Текст книги "Бегство от одиночества"

Автор книги: Евгений Панов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 10 (всего у книги 40 страниц)

5. Метаморфозы индивида – зооида утрата суверенитета, обретение независимости

 
Есть в мире тьма, Гораций, кой-чего,
Что вашей философии не снилось.
 

В. Шекспир. Гамлет

В природе мы находим много форм и степеней индивидуальности.

В. Н. Беклемишев. Методология систематики

Как устроен зооид

Содружество свободных и равноправных зооидов

Узурпатор-ценосарк – поработитель зооидов

«Многоглавая» кристателла

Как зооиды делят между собой обязанности

Для чего кораллам нужен половой процесс

Зооиды-охранники и зооиды-няньки у мшанок

Кормусы: «демократические», «монархические» и «командно-бюрократические»

Медузы – получившие свободу зооиды

Медузы превращаются в порабощенных медузоидов

Зооид-охотник становится полновластным монархом

Чудо океанских просторов – «португальский морской кораблик»

Освободившийся кормидий отправляется в плавание

Удивительные приключения половых зооидов у бочоночника

Резюме кормус – коллектив индивидов или коллективный индивид?

Физалия

Все те удивительные обитатели морей и океанов, о которых шла речь в предыдущей главе, принадлежат к числу так называемых модулярных организмов. Это значит, что их тела построены из более или менее однотипных элементов, «модулей». С тех самых пор, как вопрос о сущности и соотношении индивидуального и коллективного в органическом мире стал в среде биологов одним из самых животрепещущих, не утихают споры о том, в каких отношениях находится индивидуальность частей и индивидуальность целого у таких «сборных» организмов, каковыми являются среди прочих уже знакомые нам «зоофиты». И в самом деле, правомерно ли рассматривать модули-зооиды, входящие в состав кормусов кишечнополостных, мшанок, оболочников и прочих подобных им животных, в качестве «самостоятельных индивидов» или же правильнее будет считать их своеобразными органами некоего чрезмерно разросшегося «суперорганизма»?

Мы уже видели, что представления об индивидуальном и коллективном, сложившиеся в умах людей на основании их повседневного опыта общения с высшими животными, оказались во многом неприменимыми к тому, с чем ученые столкнулись при изучении микромира и фауны морских глубин. Именно поэтому при описании и классификации удивительных обитателей владений Нептуна пришлось прибегнуть к новым понятиям, которых до этого не было ни в нашем обыденном языке, ни в точном языке науки. К числу таких терминов, помимо словосочетания модулярные организмы,относятся также бионт, кормус, кормидий, зооиди ряд других, с которыми нам пришлось познакомиться в очерках о царстве одноклеточных-протистов.

И все же, как мне кажется, чтобы составить ясное представление о том, что же в действительности представляет собой кормус у коралловых полипов, мшанок и других животных, упомянутых в предыдущей главе, будет полезно прибегнуть к многократно испытанным, привычным для нас «дедовским» критериям индивидуального и коллективного. Я имею в виду наиболее самоочевидный признак индивида – его физическую автономность и проистекающую отсюда способность перемещаться в пространстве и действовать по собственной инициативе. Итак, если окажется, что зооид, входящий до поры до времени в состав кормуса, в дальнейшем обретает полную самостоятельность, мы вправе полагать, что до этого он состоял членом некоего коллективного образования. То же можно утверждать в тех случаях, если от кормуса со временем отделяется группа зооидов (кормидий) или несколько таких групп.

Итак, нам предстоит выяснить, возможны ли подобные события в мире модулярных многоклеточных, и если да, то насколько распространены здесь явления такого рода. Но чтобы достаточно компетентно судить об этом, нам следует поглубже познакомиться с общими принципами строения кормусов и с важнейшими их особенностями в разных группах обитателей подводного мира.

Как устроен зооид

Начать нам придется с грубого эскиза анатомии того самого элементарного кирпичика, который в содружестве с другими ему подобными формирует в конечном итоге общее тело кормуса. При всех тех многочисленных различиях, которые мы обнаруживаем при сравнении кишечнополостных, мшанок, оболочников и других упоминавшихся нами животных, строение их зооидов подчиняется единой принципиальной схеме. Зооиды всех упомянутых организмов сходны примерно в такой же степени, в какой сходны между собой листья березы, ясеня, каштана.

Тело зооида можно представить себе как полый цилиндр либо вытянутый в длину горшочек, в котором свободно циркулирует вода. У наиболее просто устроенных кишечнополостных полость зооида соединяется с внешней водной средой одним-единственным «ротовым» отверстием, через которое вода затягивается внутрь зооида и выводится наружу. У всех прочих упоминавшихся нами животных вода входит в полость зооида через рот, а выбрасывается через заднепроходное отверстие во внешнюю среду – непосредственно или (у оболочников) через клоаку. Тот путь, который проходит циркулирующая таким образом вода, может быть назван пищеварительным каналом. У оболочников передняя часть этого канала (глотка) пронизана многочисленными жаберными отверстиями, так что здесь осуществляется и процесс дыхания, подобно тому, как это происходит у рыб.

Питаются все интересующие нас животные мелкими планктонными организмами: микроскопическими одноклеточными водорослями, личинками беспозвоночных животных, крошечными ракообразными вроде дафнии, подчас и мальками рыб. Добыча попадает в пищеварительный канал с током воды или же захватывается щупальцами, окружающими ротовое отверстие. У кишечнополостных эти щупальца сплошь усеяны особыми стрекательными клетками, каждая из которых несет в своем теле свернутую тугой пружиной ядовитую нить. Горе тому существу, которое, блуждая в подводных зарослях, коснется тончайшего сторожевого волоска, сидящего на поверхности стрекательной клетки: ядовитая пружина с силой распрямляется, пронзая неосторожного путника либо опутывая его своими жгучими петлями. Затем щупальце захватывает жертву и переносит ее к ротовому отверстию – именно так намеревался поступить с фрекен Снорк ядовитый куст в сказочных похождениях Муми-тролля и его друзей.

Нежное тельце зооида, подчас сидящее на довольно длинном стебельке, у многих видов окружено эластичной чашечкой или трубкой, куда ее обитатель прячется, когда сыт либо в момент опасности. У мадрепоровых кораллов чашечки, окружающие зооиды, построены из твердой извести. Именно они, из поколения в поколение срастаясь друг с другом, и создают гигантские массивы известковых коралловых рифов. Большую часть суток зооиды (именуемые у кораллов полипами) скрываются в глубине своих чашечек, но с наступлением прилива одновременно выбираются из укрытий и расправляют венцы своих щупалец. В это время мертвая дотоле поверхность рифа словно бы вступает в короткий период цветения. «Четкие очертания колоний стали расплывчатыми, словно их окутала туманная дымка, – пишет о таких периодах активности Д. Эттенборо. – Миллионы крохотных полипов высунулись из своих известковых келеек, раскинули микроскопические щупальца и ловят частицы пищи».

У мшанок нежное тельце зооида (полипид) при необходимости может втягиваться в более плотную нижнюю его половинку (цистид). У многих оболочников (асцидий, огнетелок) зооиды целиком погружены в общую студенистую оболочку-тунику. На поверхность туники выходят лишь ротовые отверстия и отверстия клоаки, нередко общей для целой группы сидящих друг подле друга зооидов.

Все те животные, которым посвящена эта глава, обладают зачаточной нервной системой. Однако в большинстве случаев последняя чрезвычайно примитивна. В максимальной степени нервная раздражимость свойственна тканям в окрестностях ротового отверстия и особенно щупальцам. В этом отношении достаточно сходны друг с другом и наиболее примитивные среди истинно многоклеточных – кишечнополостные, и значительно более высокоорганизованные, родственные позвоночным оболочники-асцидии. Причина этого, несомненно, в том, что и те и другие ведут во «взрослом» состоянии прикрепленный, малоподвижный, «растительный» образ жизни. И действительно, нервная система заметно более развита лишь у тех видов, кормусы которых способны направленно перемещаться в пространстве. Таковы, в частности, сифонофоры и кораллы – морские перья среди кишечнополостных, а также немногие виды мшанок. Только у них нервные сплетения отдельных зооидов оказываются включенными в единую диспетчерскую систему, управляющую действиями кормуса как единого целого.

Весьма знаменательно, что во всех тех случаях, когда в данной группе животных – например, среди кораллов или асцидии – наравне с видами, существующими в форме кормусов, есть и такие, которые ведут одиночный образ жизни, строение зооидов зачастую почти идентично строению особей одиночных форм. Как правило, основные различия касаются размеров тех и других: зооиды в составе кормуса обычно не превышают в длину нескольких миллиметров, тогда как особи одиночных форм могут быть на порядок крупнее. При этом внутри той или иной группы видов размеры зооидов тем мельче, чем больше зооидов объединяет в себе типичный кормус данного вида. В этой закономерности можно увидеть намек на возможность угнетения индивидуальности каждого члена объединения совместным влиянием на него всех его многочисленных собратьев.

Содружество свободных и равноправных зооидов

Каким бы ни было устройство кормуса – предельно простым или в высшей степени сложным, какова бы ни была степень его внутренней интеграции, он неизменно включает в себя, помимо зооидов, нечто еще. Это «нечто» – те самые органические структуры, которые связывают многочисленные зооиды воедино, создавая общую подпорку для всех членов коллективного образования и лишая их в той или иной степени полной независимости и суверенитета. Такого рода общие для всего кормуса структуры получили название ценосарка.Нетрудно представить себе, что мера самостоятельности и индивидуальности зооидов во многом определяется принципами строения этого самого ценосарка. Продолжая эту мысль, можно сказать, что протекавшее много миллионов лет преобразование примитивных кормусов-колоний в необычайно сложноустроенные, высокоинтегрированные кормусы-суперорганизмы во многом определялась ходом преобразований ценосарка. Его усиливающееся влияние на жизнь всего кормуса не могло не повлечь за собой важных изменений в строении и в индивидуальных судьбах зооидов.

На первых порах роль ценосарка сводилась, по существу, лишь к увеличению числа вновь нарождающихся зооидов. Что я имею в виду? После того как свободноплавающая личинка осела на дно водоема или на какой-либо подводный предмет, прикрепилась здесь и превратилась в основателя кормуса – материнского полипа, тот вскоре начинает отпускать от себя стелющиеся по грунту отростки, которые легко уподобить ползучим «усам» клубники. На этих отростках – так называемых столонах, в дальнейшем взрастают новые, дочерние полипы. Подобно материнскому полипу-основателю, каждый из них несет на своих ответвлениях изрядное количество вновь и вновь нарождающихся зооидов (рис. 5.1). Все они разделены значительными дистанциями, так что каждый обладает достаточно просторным «охотничьим участком» и, по сути дела, полностью предоставлен самому себе. Ничего плохого не произойдет с полипом и с его зооидами даже в том случае, если столон, связывающий его с другими членами колонии-кормуса, будет поврежден или разорван. А у некоторых существ – таких, например, как цефалодискус из уже упоминавшихся крыложаберных – достигшие зрелости зооиды словно бы сами отрывают свои хвостовые стебельки от животворного столона и превращаются тем самым в полностью самостоятельных особей, которые, впрочем, остаются и впредь в тесной компании со своими родичами в построенном вместе с ними многоквартирном домике-ценоции.

Рис. 5.1. Гидроидный полип Корина. Виден стелющийся разветвленный столон. Ловчие щупальца многочисленных гастрозоидов втянуты. Округлые образования на стволе полипа слева – половые медузоидные «особи», которые позже оторвутся и уплывут прочь в виде самостоятельных медуз (см. текст на с. 160).

Коль скоро члены кормуса, фундаментом которого служат длинные, стелющиеся и ветвящиеся столоны, мало зависят от своих ближайших соседей-собратьев, не столь уж важно, как именно зооиды будут размещены друг относительно друга. Каждый использует свой собственный охотничий участок, почти не конкурируя со своими собратьями. При отсутствии конкуренции между членами кормуса не возникает необходимости и в каких-либо запретах на характер размещения зооидов. А коли нет запретов, то нет и строго установленного порядка. Потому-то кормусы описанного типа разрастаются в стороны от места прикрепления полипа-основателя как Бог на душу положит. Такое отсутствие предустановленного порядка еще раз настойчиво подсказывает нам, что объединение является, по существу, скорее слабо организованным коллективом механически связанных индивидов, нежели целостным организмом с собственной выраженной индивидуальностью. Иными словами, в такого рода кормусах, которые мы находим сегодня и среди «примитивных» гидроидных полипов (из числа кишечнополостных), и в родственной насекомым группе сгибающихся, и у асцидий из оболочников, занимающих еще более высокие эволюционные этажи, индивидуальность зооида еще не подавлена в сколько-нибудь значительной степени индивидуальностью кормуса.

Узурпатор-ценосарк – поработитель зооидов

Расстановка сил начинает существенно изменяться по мере того, как ценосарк все настойчивее заявляет о своих правах, о той роли единого фундамента, на котором должно держаться все здание коллективного образования. Первый шаг, который, фигурально выражаясь, может предпринять ценосарк, вознамерившийся ущемить интересы «своих» зооидов, не требует ничего, кроме изменений в форме постамента. Оказывается, ситуация весьма существенно изменится в пользу ценосарка, если он, вместо того чтобы расти в длину, начнет увеличиваться «в толщину». Тем самым ценосарк как бы поглощает собой нижние половинки зооидов, оставляя в полном распоряжении каждого из них лишь «головной» конец, снабженный ртом и окружающими его ловчими щупальцами. Что же касается всех прочих жизненно важных органов зооидов, то они постепенно «погружаются» в тело ценосарка, и отныне принадлежат в большей степени этому последнему, нежели их первоначальным хозяевам.

Так, кишечные каналы зооидов вместе с теми полостями, где происходит переваривание и усвоение пищи, теперь уже сообщаются между собой в разросшемся теле ценосарка, так что охотники отдают последнему гораздо большую долю питательных веществ, чем получают сами. Неудивительно поэтому, что зооиды в объединениях этого типа заметно уступают в размерах тем одиночным организмам, которые некогда перешли к коллективному существованию в форме кормусов.

Разные стадии подобной экспансии ценосарка, узурпирующего интересы питающих его зооидов, мы обнаруживаем при сопоставлении строения и образа жизни разнообразных коралловых полипов. В частности, актинии (не путать с оболочниками-асцидиями), относящиеся к шестилучевым кораллам, – это в основном одиночные существа, которых за праздничную окраску их тела и многочисленных щупалец нередко называют «морскими анемонами». Эти животные, достигающие иногда метра и более в длину, способны самостоятельно передвигаться с помощью слегка расширенного основания своего цилиндрического прямостоячего тела, так называемой подошвы. Некоторые актинии, живущие в содружестве с раками-отшельниками, настолько «интеллектуальны», что способны распознавать разные виды этих раков, при этом выбирая в качестве своего напарника особей одного-единственного вида. Актиния, сидя на каком-либо подводном предмете, приподнимает часть своей подошвы, а в момент приближения нужного ей ракообразного быстро перебирается на его панцирь (рис. 5.2).

Рис. 5.2. Аве актинии, сидящие на раковине, выбранной в качестве жилья раком-отшельником.

Резкий контраст с этим вполне самостоятельным существом являют собой деградировавшие зооиды тех видов кораллов, у которых в качестве фундамента кормуса выступает мощный, сильно разросшийся ценосарк. Строением своего ротового диска и щупалец такие зооиды во многом сходны с актиниями, но при этом не только раз и навсегда прикованы к одному месту, но и не имеют, по существу, даже всецело принадлежащего им «желудка». Пищеварительные каналы всех зооидов вливаются в общую полость ценосарка, которая по своему объему сопоставима с полостями всех зооидов, вместе взятых, а то и много обширнее (рис. 5.3).

Рис. 5.3. Кормус восьмилучевого коралла антомастус с сильно развитым постаментом-ценосарком.

Шаг за шагом сдавая свои позиции ущемленных в правах индивидуумов, зооиды продолжают деградировать. Если у одних видов мадрепоровых кораллов они еще полностью располагают охотничьим оснащением, то у других видов утрачивают и эту, существенно урезанную привилегию. Теперь уже несколько соседствующих друг с другом «ртов» помещены в единую известковую чашу удлиненно-овальной формы и окружены общим венчиком ловчих щупалец. А затем – конец всему! Десятки ртов слиты в сплошную щель, прорезывающую дно длинного известкового желоба, на внутренней поверхности которого колышатся многие сотни никому не принадлежащих щупалец. Эти желоба извиваются друг подле друга, придавая поверхности кормуса-сверхорганизма отдаленное сходство с извлеченным из черепа мозгом какого-то порожденного кошмаром монстра. Недаром такие кораллы получили название «мозговиков» (рис 5.4).

Рис. 5.4. кормус мадрепорового коралла-мозговика диплории, у которого произошло полное поглощение индивидуальности зооидов ценосарком. На нижнем рисунке – отверстия глоток четырех деградировавших зооидов, окруженные «обобщенной» бахромой ловчих щупалец.

Едва ли эти кормусы с полностью обобществленными телами зооидов заслуживают наименования «коллектива», сколь бы широкое содержание ни вкладывалось в это слово. И в то же время аморфное «тело» мозговика, беспорядочно растущего в разные стороны со скоростью около 2 см в год, не позволяет, не кривя душой, назвать его не только «особью», но и сверхорганизмом. Вот, пожалуй, тот самый случай, когда вся наша, с таким трудом и тщанием выстроенная система понятий категорически отказывается служить ученым верой и правдой. «Колония» или «организм»? Ни то ни другое!

И снова приходится ограничиваться спасительным в своей неопределенности иностранным словом бионт.

«Многоглавая» кристателла

Если кораллы-мозговики ставят натуралиста в тупик, лишая его возможности без колебаний отнести подобное существо к тому или иному конструктивному типу, то что сказать об удивительном создании со звучным именем кристателла? Вот по стеблю подводного растения едва заметно движется крохотный уплощенный «пирожок», на верхней поверхности которого тут и там торчат плотные пучки бахромы (рис. 5.5). Что это за создание, занесенное капризом эволюции в пресные воды умеренных широт? Ответ будет неожиданным, как бы его ни формулировать. Если следовать устоявшейся традиции, перед нами подвижная «колония» одного из видов так называемых голоротых мшанок. Если быть более строгим – это «многоглавый» кормус-сверхорганизм. Впрочем, при поверхностном знакомстве с кристателлой в это трудно поверить, принимая во внимание правильную, двусторонне-симметричную форму ее тела и способность существа к самопроизвольному направленному движению. Облик и поведение кристателлы более соответствуют нашим представлениям о «правильном», унитарном организме, чем о «составном», модулярном существе. Но, увы, на этот раз интуиция нас обманула.

Рис. 5.5. Мшанка-кристателла.

Что же представляет собой организм кристателлы в действительности? Ее обтекаемое, овальной формы тело есть не что иное, как слившиеся воедино задние половинки (цистиды) двух-трех десятков зооидов. Что касается передних, головных концов (полипидов) тех же зооидов, то они остались практически неизменными. В итоге не будет большой неточностью сказать, что на «спине» компактного тела кристателлы, именуемого ползательной подошвой, более или менее правильными рядами растут многочисленные втяжные головы, снабженные ртами и венчиками щупалец, которые загоняют воду с населяющими ее планктонными организмами в ротовые отверстия зооидов (рис. 5.6). Хотя кристателлу не назовешь спринтером – движется она с максимальной скоростью 15 мм в сутки, – в способности расширять границы своего крошечного мирка ей не откажешь. А приобретена такая возможность в результате бескомпромиссного слияния нервных систем всех зооидов в единую диспетчерскую сеть. Ничего подобного мы не обнаруживаем ни у кораллов, ни у других видов мшанок, ведущих неподвижный, прикрепленный образ жизни.

Рис. 5.6. Мшанка-кристателла при большом увеличении. Снабженные щупальцами по липиды могут втягиваться внутрь кормуса (крайний полипид слева). Темные округлые образования в центре кормуса – статобласты, из которых при гибели организма формируются почкованием новые кормусы.