Текст книги "Бегство от одиночества"

Автор книги: Евгений Панов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 6 (всего у книги 40 страниц)

Индивидуализм клеток у водорослей-сцеплянок

Коль скоро все упомянутые до сих пор образования слагаются из потенциально самодостаточных клеток, мало кто усомнится в том, что речь здесь идет о своеобразных коллективах взаимозависимых индивидов, а не о целостных «многоклеточных» организмах. Отсюда и название «колония», без колебаний присваиваемое такого рода агрегациям.

Впрочем, дело не всегда обстоит столь просто. И чтобы убедиться в этом, давайте познакомимся еще с одной группой живых существ, известных под названием нитчатых водорослей-сцеплянок. Их внешнее, чисто поверхностное сходство с растениями часто порождает соблазн считать эти организмы многоклеточными, поскольку их окрашенные в ярко-зеленый цвет тела (именуемые у водорослей талломами) и в самом деле состоят из большого количества линейно расположенных клеток. Между тем клетки эти зачастую потенциально самостоятельны, или, точнее, самодостаточны, о чем, в частности, свидетельствуют особенности размножения сцеплянок. Их тонкие эластичные нити, достигающие нескольких сантиметров в длину, способны распадаться на отдельные фрагменты и даже на отдельные клетки, каждая из которых дает затем начало новому организму. Непрочность связей между клетками особенно характерна для так называемых гонатозиговых водорослей, нити которых рассыпаются на одноклеточные фрагменты при малейшем прикосновении к ним.

Каждая одиночная клетка этих водорослей в состоянии продолжить свой род двумя различными способами: либо в результате многократного деления, которое есть не что иное, как бесполое размножение, либо после объединения с другой клеткой, то есть половым путем. Таким образом, все клетки внешне единого организма предстают в данном случае одновременно как строительные кирпичики тела и как половые клетки, то есть гаметы. Второй способ возможен постольку, поскольку эти водоросли существуют подобно бактериям-прокариотам в форме гаплонтов. При слиянии двух клеток-гамет образуется единая диплоидная клетка-зигота, дающая впоследствии при многократном поперечном делении начало новому организму.

У гонатозиговых водорослей в половой процесс могут вступать попарно лишь одиночные клетки, порвавшие все связи с другими клетками первоначально единой цепочки-нити. В данном случае высокая степень автономности каждой клетки не вызывает сомнения. А вот у близких родственников гонатозиговых водорослей, например у спирогиры, совершенно аналогичные половые взаимодействия происходят между клетками, остающимися в составе целостных нитей. Например, у водоросли-спирогиры половой процесс протекает следующим образом: две нити располагаются параллельно, притягиваясь вплотную друг к другу, и каждая клетка одной нити сливается со своей соседкой, принадлежащей другой нити (рис. 2.6). Трудно отделаться от мысли, что нить спирогиры есть не более чем союз, хотя и весьма устойчивый, полностью равнозначных и потому самодостаточных гаплоидных клеток. Иными словами, спирогиру без больших натяжек можно было бы назвать «колонией», продвинувшейся, возможно, лишь на один едва заметный шаг от временных клеточных агрегатов типа гонатозиговых сцеплянок в сторону целостного «многоклеточного» организма.

Рис. 2.6. Единовременное множественное деление простейшего Blastodinium privoti (отряд Динофлагеллята).

Вероятно, не будет большой ошибкой уподобить нитчатый таллом спирогиры тем уже известным нам колониям, которые остаются устойчивыми в течение всего времени их роста и существования, а рассыпающуюся нить гонатозиговой водоросли – временным колониям, столь обычным у многих микроорганизмов. И там и тут отдельные клетки связаны друг с другом единственно отношениями пространственной близости, формируя за счет взаимного сцепления некую опорную структуру колонии либо талломного организма. Все прочие фундаментальные процессы жизнедеятельности – именно питание (автотрофное посредством фотосинтеза у сцеплянок), бесполое размножение и взаимодействия с половым партнером – каждая клетка осуществляет самостоятельно и независимо от всех прочих.

Суперорганизмы-хищники

А теперь зададимся вопросом, можно ли представить себе некое собрание одноклеточных, вовлеченных в активную совместную деятельность, такую, например, как коллективная охота и пожирание добытых жертв. Сейчас мы увидим, что подобные объединения клеток существуют. И возможно это постольку, поскольку делящиеся клетки, из которых складываются такого рода общности, остаются не только в физической, но и в физиологической связи друг с другом. Дело в том, что в процессе бесполого размножения этих клеток цитоплазма их не разделяется полностью, так что живое вещество клеток-соседок продолжает сообщаться между собой тончайшими нитями цитоплазмы, так называемыми плазмодесмами. Один из наиболее поразительных примеров таких полуколоний-полуорганизмов – это хищные нитчатые бактерии.

Представьте себе микроскопических размеров мешочек, стенки которого состоят из одного слоя палочковидных клеток, соединенных тончайшими плазмодесмами. Все клетки погружены в прозрачную слизь, так что при увеличении расстояний между ними слизистые «оконца» также увеличиваются в размерах, но остаются непроницаемыми. В результате стенки мешочка могут очень сильно растягиваться, все время удерживая в замкнутой полости свое жидкое содержимое (рис. 2.7). Это странное создание, медленно движущееся в толще прудового ила, было открыто в 1947 году русским микробиологом Б. В. Перфильевым, который назвал невиданного ранее монстра «хищной бактериальной сеткой». Встретив на своем пути какую-либо живность из числа микроорганизмов, одноклеточных либо колониальных, диктиобактер (таково научное название нашего «многоклеточного» мешочка) начинает наползать на жертву таким образом, что ее тело попадает в полость зловещего мешочка через одно из слизистых окошечек, которое замыкается слизью сразу же, как только добыча целиком окажется внутри. При успешной охоте бактериальная сетка «заглатывает» жертвы, вдвое и более превосходящие размеры самого хищника, сетчатая стенка «тела» которого растягивается настолько, насколько это необходимо в данном случае, обволакивая пойманную добычу сплошным эластичным покрывалом.

Рис. 2.7. Половой процесс у водоросли-сцеплянки зигонемы. В клетках видны делящиеся ядра. Круглые образования в мостиках, соединяющих отдельные нити, – зиготы.

Б. В. Перфильев так описывает последующие события: «В одном случае внутри Dictyobacterнаблюдалась живая серно-пурпурная спирилла в энергичном движении. В течение полутора часов можно было следить за тщетными усилиями спириллы вырваться наружу из полости Dictyobacter,между тем как составляющие основу ее сетевидных стенок бактериальные клетки успели за это время сблизиться почти до исчезновения между ними просветов, образовав как бы <…> аналог желудка». И в самом деле, подобно тому, как пища переваривается в желудке многоклеточного животного, в полости диктиобактера тело жертвы разрушается ферментативными выделениями всех клеток, а освобождающиеся при этом органические вещества всасываются каждой из них через собственную клеточную оболочку. Вслед за этим хищник выбрасывает непереваренные отходы наружу через одно из своих слизистых окошечек, которое мгновенно затягивается вновь, замыкая внутреннюю полость. Любопытно, что, будучи в известном смысле «колонией», состоящей из одной-двух сотен совершенно однотипных клеток, диктиобактер способен размножаться наподобие низших многоклеточных, именно делением на две более или менее равные части.

В илистых отложениях озер Б. В. Перфильеву удалось обнаружить и другие хищные колонии бактерий, резко отличные от только что описанного диктиобактера по конструкции, но чрезвычайно сходные с ним по своим зловещим повадкам. У организма, названного циклобактером, колония представляет собой подвижную цепочку палочковидных клеток, способную образовывать в своих концевых участках замкнутые петли. Эта ловчая петля словно бы «наползает» на микроорганизм-жертву и тут же закручивается восьмеркой, надежно удерживающей добычу. Затем живая нить циклобактера опутывает свою жертву, формируя так называемый пищеварительный кокон. У другого вида хищных бактерий, именуемого тригонобактером, колония представляет собой нечто вроде липкой паутины, ячейки которой зачастую имеют характерную форму треугольников.

Если у циклобактера и тригонобактера колония обычно включает в себя не более трех десятков клеток, то у поистине фантастического тератобактера (буквально бактерия-монстр) в состав колонии бывают объединены несколько тысяч клеток. Это уже не цепочка, а многорядная лента, улавливающая своих жертв особыми петлеобразными лопастями (рис. 2.8).

Рис. 2.8. Хищная нитчатая бактерия диктиобактер. Слева – деление «колонии» надвое. Справа диктиобактер заглатывает гигантскую одноклеточную бактерию Achromatium.

Возможно, не стоит удивляться тому, что замечательные открытия Б. В. Перфильева были встречены его коллегами-соотечественниками с определенным скепсисом. Не верилось, что «примитивнейшие» бактерии-прокариоты могут обладать столь сложными формами поведения, да еще и питаться по образу и подобию хищных животных-эукариот. Исследования ученого-первооткрывателя не были продолжены и не получили широкой огласки. И что же? Минули десятилетия, и наступил момент, когда микробиологи, работающие в США, полностью подтвердили возможность согласованного «социального» поведения бактерий и даже нащупали генетические механизмы явлений подобного рода. Подтвердилась и возможность «хищного» питания путем переваривания жертв в полостях, образованных группировками бактериальных клеток. А вот имя первооткрывателя всех этих чудес, так же как и полученные им результаты остаются пока – увы! – неизвестными американским ученым.

Рис. 2.9. Тератобактер и его ловчие петли.

Рис. 2.10. Тератобактер нападает на нитчатую бактерию Beggitoa sp.

Резюме: первые шаги на пути к многоклеточности

Вернемся, однако, к нашей основной теме «Бегство от одиночества» и посмотрим, чем же замечательны хищные нитчатые бактерии в рамках эволюционного сценария, который позволил бы реконструировать начальные этапы перехода от одноклеточности к многоклеточности. Пожалуй, на примере этих «сверхорганизмов» наиболее наглядно выступает тот переломный момент в истории жизни, когда клетки уже утратили свою физическую и физиологическую автономность, но, оставаясь совершенно однотипными, не в состоянии пока обеспечить истинное разделение труда между отдельными частями высокоинтегрированного надиндивидуального агрегата. Отсюда и та легкость, с которой подобные объединения клеток делятся на дочерние «многоклеточные» организмы-колонии.

Разумеется, никому не известно доподлинно, каким образом развивались события на протяжении сотен миллионов лет органической эволюции. Мы можем лишь предполагать, что вся эволюционная история «одноклеточных» – это в известном смысле история более или менее успешных попыток перейти от исходного способа существования в виде самодостаточных и автономных клеток-монад к более изощренным способам организации. Важным, хотя и не единственным направлением такого развития было, по словам российского исследователя Ю. В. Чайковского, движение от состояния одноклеточностик состоянию равноклеточностии далее к состоянию разноклеточности.Чего не удалось достигнуть «одноклеточным», так это объединения клеток во взаимодополнительные ансамбли тканей, гармонично работающие в содружестве друг с другом. Вот почему «многоклеточность» одноклеточных – это не более чем однотканевая многоклеточность, при которой разделение труда между клетками отсутствует либо выражено лишь в незначительной степени. Именно это обстоятельство, по-видимому, и позволяет клеткам сохранять, по крайней мере в потенции, свою самодостаточность и автономность. А если так, то парадокс «многоклеточного одноклеточного» в том, что это одновременно и особь с собственной индивидуальностью, и более или менее интегрированный коллектив клеток, который по аналогии с социальными коллективами высших животных может быть условно назван «колонией».

Знаменательно, что пути возникновения и эволюционных преобразований клеточных агрегатов подобного рода оказываются чрезвычайно сходными в самых разных группах микроорганизмов: именно среди бактерий, микроскопических «водорослей», «одноклеточных грибов» и так называемых «простейших» из мира животных. А это значит, что уже на самых ранних этапах развития живого поступательные изменения надклеточных структур подчинялись неким единым принципам, суть которых нам и предстоит обсудить в следующих главах книги.

3. От содружества равноценных индивидов-клеток к ансамблям многоклеточности

В самом низу – простая агрегация, как это имеет место у бактерий или низших грибов. На следующей, более высокой ступени – спаянная колония с более четко специализированными, но еще совсем не централизованными элементами… Еще выше – многоклеточное – настоящая клетка клеток, у которой путем поразительного коренного преобразования над организованной группой живых частиц – как бы из-за чрезмерной скученности – устанавливается самостоятельный центр.

Тейяр де Шарден. Феномен человека

Стигонема – «ветвящаяся» цианобактерия

Шаг за шагом по пути к многоклеточности

Уже не колония, еще не особь?

Этот удивительный зоотамний

Сожительство по необходимости

Добровольные содружества индивидов у миксобактерий

Метаморфозы коллективной жизни у протистов-слизевиков

Резюме сотрудничество и конфликт

Колониальная инфузория-зоотамний

Существование в форме одной-единственной клетки – это, неизменно, отправная точка в жизни любого многоклеточного животного, будь то крошечное насекомое, гигантский кит или представитель рода человеческого. На первом этапе развития зародыша такая первичная клетка (зигота или – у некоторых животных, способных размножаться партеногенетически, – неоплодотворенная яйцеклетка) многократно делится с образованием большого числа однотипных дочерних клеток, так называемых бластомеров. И лишь затем, по мере дальнейшего деления бластомеров, образующиеся в результате клетки начинают готовиться к той или иной профессиональной деятельности, которую каждая из них вместе со своими коллегами по специальности будет осуществлять в окончательно оформившемся организме.

Наблюдательным натуралистам издавна бросалось в глаза очевидное сходство между процессом увеличения числа равноценных клеток на первых стадиях развитии зародыша у многоклеточных, с одной стороны, и формированием колонии одноклеточных при делении клетки-основательницы, с Другой. Вероятно, это был первый намек, позволивший в дальнейшем сформулировать так называемую колониальную теорию происхождения многоклеточных.Эта теория стала казаться еще более правдоподобной после того, как были обнаружены и основательно изучены своеобразные «колонии одноклеточных», в которых уже не все слагающие их элементарные тельца полностью однотипны и равноценны. Подобные образования, благополучие которых зиждется на сотрудничестве клеточных ансамблей, выполняющих неодинаковые функции, соблазнительно уподобить той стадии в развитии зародыша многоклеточного организма, когда слагающие его клетки уже неравноценны и по своему строению, и назначению.

Попробуем теперь продолжить тот эволюционный сценарий, завязка которого обозначилась в конце предыдущей главы. Очевидно, дальнейшие эволюционные преобразования «многоклеточных» агрегатов того типа, к которому относятся, скажем, «колонии» нитчатых бактерий, заключались в постепенном переходе от состояния равноклеточности к состоянию разноклеточности, или, по словам основателя биосоциологии Адольфа Эспинаса, «…от бессвязной однородности к определенной и сплоченной разнородности». Суть этих преобразований – в прогрессирующей дифференциации индивидов-клеток, которая закладывает основы разделения труда между отдельными их группами. Беря на себя выполнение той или иной специальной функции, клетка освобождается от необходимости быть тружеником-универсалом и превращается в специалиста с сильно ограниченным кругозором. Это естественным образом все более усиливает зависимость клеток друг от друга. Они утрачивают свою первоначальную самостоятельность, превращаясь из суверенных индивидов в тесно взаимосвязанные компоненты единой целостной конструкции.

Поступательное усложнение живой материи в ходе сопряженных процессов дифференциации и интеграции – это один из наиболее универсальных феноменов мироздания. «Развитие есть постепенное накопление разнообразий и противоположностей», – писал в середине XIX века выдающийся русский зоолог К. Ф. Рулье. Другое дело, что векторы и скорость этих процессов бесконечно варьируют, равно как и достигнутые в итоге результаты. Каждое конструктивное решение в поистине необозримом многообразии органических форм фиксирует собой некую определенную точку, до которой успели продвинуться те или иные группы живых существ в нескончаемом эволюционном марафоне. И хотя прокариоты – эти пионеры жизни на Земле – во многом отстали от более молодых и «изобретательных» эукариот, им все же удалось достаточно далеко продвинуться по пути дифференциации, так что некоторые их представители достигли, пожалуй, того нижнего порога многоклеточности (в строгом смысле этого слова), который соответствует состоянию «однотканевости».

Стигонема – «ветвящаяся» цианобактерия

Представители одной из групп прокариот, намного опередившей в гонке жизни всех своих сородичей, в конечном итоге оказались примерно на том же уровне организации, который свойствен многим водорослям-эукариотам, таким, например, как уже известная нам спирогира. Из-за чисто внешнего сходства с миниатюрными водорослями этих прокариот до недавнего времени относили к их числу и называли синезелеными водорослями. Сегодня почти общепризнанно, что синезеленые гораздо ближе к бактериям, откуда и их новое название – цианобактерии.

Облик и строение этих микроскопических организмов в такой же мере не отвечает нашим привычным представлениям о бактериях, как и внешний вид хищной бактериальной сетки. Но в отличие от этого последнего существа, которое своим поведением отдаленно напоминает животных, многие цианобактерии гораздо больше похожи на растения. Взять хотя бы характерного обитателя влажных мест и мелководий – цианобактерию-стигонему. Выглядит она как прикрепленная к фунту, ветвящаяся наподобие кустика цепочка клеток, заключенная в сплошной слизистый футляр (рис. 3.1). Как и у нитчатых бактерий, соседние клетки стигонемы связаны друг с другом тончайшими плазмодесмами. А существенное различие между объединениями клеток у нитчатых бактерий и у стигонемы состоит вот в чем: у первых все клетки цепочки совершенно однотипны с точки зрения их формы и функций, тогда как у стигонемы среди зеленых клеток, содержащих хлорофилл, тут и там попадаются бесцветные клетки иной формы, так называемые гетероцисты. Здесь-то мы и встречаемся впервые с истинным разделением труда между разными категориями клеток. Дело в том, что зеленые клетки осуществляют фотосинтез, вырабатывая углеводы для себя и для клеток-соседок. Что же касается гетероцист, то каждая такая клетка усваивает азот атмосферы, необходимый для синтеза белков и молекул ДНК, и через мельчайшие поры в своей оболочке передает его другим членам содружества. Эта взаимная зависимость клеток друг от друга и делает тело (трихом) стигонемы единым и неделимым целым.

Рис. 3.1. Цианобактерия-стигонема. На ответвлении слева виден гормогоний, выползающий из оболочки клеток.

Впрочем, говоря о неделимости стигонемы, я не вполне точен. Размножается она как раз посредством отделения от себя концевых участков «ветвей», где можно видеть своеобразные структуры вроде коротких четок. Эти четко видные, отделяющиеся цепочки клеток называют гормогониями.В определенный момент слизистый чехол стигонемы разрывается на кончиках ее «ветвей», и гормогонии буквально выползают из своих слизистых оболочек наружу. Затем они какое-то время переползают с места на место в поисках удобного пристанища, где прикрепляются к субстрату и дают начало новым «кустикам» стигонемы. Таким образом, у этого организма мы находим не только начальные стадии разделения труда между клетками, но и специальные «органы» вегетативного размножения – гормогонии, обеспечивающие расселение стигонемы.