Текст книги "Бегство от одиночества"

Автор книги: Евгений Панов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 11 (всего у книги 40 страниц)

Как зооиды делят между собой обязанности

У мадрепоровых кораллов и у кристателлы, так же как у представителей многих других групп (таких, как асцидии и огнетелки), формирование и дальнейшие эволюционные преобразования кормусов шли по пути согласования деятельности множества Однотипных зооидов. Из этого правила отчасти выпадают мадрепоровые кораллы: помимо зооидов-охотников, снабжающих кормус пищей и потому именуемых гастрозоидами (легко запомнить по аналогии со словом гастроном,происходящим от того же корня), кормус мадрепоровых кораллов включает в себя также большее или меньшее число так называемых сифонозоидов [2]2
  Когда слово «зооид» становится частью составных слов («гастозоид», «сифонозоид» и т. д.), в нем опускается одна буква «о» («-зоид» вместо «-зооид»).


[Закрыть]. Эти члены объединения претерпели дальнейшее уменьшение размеров, утратили ловчие щупальца и пищеварительную систему и превратились в крошечные гидравлические помпы, с силой прогоняющие насыщенную кислородом воду через обширные полости и каналы в теле ценосарка. Так осуществляется дыхание мадрепоровых кораллов, которые обречены на быструю гибель в бедной кислородом воде.

Для чего кораллам нужен половой процесс?

Совместная деятельность гастрозоидов и сифонозоидов вполне обеспечивает благополучие и процветание кормуса. На его теле отпочковываются все новые и новые поколения зооидов, требующих для себя дополнительных охотничьих участков и притока свежей воды. Следовательно, рост кормуса не может продолжаться беспредельно: рано или поздно наш сверхорганизм вторгнется во владения соседних кормусов. Ресурсы истощаются, интересы соседей входят в конфликт, рост их замедляется и приостанавливается. Благополучие вида настоятельно требует, чтобы ему была обеспечена возможность расселения в новые угодья, еще не освоенные его представителями.

Если рост кормусов идет за счет бесполого, вегетативного размножения, то увеличение их числа осуществляется посредством полового процесса. У большинства животных, которым посвящена эта глава, и у мадрепоровых кораллов в частности, половые клетки созревают в тельцах охотников-гастрозоидов. При этом гастрозоиды одного кормуса вырабатывают в тканях тела женские половые клетки (яйцеклетки). Это своего рода «кормусы-самки». Гастрозоиды «кормусов-самцов» производят огромное количество мужских половых клеток – спермиев. У некоторых видов кораллов и у многих других «зоофитов» помимо женских и мужских кормусов существуют также «однодомные» кормусы-гермафродиты. В таких кормусах яйцеклетки и спермин созревают в разное время, так что самооплодотворения обычно не происходит.

Яйцеклетки и спермин через ротовые отверстия гастрозоидов-производителей выбрасываются в омывающие кормусы океанские воды. Здесь мужские гаметы встречаются с женскими и происходит оплодотворение яйцеклеток. Из образовавшихся при этом зигот развиваются готовые к продолжительным путешествиям личинки. Найдя удобное пустующее местечко, личинка прикрепляется к грунту и дает начало новому кормусу.

Зооиды-охранники и зооиды-няньки у мшанок

Несколько по-иному протекает половой процесс у мшанки-кристателлы. Ее кормусы-бионты всегда двуполы, гермафродитны. Оплодотворение происходит в теле материнского кормуса, и, следовательно, личинка, прежде чем отправиться в странствие, претерпевает своего рода «внутриутробное» развитие. С кораллами кристателлу роднит в этом отношении отсутствие специальной касты зооидов, ведающих половым процессом.

Совершенно иначе обстоит дело у некоторых других мшанок, входящих в придонные сообщества морей и океанов. Эти существа внешне не имеют ничего общего с кристателлой, напоминая скорее колючие кустики миниатюрного растения. Зооиды располагаются на утолщенных стволах ветвящегося ценосарка четко организованными компактными группами. В каждую такую группу обязательно входит гастрозоид-охотник (называемый здесь автозоидом) с подвижной головкой, ротовое отверстие которой окружено венчиком из 8 щупалец. Головка может втягиваться в покрытое плотной оболочкой цилиндрическое тело автозоида. Вплотную к основанию этого цилиндра сидит маленький видоизмененный зооид без «головы», но зато с подвижной узкой крышечкой. Само тело такого зооида также сужается в своей верхней части и вместе с приподнятой кверху крышечкой выглядит как приоткрытый птичий клюв. «Клюв» может захлопываться, но не для того чтобы схватить проплывающего мимо рачка, а лишь для устрашения непрошеных гостей. Такие зооиды-охранники, выполняющие те же функции, что и особи-солдаты у муравьев и термитов, называются авикуляриями (от латинских слов aves– птица и culmen– клюв).

Под защитой авикулярии находится не только автозоид. В ее обязанности входит также охрана еще одного члена этой тесной компании зооидов. И если авикулярию мы сравнивали с птичьим клювом, то теперь будет уместно провести параллель с птичьим гнездом. Дело в том, что зооид, о котором сейчас пойдет речь, служит надежным убежищем, своего рода гнездом для новорожденной личинки. Такой зооид, утративший способность самостоятельно добывать себе пропитание, получил название выводковой камеры, или оэция.

Оплодотворение яйцеклетки спермием происходит у этих мшанок в полости тела автозоида, который, вытягиваясь кверху, препровождает зиготу к расположенному над ним соседу. Тело последнего представляет собой округлое образование с внутренней камерой, которая снизу сообщается с внешней средой узким отверстием. Яйцеклетка, поднесенная к этому отверстию головкой автозоида, с трудом протискивается через тесный вход и в итоге оказывается в достаточно просторном для нее помещении. Здесь зигота развивается в личинку, которая затем покидает свое убежище и уплывает на поиски нового места жительства.

Компактная группа зооидов, в которую входят один автозоид, добывающий пропитание для себя и для своих подручных, один оэций и как минимум одна авикулярия, представляет собой нечто вроде маленького полусамостоятельного кормуса внутри их обширного объединения. Такие подчиненные целому «кормусы второго порядка» получили название кормидиев. У мшанок, построенных по этому принципу, в состав каждого кормидия могут входить, помимо автозоида и оэция, образующих неразрывную пару, несколько однотипных или разнотипных авикулярий, а также то или иное количество защитных шипов. Последних иногда считают полностью деградировавшими зооидами. А почему бы и нет, ведь и у растений шипы, выполняющие функцию обороны, зачастую представляют собой видоизмененные до неузнаваемости листья либо побеги.

Кормусы «демократические», «монархические» и «командно-бюрократические»

Мшанки, о которых мы только что говорили, дают нам яркий пример специализации зооидов. Зооид каждого данного типа – будь то автозоид-гастрозоид, авикулярия или оэций – обладает именно такой конструкцией, которая позволяет ему наилучшим образом выполнять возложенные на него обязанности. Общие задачи решаются зооидами разного назначения в их тесной кооперации друг с другом, и ни один из них не в состоянии обойтись без помощи и содействия специалистов иного профиля. Итак, жизненное благополучие такого рода образований, построенных на принципе полиморфизма (многоформности) зооидов, основано на разделении труда и взаимопомощи между членами коллективного целого. И хотя оборотной стороной взаимопомощи неизбежно оказываются взаимодополнительность и, следовательно, взаимозависимость, индивидуальность отдельных членов объединения не растворяется полностью в индивидуальности кормуса у тех мшанок, о которых только что шла речь. Имея в виду несомненное равноправие всех зооидов в составе такого образования, можно было бы фигурально назвать кормусы мшанок «демократическими».

Но есть среди мшанок и такие, кормусы которых устроены в соответствии с совершенно иным принципом, который условно можно было бы назвать «монархическим». В частности, у замечательной морской мшанки Lichenoporaсравнительно немногочисленные автозоиды-охотники оказались, по сути дела, полностью подчиненными одному-единственному «главному» зооиду, который присвоил себе роль общей для всего кормуса выводковой камеры. Основание (цистид) этого зооида разрастается настолько, что превышает своими размерами массу всех прочих членов объединения. Понятно, что именно сюда идет основная масса питательных веществ, добываемых автозоидами-кормильцами. Впрочем, такое положение дел вполне оправданно, поскольку в обширной полости цистида, принадлежащего зооиду-монарху, развивается все потомство кормуса, И если в кормусах прочих видов мшанок каждый из многочисленных оэциев лелеет всего лишь по одной личинке, непомерно разросшаяся выводковая камера лихенопоры дает путевку в жизнь сотням, а то и тысячам генетически идентичных личинок-близнецов, берущих начало от единственной, многократно разделившейся зиготы. Столь оригинальная форма централизации жизненных процессов превращает кормус лихенопоры в образование, сильно напоминающее типичный унитарный организм, чего, разумеется, не скажешь о явственно модулярных, высоко полиморфных кормусах тех мшанок, о которых речь шла ранее.

Итак, мы уже познакомились со всеми теми основными вариантами организации кормусов, о которых, следуя схеме В. Н. Беклемишева, мы говорили в предыдущей главе. Это, во-первых, «бюрократические» кормусы, в которых всецело господствует постамент-ценосарк (мадрепоровые и некоторые восьмилучевые кораллы, мшанка-кристателла). Во-вторых, «демократические» кормусы с ярко выраженным полиморфизмом зооидов (многие прикрепленные мшанки). В-третьих, «монархические» кормусы, основанные на преобладающей роли одного-единственного зооида, как бы руководящего деятельностью всех прочих (мшанка-лихенопора). В пределах каждого из этих трех вариантов степень интеграции кормуса может быть различной. Она минимальна до тех пор, пока зооиды в максимальной степени сохраняют сходство со своими далекими одиночными предками, и максимальна, если зооиды, пройдя длинный путь специализации, ведущий по пути прогрессирующего разделения обязанностей, преобразились до неузнаваемости, став, по существу, не более чем взаимодополняющими друг друга органами высокоиндивидуализированного целостного образования – кормуса.

Медузы – получившие свободу зооиды

До сих пор мы не ставили вопроса, способны ли те или иные из множества прошедших перед нами «коллективных» образований самопроизвольно делиться на составные части и добровольно отпускать от себя отдельных зооидов или какие-либо их группировки. Вполне резонно поэтому еще раз задать старый наболевший вопрос: а стоит ли вообще рассматривать кормусы как «коллективы», пусть даже весьма своеобразные? Если опираться только на те примеры, которые обсуждались до сих пор, каждый вправе ответить и «да», и «нет», руководствуясь лишь собственным внутренним убеждением, собственной интуицией, и не более. Гораздо весомее, вероятно, можно сформулировать ответ на другой вопрос, а именно: можем ли мы доподлинно считать истинным коллективом объединение изначально тесно связанных индивидов, каждый из которых позже пойдет своим собственным путем? Здесь нас ждет скорее всего положительный ответ. И в самом деле, любая семейная группа у высших животных, и семья у человека в частности, представляет собой коллектив именно такого рода. Оказывается, близкую аналогию подобным временным коллективам мы находим в строении и метаморфозах кормусов у некоторых весьма необычных обитателей морей и океанов.

Замечательная особенность тех странных созданий, о которых сейчас пойдет речь, состоит в том, что кормус у них не обладает половыми потенциями, ибо составляющие его зооиды не способны вырабатывать половые клетки (в отличие от того, что мы видели у кораллов и мшанок). Однако этот «бесполый» кормус может отделять от себя одиночных зооидов или целые кормидии, и именно эти дезертиры становятся затем участниками полового процесса. На этом этапе последовательность событий нам уже известна: при слиянии женских и мужских гамет формируются зиготы, из них развиваются личинки, а из тех – новые «бесполые» кормусы, растущие путем почкования. Затем цикл повторяется вновь.

Такое чередование половых и бесполых поколений называется метагенезом. Для нас все эти события особенно интересны в том отношении, что здесь налицо возможность автономного существования зооидов, которые входили до поры до времени в состав кормуса, казавшегося тогда единым и неделимым, и выполняли до момента своего отделения роль «органов» этого самого кормуса.

Замечательно также и то, что самостоятельность некоторым своим членам могут предоставлять не только кормусы-колонии (чего, в общем, можно было ожидать), но и кормусы-сверхорганизмы. Правда, в первом случае к свободному существованию переходят одиночные зооиды, а во втором, как правило, группы взаимосвязанных зооидов, именуемые кормидиями. Например, у так называемых гидроидных полипов половое поколение представлено существами, о которых каждый из нас знает по крайней мере понаслышке. Речь идет о медузах. Правда, это не те крупные медузы, студенистыми телами которых бывает усеян пляж после сильного шторма. Гидроидные медузы – существа миниатюрные. От центра колоколообразного прозрачного тельца, диаметр которого не превышает нескольких миллиметров, свисает вниз короткий хоботок с ротовым отверстием на конце, окруженный подвижными ловчими щупальцами, отходящими от краев зонтика. Крошечные медузки, словно цветы на стебле, вырастают на теле прикрепленного к морскому дну кормуса-«зоофита», а затем по одной отрываются от него и уплывают восвояси (рис. 5.1). Пока медузы еще не готовы отправиться в путешествие, они по своему положению в составе кормуса ничем не отличаются от гастрозоидов, не способных к дальним странствиям и навсегда прикованных к общему постаменту. На этой стадии перед нами полиморфный кормус, все зооиды в составе которого представляют собой элементы единого целого и в той или иной степени подчинены его интересам.

Но вот одна из медуз отделяется и уплывает прочь. И тут мы обнаруживаем, что этот дотоле ущемленный в своих правах зооид в действительности обладал всеми потенциями самостоятельного индивида. В этом нетрудно убедиться и позже, проследив судьбу медузы, порвавшей со своим зависимым прошлым. Плавает она не просто по воле волн, но вполне способна руководить своими перемещениями. Если поверхность моря неспокойна, медуза уходит в более глубокие слои воды. Движется она по реактивному принципу, выбрасывая назад воду сокращениями своего тела-зонтика. Выбору нужного направления помогают особые светочувствительные глазки, расположенные вдоль края купола и связанные с довольно хорошо развитой нервной системой. При помощи щупалец, усеянных стрекательными клетками, медуза ловит мельчайших водных животных, пожирает их и так накапливает питательные вещества, ускоряющие созревание половых клеток. Затем медузы-«самки» выбрасывают в воду гаметы-яйцеклетки, а медузы-«самцы» – множество мелких подвижных спермиев. Мужские и женские гаметы находят друг друга в воде. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается подвижная личинка, которая, прикрепляясь ко дну, дает начало бесполому кормусу гидроидного полипа.

Медузы превращаются в порабощенных медузоидов

Интересно, что далеко не у всех видов гидроидных полипов события развиваются по такому сценарию. У очень многих из них половые медузки не покидают породивший их кормус, но остаются прикрепленными до самой своей смерти. Зная об этом, мы можем достаточно правдоподобно судить о том, как шел эволюционный процесс перехода от метагенеза (чередования половых и бесполых поколений) к постоянному существованию в форме высокополиморфных кормусов. У видов, практикующих метагенез, медузы, бесспорно, представляют собой временных членов кормуса-колонии. У тех гидроидных полипов, у которых в половой процесс вовлечены сами полиморфные кормусы, прикрепленные зооиды-медузы становятся на путь постепенной деградации и в ходе эволюционных преобразований постепенно превращаются в «половые органы» кормуса.

У тех видов, которые предприняли лишь первые шаги в этом направлении, остающиеся прикрепленными медузки (именуемые теперь медузоидами) еще во многом напоминают по своему строению свободно плавающих медуз. Впрочем, поскольку им уже не приходится сталкиваться с превратностями дальних странствий, ненужными становятся органы чувств (глазки) и органы равновесия (статоцисты). Такие медузоиды не питаются сами, полагаясь на помощь своих соседей-гастрозоидов. В результате отпадает и необходимость медузоидов в ловчих щупальцах. Присутствие половых медузоидов среди питающих их гастрозоидов знаменует собой возникновение у гидроидных полипов такого незамысловатого варианта полиморфизма, который мы раньше видели у вольвокса, зоотамния и у других «колониальных одноклеточных». Выражается он в разделении зооидов как бы на две касты: бесполых кормильцев объединения и «половых индивидов», обеспечивающих расселение вида.

Заканчивается ли все на этом? Оказывается, нет. Процесс дальнейших преобразований полиморфных кормусов идет своим чередом, приводя ко все новым, подчас совершенно удивительным результатам. Одна линия развития приводит нас к «демократическим» кормусам, объединяющим в своем составе зооидов самого неожиданного облика. Медузоиды здесь деградировали уже настолько, что в них подчас и не узнать некогда столь совершенно устроенных, способных к дальним странствиям медуз. Они превратились в округлые мешочки, в полостях которых созревают половые клетки. Нередко такие зооиды, полностью утратившие свою индивидуальность, гроздьями сидят на других, также неспособных добывать пропитание и низведенных, по существу, до положения простых механических подпорок. Такого рода группы резко видоизмененных зооидов могут быть окружены другими, столь же непохожими на активных зооидов-охотников. В задачу этих дополнительных членов кормуса, напоминающих собой тонкие пальцы, шипы либо утолщенные ветвящиеся щупальца, входит охрана спокойствия зооидов – продолжателей рода. Разнообразие подобных многоликих кормусов настолько велико, что всех возможных вариантов и не перечесть. Ясно лишь одно: разделение обязанностей зашло здесь очень далеко. Невольно воскресают в памяти уже известные нам полиморфные кормусы мшанок с их автозоидами, оэциями и авикуляриями.

Зооид-охотник становится полновластным монархом

Другая линия развития приводит нас к напоминающим экзотические цветы «монархическим» кормусам гидроидных полипов (рис. 5.7). К их числу относится, в частности, глубоководный полип с трудно произносимым именем бранхиоцериантус, к которому присовокуплен величественный титул «император». Это и в самом деле выдающееся создание среди прикрепленных гидроидных полипов. Его прямостоячий «стебель» возносится над морским дном на высоту до 1 м – и это при том, что зооиды, входящие в состав кормусов большинства гидроидных полипов, редко превышают в длину несколько миллиметров. Глядя на возвышающегося в гордом одиночестве полипа-императора трудно предположить, что одиночество это во многом кажущееся. В действительности достаточно многочисленная свита этого монарха впала в такое ничтожество, что стала попросту неразличимой для поверхностного наблюдателя. Ротовое отверстие зооида-гиганта окружено двумя венцами щупалец – коротких верхних, растущих почти горизонтально, и длинных нижних, свисающих густой бахромой. Между теми и другими можно различить незамкнутое кольцо из маленьких округлых мешочков. Это половые зооиды-гонофоры – все, что осталось от некогда почти самостоятельных особей-медуз. И если в кормусе мшанки лихенопоры многочисленные зооиды-фуражиры снабжают пропитанием единственного поработившего их полового зооида, здесь мы видим прямо противоположную ситуацию: процветающий зооид-охотник низвел свою свиту половых зооидов до положения работающих на него органов. Итак, перед нами результаты двух принципиально разных способов становления полиморфных колоний. В одном случае происходит распределение ответственности за жизнь кормуса между многими «кастами» зооидов, каждая из которых достаточно хорошо приспособлена к выполнению поставленных перед ней задач. От этого типа кормусов резко отличается другой: один-единственный зооид-монарх берет на себя все, кроме функции полового размножения, которая передана лишенным какого-либо суверенитета, а потому резко деградировавшим медузоидам, превратившимся в полые мешочки-гонофоры. Как я уже упоминал, существует и третий путь становления и эволюции полиморфных кормусов. В этой линии развития мы обнаруживаем совершенно замечательные существа, словно бы объединяющие в себе признаки «демократических» и «монархических» сообществ.

Рис. 5.7. Кормус «монархического» типа у гидроидного полипа кориморфа, между двумя венчиками щупалец «главного» полипа сидят так называемые бластозоиды, от которых периодически отпочковываются половые медузки.