимая, на первый взгляд, манера самок желудевого дятла методически уничтожать яйца своих соратниц по совместной деятельности не делает эту птицу каким-то исключением среди прочих пернатых. Точно так же, как оказалось, ведут себя самки у некоторых кукушек-личинкоедов – этих отдаленных родственниц нашей обыкновенной кукушки, обитающих в субтропиках и тропиках Нового Света от Техаса до Аргентины. К ним относится, в частности, кукушка-ани, названная так потому, что ее громкий двусложный крик в отличие от столь хорошо знакомого всем нам «ку-ку… ку-ку» звучит как пронзительное «ани-ани». Это птица величиной с крупного дрозда, с массивным крючковатым клювом и с длинным, как у сороки, хвостом, монотонно окрашенная в мрачные фиолетово-черные тона.

В период гнездования около трети размножающихся групп в популяции этих кукушек представлены моногамными парами, из которых немногие имеют при себе юного помощника (обычно это самец, произведенный на свет в прошлом году и оставшийся жить на территории своих родителей). Гораздо чаще две или три, редко четыре супружеские пары объединяются на более или менее длительный срок в своеобразное содружество не состоящих в кровном родстве индивидов. Облюбовав в качестве штаб-квартиры рощицу из нескольких древовидных мимоз, возвышающихся посреди травянистой равнины, либо куртину пышных кустов на болоте, компания этих крикливых черно-фиолетовых созданий приступает к сооружению среди ветвей вместительного гнезда, в котором всем членам объединения предстоит в дальнейшем опекать и лелеять свое обобществленное потомство.

Судя по тому, что в коммуне кукушек-ани каждый самец-производитель ревниво оберегает свою избранницу от посягательств других самцов-соратников, эти не слишком симпатичные с виду птицы не чужды супружеской верности в отличие от желудевых дятлов, в общине которых царит непринужденный промискуитет. Однако это обстоятельство не сказывается во время яйцекладки благотворно на повадках самок, которые могут показаться непосвященному неправдоподобно эгоцентрическими и вопиюще антисоциальными, В действительности же здесь полностью господствует слепой и равнодушный случай. Принцип «по праву сильного» оказывается столь же неприменимым к ситуации, что и принцип «по праву первого». Как раз наоборот: чем раньше та или иная самка в группе оказывается готовой к откладке яиц, тем меньше потомков она рискует оставить, при том, что ее энергетические потери будут тем значительнее, чем больше самок-производительниц объединено в состав «коммуны».

Как удалось установить американской исследовательнице С. Веренкамп, которая многие годы изучала жизнь кукушек-ани в Коста-Рике, в группах с двумя самками та, что начинает нестись первой, теряет в среднем 2 из 6 отложенных ею яиц, а в группах с тремя самками – 3 из 6. В группах с тремя самками мамаша, приступающая к откладке яиц второй, лишается в среднем 2 из 5 своих яиц. Самки, начинающие нестись последними, – после того, как они свели на нет все предыдущие усилия своих товарок, вышвырнув их яйца на землю, – сохраняют неприкосновенными все отложенные ими яйца, которых обычно бывает 4 или 5. Таким образом, и гнезде, опекаемом двумя самками, к моменту завершения кладки сохраняется обычно лишь 6–7 яиц из 11–12 отложенных, а в совместной кладке трех самок остается как правило не более 12 яиц из снесенных 16–18.

Что ожидает в дальнейшем такие увеличенные кладки, принадлежащие нескольким самкам, нам уже известно. Чтобы все яйца развивались успешно, каждое из них должно хотя бы время от времени находиться в непосредственном контакте с лишенным перьев наседным пятном на брюшке обогревающей кладку птицы. Именно поэтому при смене наседок на гнезде очередной дежурный тщательно переворачивает клювом яйца, так что те из них, которые до этого лежали ближе к периферии колыбели, на этот раз оказываются в ее центральной зоне. С этой задачей легко справляются те из наших кукушек-ани, которые гнездятся уединенными парами и опекают нормальной величины кладку из 4–5 яиц.

Но когда гнездо переполнено и яйца лежат в два слоя друг на друге, нижние из них никогда не получают достаточно тепла, сколько бы наседок ни принимало попеременно участия в их обогреве. Такие «сверхнормативные» яйца со временем все глубже уходят в мягкую подстилку гнезда, так что птенцы из них либо не вылупляются вовсе, либо бывают затоптаны своими собратьями при попытке вылупления, не обладая достаточной энергией, чтобы сбросить с себя оковы тесной темницы. Из некоторых яиц, не получивших в период насиживания необходимого обогрева, птенцы вылупляются с большим опозданием. Они с самого начала сильно отстают в развитии от своих братьев и сестер и постепенно угасают, не имея возможности конкурировать со старшими членами выводка из-за корма, который доставляется в гнездо родителями и их помощниками.

Поэтому не приходится удивляться тому, что число жизнеспособных кукушат, покидающих коммунальное гнездо, в лучшем случае лишь ненамного превосходит количество молодых, выращенных независимой моногамной парой. Если же оценивать величину приплода из расчета на одну самку, то здесь совершенно очевидна неэффективность коллективного гнездования. В самом деле, если из выводков уединенно гнездящихся парочек до осени доживает в среднем по одному юнцу, то на каждую самку в группах, состоящих из 3 либо 4 скооперировавшихся пар, приходится чуть более «половины кукушонка» (именно 0,6 выжившего птенца).

Коммуна султанок – пример для подражания?

Интересно, что буквально ту же самую закономерность орнитологи обнаружили у других видов птиц, которые охотно объединяются в коммунальные ячейки, но при этом чужды откровенно антисоциальных повадок, столь характерных для желудевых дятлов и кукушек-ани. Примером может служить султанка, образ жизни которой много лет изучали новозеландские орнитологи Дж. Крейг и И. Джемисон. Эта птица величиной с крупную домашнюю курицу замечательна во всех отношениях. Ее роскошный наряд интенсивно синего цвета, оставляющего снежно-белым лишь оперение нижней части короткого хвоста, экстравагантным образом контрастирует с алым конусовидным клювом, карминной радужиной глаз и с красными долговязыми ляпами, снабженными длиннющими пальцами (рис. 10.4). Последнее обстоятельство выдает в султанке, именуемой также султанской курицей, обитателя мелководий и болотистых угодий, где эти птицы большую часть времени вынуждены передвигаться но частично погруженным в воду завалам растительной ветоши.

Рис. 10.4. Встреча двух султанок.

Здесь же султанки устраивают свое гнездо, куда нередко откладывают яйца две самки, объединившиеся перед этим в промискуитетную группу с несколькими самцами-производителями, максимальное число которых может достигать семи. Подобно аналогичным коммунам желудевого дятла, в составе такой ячейки нередко присутствуют и несколько помощников. Это неизменно младшие отпрыски размножающихся членов ячейки, сохранившие связи с родителями с прошлых лет и содействующие последним в охране территориальных границ и в выращивании очередного поколения своих кровных родичей.

Мы видим, что формы коллективизма у султанки во многом весьма сходны с тем, о чем нам уже хорошо известно из описания жизненной рутины желудевых дятлов. Что же касается принципиальных различий, то главное из них состоит в следующем: самки султанок, объединившиеся для выведения потомства, совершенно не склонны к варварскому обращению с яйцами своих товарок. Здесь никому и в голову не приходит вышвырнуть из гнезда яйцо, коль скоро оно уже оказалось здесь. Кладке обеспечен тщательный уход со стороны всех членов группы, независимо от того, пополняла ли данная птица коллективную кладку или была беспристрастным свидетелем любовных свиданий более удачливых членов группы, каковыми оказываются обычно умудренные жизненным опытом высокоранговые самцы и самки. Казалось бы, ничто не мешает коммуне султанок преуспеть в их мирной коллективной деятельности по выращиванию молодняка.

И тем не менее результат этой деятельности оказывается далеким от идеала. Как специально подчеркивают Дж. Крейг и И. Джемисон, «…чем больше птиц обитает на данной (гнездовой – Е. П.)территории, тем меньше яиц в коллективной кладке и тем скромнее число потомков, выращенных обитающей здесь группой. В расчете на одну территорию, продуктивность гнездования выше для уединенно гнездящихся пар, чем для коммунальных групп. Таким образом, максимального успеха в размножении добиваются у султанок особи, объединенные в супружеские пары, а не в коммунальные группы».

Плюсы и минусы коммунального гнездования у птиц

Все, что было сказано здесь об открывшихся ученым тайнах коллективной жизни арабских говорушек, желудевых дятлов, кукушек-ани и султанок, преследовало целью проследить некую закономерность, общую для всех этих птиц, столь непохожих друг на друга во всех прочих отношениях. Суть этой закономерности в том, что само по себе увеличение числа особей, вовлеченных силою обстоятельств в совместную деятельность, еще не гарантирует непременного выигрыша в Достижении конечного результата. Если оценивать этот результат по числу потомков, произведенных размножающейся ячейкой в расчете на каждого ее члена, то выясняется, что большие группы сплошь и рядом уступают в эффективности размножения гораздо более скромным по размеру объединениям. Что касается последних, то они включают в себя ровно столько индивидов, сколько необходимо и достаточно для выполнения поставленной задачи при минимальных психологических и энергетических затратах. У всех тех пернатых, что прошли перед нами в этой главе, таким компактным и самодостаточным коллективом оказывается супружеская пара, члены которой, задавшись целью обзавестись потомством, по вполне понятным причинам не в состоянии обойтись друг без друга.

Первейшая гарантия того, что данный социальный организм будет выполнять свою миссию наиболее экономным способом, с минимальным количеством помех и сбоев, – это четкое и ясное разделение обязанностей между членами коллектива. Именно так выглядят дополняющие друг друга роли самца и самки в супружеской паре. Как пишет Э. Дюркгейм, «достаточно каждому индивиду посвятить себя специальной функции, чтобы он силою обстоятельств оказался солидарным с другими». Когда же значительная часть членов коллектива имеют одинаковые устремления вместо эффективной кооперации, нетрудно ожидать как раз противоположного, то есть конкуренцию этих индивидов за право осуществлять общую для них линию поведения, Коль скоро в семейной группе оказалось два или более производителя мужского (либо женского) пола, они неизбежно, прямо или косвенно начинают бороться Друг с другом за выполнение функции продолжения рода. Отсюда и значительные потери в числе потомков, приходящихся на каждого члена коммунальной группы, по сравнению с соответствующими показателями, получаемыми для уединившихся супружеских пар.

Следует признать, что в абсолютном исчислении (а не в расчете на одного производителя) количество отпрысков, выращенных коммуной, нередко превосходит среднее их число, приходящееся на моногамную пару. Однако при этом коммуна несет несравненно большие непроизводительные затраты (выражающиеся, в частности, в повышенной гибели яиц и птенцов, энергетическую стоимость которой в калориях еще предстоит оценить), Нельзя сбрасывать со счета и ту обстановку непредсказуемости и социального стресса, в которой постоянно рискует оказаться каждый член коммуны, предъявляющий свои права на участие в размножении. Все сказанное хорошо согласуется с точкой зрения Дж. Крейга и И. Джемисона, которые считают, что в коммунах султанских кур нет места кооперации в строгом смысле этого слова. Здесь перед нами лишь видимость строго согласованной деятельности, своего рода со-деятельность индивидов-эгоцентриков, почти неизменно преследующих свои эгоистические интересы. Примерно так же думает и А. Захави, основываясь на своих исследованиях коллективизма у арабских говорушек.

При всех тех издержках, которые влечет за собой жизнь в составе коммуны, не приходится отрицать и определенные преимущества этого способа существования для отдельных членов коллектива и для группировки в целом по сравнению с теми возможностями, которыми располагают супружеские пары в отсутствие «сверхнормативных» компаньонов. И в самом деле, чем многочисленнее семейная группа желудевых дятлов, тем значительнее запасы пропитания, заготовленные в «амбарах» впрок, и тем беззаботнее будет чувствовать себя каждый из владельцев этих хранилищ, когда прочие источники пропитания сильно оскудеют. У султанок каждую гнездовую территорию постоянно осаждают пришлые особи, не сумевшие приобрести собственных земельных наделов либо лишившиеся их по той или иной причине. Самцам – владельцам участка стоит большого труда постоянно противостоять попыткам этих эмигрантов, а также хозяев соседних групп отторгнуть часть данной территории в свою пользу. С защитой границ своего участка хуже всего справляются самцы, не имеющие других партнеров, кроме собственной супруги. Пока отец семейства делит с ней заботы по обогреванию яиц, он за недостатком времени нередко вынужден уступить часть своего надела назойливым интервентам. Но как только детишки подрастут настолько, чтобы включиться в противодействие захватчикам, семейная группа в расширенном составе быстро оттесняет непрошеных гостей на исходные рубежи. Как удалось выяснить, у султанок коммунальные группы, включающие в себя несколько взрослых самцов, удерживают за собой территории со средней протяженностью границ порядка 215 м, тогда как самцы-моногамы, вынужденные охранять свои владения в одиночку, не в состоянии надежно контролировать пограничную полосу длиннее 50–60 м.

Коль скоро лишь достаточно многочисленной группе гарантировано в той или иной степени длительное обладание обширной территорией, богатой укрытиями от хищников и запасами пищи, индивид-новобранец, произведенный на свет в столь благоприятных условиях, с самого начала получает определенные преимущества перед своими ровесниками, рожденными на скромных по размерам и более уязвимым для агрессора территориях моногамных семейных пар. Новоявленный член коммуны автоматически получает право на использование хорошо обустроенной территории, где он может при желании оставаться в роли помощника многие годы. Если же он окажется достаточно самоуверенным и активным, то по истечении нескольких лет у него появляется реальная возможность унаследовать эти владения от своих старших родичей и стать продолжателем династии прежних хозяев данной местности.

Доминанты и помощники в коммунах полосатоспинного крапивника

Ко всему сказанному следует добавить, что существует немало видов пернатых, у которых коммуны устроены таким образом, что помощники на этот раз в действительности играют вспомогательную роль. Их присутствие и в самом деле позволяет группировке воспитать в среднем большее число потомков, чем это под силу уединенно гнездящейся паре. Основное отличие коммун, о которых идет речь, от объединений кукушек-ани или султанок состоит в том, что в каждой из них монопольное право приносить приплод принадлежит лишь одному доминирующему α-самцу и его высокоранговой супруге, которые милостиво разрешают всем прочим членам группы кормить своих отпрысков, но держат их на почтительном расстоянии от гнезда во время его постройки, а также в периоды яйцекладки и насиживания яиц.

Например, у полосатоспинных крапивников, обитающих в южноамериканских саваннах, все заботы по сооружению колыбели для будущих яиц берет на себя самец – глава семейства. Гнездо, выстроенное им из сухих прутиков и подвешенное на ветвях шелковой акации, представляет собой массивное сооружение в виде продолговатого «мешка» с боковым входом. Самка откладывает сюда 3–5 пестрых яичек, которые она без посторонней помощи насиживает на протяжении 20 дней. Пока супружеская пара погружена в семейные заботы, помощники заняты охраной границ семейной территории и сооружением так называемых ночевочных гнезд. В таких убежищах совместно спят сами помощники и другие члены коммуны, кроме самки, насиживающей яйца в своем гнезде. Позже, когда коммуна пополнится молодняком-новобранцами и начнет странствовать в поисках пропитания по своей территории, эти гнезда станут местами коллективных ночевок всей группы.

После того как в главном гнезде вылупятся птенцы, помощники начинают доставлять им насекомых и прочую живность, частично освобождая родителей от этой тяжкой повинности. Когда же молодые оставят свою колыбель, все заботы по их воспитанию полностью ложатся на плечи помощников. Это позволяет самке-матроне приступить к очередной яйцекладке сразу же после вылета из гнезда молодых первого выводка. Такой возможности лишена самка в паре, не ассистируемой помощниками, поскольку она сама вынуждена заботиться о первом эшелоне своих отпрысков до тех самых пор, пока они не приобретут навыки самостоятельного добывания корма.

Похожая система взаимоотношений существует и у многих других видов птиц, у которых гнездованию супружеских пар содействуют (хотя и далеко не всегда) один или несколько помощников. Здесь можно упомянуть обитающих в Африке зеленого древесного удода и пегого зимородка, южноамериканского пустынного сарыча, флоридскую кустарниковую сойку, австралийских славковых крапивников и птиц-пересмешников Галапагосских островов. Поскольку у всех этих пернатых делами в гнезде ведает лишь одна привилегированная самка, здесь никогда или почти никогда не бывает ненормально увеличенной кладки, так что яйца и вылупляющиеся из них птенцы развиваются без всяких помех. Коль скоро в самые ответственные моменты яйцекладки и насиживания родители держат помощников на почтительном расстоянии от детской, сведены до минимума возможность возникновения острых конфликтов и обусловленной ими частичной гибели потомства Что же касается влияния самих помощников на происходящее, то оно в зависимости от обстоятельств может быть более или менее значительным.

Например, у упомянутого выше пустынного сарыча эффект присутствия помощников скорее отрицателен, а у зеленого древесного удода пары с помощниками выращивают не больше птенцов, чем супруги, полагающиеся лишь на собственные силы. То же самое мы видим у пегих зимородков, если они выбирают места для устройства гнезд по берегам водоемов, богатых достаточно крупной рыбой, которой эти птицы кормятся сами и снабжают своих птенцов. Когда же места для рыбалки открыты для сильных ветров, при которых зимородку нелегко высматривать своих жертв с воздуха, а сама добыча состоит в основном из мелкой рыбешки, родители не справляются с обеспечением птенцов необходимым для них пропитанием, и здесь присутствие помощников спасает изрядную часть потомства от голодной смерти. В данном случае чем больше помощников, тем лучше.

Однако это отнюдь не является общим правилом: многие орнитологи, изучавшие коммуны интересующего нас типа, специально подчеркивали, что увеличение числа помощников сверх одного либо двух уже не приводит к каким-либо выгодам для семьи с точки зрения увеличения числа выращенных ею отпрысков. Сказанное справедливо и в отношении семей-коммун уже известного нам полосатоспинного крапивника, а также кустарниковой сойки, галапагосских птиц-пересмешников и австралийских славковых крапивников. У последних наиболее преуспевают в выращивании детей семьи, в которых умудренная опытом немолодая самка пользуется содействием двух помощников.

Судя по всему, общая обстановка в семье-коммуне полосатоспинного крапивника или пегого зимородка не выглядит столь напряженной, как в промискуитетных группах желудевых дятлов и султанских кур. Хотя самец – хозяин гнезда и пытается подчас отогнать от него чрезмерно усердного помощника, – как это нередко случается, скажем, в семье-коммуне зимородков, – число подобных конфликтов невелико, и они не слишком омрачают вполне размеренную жизнь коллектива, где каждый поглощен собственными заботами и вносит тем самым посильную лепту в общее дело. Именно это последнее обстоятельство, коренящееся в строгом разделении обязанностей на основе неписаных правил совместного существования, и приводит к тому, что в условиях хрупкого равновесия между кооперацией и конкуренцией чаша весов склоняется здесь в пользу первой. Результат не заставляет себя ждать: непроизводительные затраты снижаются до минимума, и группировка получает дополнительные преимущества в деле воспитания потомства.