Текст книги "Бегство от одиночества"

Автор книги: Евгений Панов

сообщить о нарушении

Текущая страница: 5 (всего у книги 40 страниц)

Гаплонт и диплонт – что это?

Читатель помнит, что в цитоплазме прокариотической клетки большую часть времени присутствует только одна молекула ДНК. Лишь незадолго до того, как клетке следует разделиться пополам, эта молекула воссоздает свою копию. Молекулы-близнецы быстро увеличивают разделяющую их дистанцию и очень скоро оказываются в двух разных (дочерних) клетках. Структуры, кодирующие свойства организма и именуемые для краткости «генами», расположены в молекуле ДНК линейно, наподобие бусинок ожерелья. Из этого следует, что каждая прокариотическая клетка несет в себе один-единственный набор генов. Такие клетки, равно как и состоящие из них организмы, называются гаплоидными.

У эукариот генетический аппарат клетки представлен несколькими (подчас весьма многочисленными) хромосомами, число которых остается стандартным в клетках всех индивидов каждого данного вида живых существ. Впрочем, сказанное нуждается в одной важной оговорке: правильнее говорить не об одном таком числе, а о двух. Например, все клетки нашего тела содержат по 46 хромосом, а точнее 23 их пары. Не вдаваясь в излишние тонкости, можно сказать, что хромосомы в каждой из 22 пар идентичны друг другу и несут собственную генетическую информацию, отличную от той, что закодирована в хромосомах других пар. Хромосомы 23-й пары – это половые хромосомы. В клетках тела женщины они одинаковы – это две так называемые Х-хромосомы. В клетках тела мужчины одна из половых хромосом представлена такой же Х-хромосомой, а вторая – У-хромосомой. Поскольку, таким образом, каждая хромосома в клетках тела имеет своего дублера, клетка содержит двойной или диплоидный набор генов. Организм, состоящий из таких клеток, можно назвать диплонтом.

При образовании в организме диплонта половых клеток каждая из них получает только по одной хромосоме из каждой пары. Как видно, половые клетки человека содержат по 23 хромосомы и являются наподобие клеток прокариот гаплоидными, находящимися в состоянии гаплонтов.Половые клетки называются гаметами.Все гаметы женщины (яйцеклетки) одинаковы и несут в себе в качестве одной из 23 хромосом половую Х-хромосому. Среди мужских гамет (спермиев) примерно в равном числе присутствуют клетки с Х-хромосомой и с У-хромосомой.

Когда в момент оплодотворения спермий и яйцеклетка сливаются, образуется первая клетка будущего нового организма. Ее называют зиготой.В зиготе вновь восстанавливается диплоидный набор хромосом. Если спермий, внедряющийся в яйцеклетку, несет в себе Х-хромосому, комбинация половых хромосом в зиготе будет XX, то из зиготы в дальнейшем разовьется индивид женского пола. При слиянии с яйцеклеткой спермия с У-хромосомой возникнет комбинация ХУ, и такая зигота даст начало мужской особи.

Следовательно, у человека, как и у большинства прочих высших организмов (растений и животных), индивид на протяжении всей своей жизни существует в форме диплонта, и лишь гаметы оказываются гаплонтами. Однако у многих других эукариот, как мы увидим в дальнейшем, чередование стадий диплонта и гаплонта в жизненном цикле может выглядеть совершенно по-иному. Так, у целого ряда одноклеточных эукариот одно поколение клеток-индивидов представлено исключительно диплонтами, следующее – гаплонтами, затем – снова диплонтами и т. д.

Любопытно, что у многих таких одноклеточных гамета оказывается, по существу, столь же автономным и суверенным индивидом, как и породившая ее диплоидная особь. Более подробно о таких парадоксальных ситуациях я расскажу в одной из последующих глав. Что касается гамет высших многоклеточных, и человека в частности, то эти гаплоидные клетки также обладают высокой степенью индивидуальности. В этом отношении наиболее замечательны спермий, способные самопроизвольно перемещаться и активно разыскивать яйцеклетки.

Первые обитатели Земли

Если нанести на воображаемый циферблат важнейшие события в истории Земли, взяв за точку отсчета момент ее возникновения и приравняв один час деления шкалы примерно к 200 миллионам лет, то окажется, что первые живые организмы – прокариоты-автотрофы, способные создавать органическое вещество за счет энергии солнца, начали заселять планету между 5 и 6 часами утра. Но лишь спустя 14 часов (то есть около 8 часов вечера по ходу наших воображаемых суток) мир живых существ обогатился первыми примитивными многоклеточными (рис. 2.3).

Рис. 2.3. Воображаемый циферблат биологической эволюции. На этой схеме 1 ч охватывает период длительностью 187,5 млн лет, 1 мин равна 3,125 млн лет, 1 с – 52 тыс. лет. Крупными цифрами показаны миллиарды лет, прошедшие с момента возникновения Земли.

Переводя эти цифры в реальную шкалу времени, мы увидим, что прокариоты, начавшие осваивать Землю около 3,5 миллиарда лет тому назад, оставались единственными хозяевами нашей планеты на протяжении последующих 2 миллиардов лет. Период их полной монополии закончился примерно 1,5 миллиарда лет назад, когда на арене жизни появились новые персонажи – первые эукариотические организмы. Они были скорее всего существами одноклеточными, хотя есть основания предполагать, что многие детали строения, как и жизненные потребности этих созданий, уже в то время могли быть достаточно разнообразны. Некоторые из первых эукариот пошли по автотрофному пути, уже проторенному прокариотами, приспособившись поддерживать свое существование за счет солнечной энергии. Другие избрали иной способ питания, начав использовать тем или иным способом уже готовые органические вещества, накопленные к тому времени на Земле популяциями многочисленных микроорганизмов (главным образом прокариот). Так или иначе период безраздельного господства двух царств одноклеточных – прокариот и эукариот-протистов – охватывает по меньшей мере еще 800 миллионов лет истории Земли, считая с момента появления организмов, принадлежащих ко второму из названных царств.

Почти за 3 миллиарда лет своей активной деятельности одноклеточные коренным образом преобразили лик юной планеты. Они обогатили воды и сушу запасами органического вещества и азота. Они насытили атмосферу кислородом (выделяемым аутотрофами в процессе фотосинтеза) и создали озоновый щит, задерживающий губительное для всего живого ультрафиолетовое излучение солнца. Иными словами, одноклеточные подготовили, в сущности, условия для появления на Земле более сложных и развитых форм жизни, таких, в частности, как высшие растения и животные.

Существуя с тех самых пор в форме автономных индивидов-клеток либо незамысловатых их агрегатов, одноклеточные благоденствуют и по сей день. Они поистине вездесущи, число их видов очень велико, а количество индивидов в каждой капле воды, а каждой частице фунта поистине необъятно. Некоторые виды прокариот в изобилии встречаются даже в таких местах, где никакая другая жизнь попросту невозможна, например при высоком давлении по периферии глубоководных вулканических кратеров, в которых температура достигает 360 °C, а также в толщах антарктических льдов на глубине немногим меньше полукилометра. Во рту и в кишечнике каждого из нас обитают до 10 ¹⁵разнообразных микроскопических приживальщиков, которые в нормальных условиях либо никак не влияют на ход жизненных отправлений своего хозяина, либо в той или иной степени способствуют его благополучию. Один грамм почвы может содержать в себе до 20 миллиардов бактериальных клеток и до 8 миллионов микроскопических одноклеточных эукариот.

Этот незримый мир микроскопических организмов, существующих как бы в ином, неведомом нам измерении, отличается необычайной пестротой своего состава. Помимо прокариот (бактерий и цианобактерий), насчитывающих около 2,5–3 тысяч видов, сюда входят несколько обширных групп одноклеточных эукариот, эволюционные пути которых далеко разошлись, по-видимому, еще на заре их существования, то есть около 1,5 миллиарда лет тому назад.

Поскольку нам в дальнейшем придется не раз обращаться к существам, о которых здесь идет речь, стоит сказать несколько слов об их классификации и об основных биологических особенностях.

Микроскопические одноклеточные «водоросли» (зеленые и золотистые) – это автотрофы, синтезирующие строительные блоки своего одноклеточного тела из углекислоты и воды с использованием энергии солнечного света. Сюда относятся по разным подсчетам от 5600 до 9500 видов. Подавляющее большинство из них – истинно одноклеточные организмы, и лишь у немногих видов тело индивида представляет собой гигантскую ветвящуюся многоядерную «клетку».

«Одноклеточные грибы» – гетеротрофы-сапрофиты (или иначе сапробионты), всасывающие продукты распада органических веществ, из которых были построены тела отмирающих организмов. Четыре разных отдела таких организмов насчитывают в общей сложности 1740 видов. Тела этих организмов часто представляют собой гигантские, ветвящиеся многоядерные клетки либо аморфные амебоидные образования со множеством ядер, способные к активному передвижению. Существа этого последнего типа называются плазмодиями.

Простейшие – чрезвычайно пестрая по своему составу группа. Среди простейших есть и автотрофно питающиеся организмы, и паразиты с сапрофитным типом питания, и гетеротрофы-хищники, пожирающие тела живых бактерий, одноклеточных водорослей и прочих микроорганизмов. Известно свыше 25 тысяч видов простейших, среди которых стоит упомянуть хорошо известную всем понаслышке амебу, а также разнообразных инфузорий (рис. 2.4). Хотя большинство инфузорий формально можно считать одноклеточными животными, в действительности они перешли на гораздо более высокую ступень организации по сравнению, скажем, с одноклеточными водорослями. Помимо органелл, свойственных всем эукариотическим клеткам (таких, как рибосомы и митохондрии), инфузория-индивид располагает некоторыми структурами, напоминающими органы многоклеточного существа, такими, в частности, как «глотка», пищеварительная вакуоль (отдаленный аналог желудка), структурами, напоминающими мышечную систему (рис. 2.5) и т. д. Все инфузории характеризуются усложненным генетическим аппаратом. Для многих видов характерны многоядерные «одноклеточные» тела, именуемые в отличие от стандартной эукариотической клетки сомателлами.

Рис. 2.4. Стадии деления амебы (вверху) и инфузория-стилонихия (внизу; на просвет видны округлое ядро и два палочковидных). В отличие от амеб инфузории имеют устойчивую форму тела и подобие двусторонней симметрии.

Рис. 2.5. Сложнейшая сеть плотных сократимых волокон (фибрилл) в одноклеточном теле (сомателле) инфузории-триходины. Эта сеть играет роль скелетной и мышечной систем., позволяя организму сохранять либо произвольно изменять форму тела, а также управляет движением ресничек, при помощи которых инфузория перемещается в воде.

Надо сказать, что названия «водоросли» и «грибы» в применении к представителям первой и второй из обозначенных групп не вполне точны. Существует точка зрения, что в действительности одноклеточные, относимые к этим двум отделам, не состоят в близком родстве с истинными многоклеточными водорослями и грибами. Кроме того, строгое разграничение между одноклеточными «водорослями», «грибами» и «простейшими» далеко не всегда легко провести. Существуют, например, такие организмы, которых ботаники считают водорослями, а зоологи – простейшими. Другие микроорганизмы можно с равными основаниями рассматривать и в качестве простейших-амеб, и в качестве примитивных грибов. Именно поэтому все три эти группы эукариот ученые предлагают объединить в единое царство протистов (или протоктистов), противопоставив их, с одной стороны, царству бактерий-прокариот, а с другой – царствам высших растений, животных и настоящих грибов.

Так что же представляет собой этот скрытый от наших глаз микромир первичных форм жизни, в котором даже кажущееся столь очевидным противопоставление между растениями и животными оказывается зыбким и сомнительным? Обычно слово «микроорганизм» вызывает в сознании представление о некоем примитивнейшем создании, которое и организмом то назвать как-то неловко. Отсюда и привычное противопоставление «одноклеточных», как чего-то в высшей степени несовершенного, «многоклеточным», олицетворяющим собой высшие, прогрессивные формы жизни. Хотя суждение это во многом справедливо, но есть в нем и бесспорно ложные посылки.

Прежде всего, как можно видеть на примере инфузорий, среди организмов, именуемых «одноклеточными», немало высокоорганизованных существ, предстающих перед нами как истинное чудо инженерных возможностей природы. О них еще не раз пойдет речь впереди. С другой стороны, «многоклеточность», как таковая, еще не является сама по себе свидетельством высокой и совершенной организации. Как уже было сказано ранее, основной конструктивный принцип строения высших многоклеточных (в строгом смысле этого слова) есть объединение од некачественных клеток в функциональные ансамбли – ткани. Разнокачественные ткани делят между собой разные обязанности, то есть они взаимодополнительны и лишь в содружестве друг с другом способны обеспечить существование организма как целого. Поэтому тот тип организации, который мы можем назвать «истинной многоклеточностью», было бы точнее обозначить как «разнотканевость».

Если же понимать слово «многоклеточный» буквально – как нечто, составленное из многих, пусть даже совершенно однотипных клеток, то «многоклеточные организмы» более чем обычны в мире «одноклеточных». Это не игра слов, а нечто вполне реальное, хотя и нарушающее своей кажущейся алогичностью наши устоявшиеся представления о картине мира. И все же приходится согласиться с парадоксальным утверждением известной американской исследовательницы Линн Маргелис, утверждающей, что «колониальная и многоклеточная (курсив мой. – Е. П.)организация возникла во многих группах организмов, включая бактерии». Обсуждая строение некоторых микроорганизмов, относящихся уже к эукариотам, она пишет далее, что «…ни при каком усилии воображения невозможно счесть все эти организмы одноклеточными».

Суверенный индивид или сборище многих особей?

В приведенной цитате слова «многоклеточный» и «колониальный» использованы таким образом, что не вполне ясно, стоит ли за ними противопоставление этих понятий или же они служат почти что синонимами. Сейчас мы увидим, что дело здесь не в отсутствии строгости изложения у автора цитированных строк, а в объективных трудностях разграничения явления колониальности и «многоклеточности» в мире одноклеточных.

Явление «многоклеточности» у одноклеточных мы уже обсуждали: это собрание однотипных клеток, находящихся в бесспорной физической связи друг с другом, например, посредством тонких ниточек протоплазмы. А что имеют в виду, когда говорят о «колониальности» в мире прокариот и микроскопических эукариот? УВЫ, здесь при употреблении слова «колония» в него сплошь и рядом вкладывают самый различный смысл. Например, для микробиолога «колония» – это попросту скопление микроорганизмов. Такое скопление может состоять из отдельных индивидов-клеток, при отсутствии какой-либо явной их зависимости друг от друга. Впрочем, микробиолог назовет «колонией» также иной тип скопления, объединяющего в себе уже не отдельные суверенные клетки, а некие надклеточные структуры, например, всевозможные цепочки, составленные из примыкающих друг к другу клеток, и прочие образования, в строении которых прослеживается определенный порядок, несомненно чуждый первозданного хаоса.

Именно в применении к подобным «составным» структурам термин «колония» используется натуралистами, занятыми изучением общественного образа жизни у низших организмов. Когда речь идет о «колониальности» в микромире, в эту категорию по необходимости приходится поместить самые разнообразные по своему устройству агрегаты. При всем бросающемся в глаза структурном многообразии таких «колонии» их объединяет то общее, что они так или иначе попадают в обширную пограничную зону, образующую водораздел между существами истинно одноклеточными, с одной стороны, и вступившими на путь многоклеточности, с другой. На одном полюсе этой переходной зоны мы имеем дело с объединением в высшей степени сплоченным и устойчивым, в составе которого элементарные организмы пока еще сохраняют статус автономных клеток-индивидов. На другом полюсе сосредоточены структуры гораздо более интегрированные: слагающие их клетки во многом утратили свой суверенитет, так что подобный коллектив позволительно рассматривать с определенной точки зрения уже в качестве единого «многоклеточного» организма.

Из сказанного ранее читатель мог заключить, что одноклеточные «водоросли», «грибы-протисты» и простейшие избрали собственные стратегии структурных преобразований на пути перехода от истинной одноклеточности к иным, вероятно, более прогрессивным конструктивным принципам. И в самом деле, водоросли и грибы пошли по линии неограниченного роста за пределы первоначально компактной, миниатюрной клетки – в сторону формирования ветвящихся, многоядерных «одноклеточных» либо однотканевых «многоклеточных» неподвижных организмов, отдаленно сходных по типу внешней конструкции с высшими растения. С другой стороны, простейшие в массе своей сохранили исходный тип одиночной компактной клетки, оснастив ее, однако, множеством высокоэффективных механизмов жизнеобеспечения. Вершина этого направления прогрессивной эволюции воплотилась в сомателле инфузорий, которые, внешне оставаясь одноклеточными, в действительности перешли на гораздо более высокий уровень организации.

Любопытно, что при столь широких возможностях выбора оптимального дизайна представители каждой из трех обозначенных групп протистов неоднократно приходили к очень похожим, по сути дела, конструктивным решениям, К числу таких решений относится среди прочих переход к совместному существованию полуавтономных индивидов-клеток в составе сплоченной колонии, этого первичного социального коллектива, где индивидуальность всех его членов словно растворяется – в большей или меньшей степени – в индивидуальности объединяющего их «сверхорганизма». К колониальному образу жизни вполне независимо от микроорганизмов-эукариот (и скорее всего намного раньше их) пришли также «бактерии»-прокариоты, а затем и многие низшие многоклеточные, о которых речь пойдет в последующих главах.

Колонии: как они образуются, растут и умножаются в числе

Разнообразие форм и конструкций, открывающееся взору натуралиста уже при первой экскурсии в микромир колониальных одноклеточных, поистине поразительно. И в самом деле, чего здесь только нет! Соединенные в цепочки звездообразные амебы; амебы иной формы, сидящие в округлых домиках и связанные в ажурную сеть тончайшими нитями протоплазмы; слизистые пластины правильных геометрических очертаний: квадратные с изящно закругленными углами, эллипсовидные, с идеально округлыми обводами, в центре которых в строгом порядке покоятся изумрудные клетки; стекловидные бокалы, громоздящиеся друг на друга вместе с погруженными в них крошечными живыми тельцами; ажурные шары, медленно движущиеся в толще воды; прозрачные кубики, словно отштампованные искусным мастером, с просвечивающими сквозь их стенки многочисленными клетками, уложенными с математической точностью в строго параллельные ряды. Этот перечень можно было бы продолжать страницу за страницей, так и не исчерпав всего богатства фантазии природы.

Способы образования всех этих, столь непохожих друг на друга объединений клеток во многом сходны, поскольку любая такая колония представляет собой группу потомков одной-единственной клетки. Например, у бактерий-миккококов цитоплазма родительской клетки делится перегородками на множество отсеков неправильной формы. Так возникает с десяток или более дочерних клеток, которые до поры до времени остаются в тесной связи друг с другом, а затем выходят из оболочки родительской клетки и становятся вполне самостоятельными. Здесь перед нами типичный пример временной колонии.

К такому бесполому размножению способны все микроорганизмы – от амебы, которая выглядит как лишенный сколько-нибудь устойчивой формы комок протоплазмы с просвечивающим сквозь нее ядром, до простейших-фораменифер, или корненожек, у которых каждая клетка заключена в твердую известковую раковину, радиально симметричную и причудливо украшенную у многих видов прямыми либо ветвящимися игольчатыми выростами.

Существуют три основных способа бесполого размножения: деление материнской клетки пополам, единовременное ее расщепление сразу на несколько дочерних клеток и почкование, при котором дочерние клетки как бы вырастают из тела материнской. В дальнейшем и сами дочерние клетки делятся тем или иным из названных способов. Если нарождающиеся таким образом клетки не приступают к самостоятельному существованию и остаются в телесной связи, возникает устойчивая агрегация, которую мы и называем колонией.

Слагающие колонию клетки могут быть связаны между собой с разной степенью прочности. Зачастую они, по сути дела, независимы, будучи попросту погруженными в общее слизистое тело, создаваемое выделениями всех членов колонии. Поразительно здесь то, что форма этого слизистого тела, возникающего за счет совместной жизнедеятельности всех клеток, судя по всему, запрограммирована в генах данного вида микроорганизмов. Например, у некоторых прокариот-цианобактерий слизь формирует своеобразные, растущие кверху постаменты, в толще и на верхушках которых сидят не соприкасающиеся друг с другом клетки-строители. У некоторых золотистых водорослей-хризомонад выделяемое клеткой слизеподобное вещество оформляется в правильной формы трубки либо в изящные удлиненные бокалы, которые остаются в связи друг с другом, складываясь в ветвящиеся древовидные структуры. У простейшего-жгутиконосца под названием гониум-нагрудник колония неизменно выглядит как прозрачная восьмиугольная пластина с квадратным отверстием в центре; эта геометрическая фигура есть не что иное, как результат объединенных усилий деятельности 16 клеток, правильным образом ориентированных друг относительно друга внутри слизистого «тела» колонии. Когда видишь все эти миниатюрные конструкции, невольно напрашивается сравнение с сотами пчел, способных в процессе неосознанной совместной деятельности создавать совершеннейшие инженерные сооружения.

Все те агрегации, с которыми мы успели познакомиться – это, по сути дела, «добровольные» объединения полностью равноценных клеток-сестер, которые в принципе могли бы вести самостоятельное существование, но по той или иной причине не пользуются такой возможностью. И в самом деле, если из студенистого шарика, в виде которого оформлена колония жгутиконосца под названием гониум общественный, вычленить любую из четырех заключенных в студень клеток, последняя не погибнет, а спустя некоторое время сможет путем деления дать начало новой колонии. Самодостаточность и потенциальная самостоятельность клеток в такого рода объединениях подтверждается существованием у многих видов микроорганизмов временных колоний, возникающих при делении или почковании материнской и дочерних клеток.

Чаще всего временные колонии имеют форму цепочек. Мы встречаемся с ними на всех этажах существования жизни, в том числе и у ее первопроходцев, бактерий-прокариот. Наибольшего разнообразия колонии-цепочки, состоящие из потенциально автономных клеток, достигают в одной из групп одноклеточных золотистых водорослей – автотрофов-диатомей, клетки которых заключены в твердые оболочки из кремнезема. У многих относящихся сюда видов поверхность панциря клетки имеет характерную скульптуру в виде особых щетинок, шипов, роговидных выростов и т. д. Именно этими выростами своих жестких стенок клетки удерживаются друг за друга, что помогает им увеличивать свою плавучесть и способность парить в верхних слоях воды, в лучах животворного солнца, У других видов диатомовых водорослей клетки соединяются в цепочки посредством студенистых подушечек, тяжей или тонких нитей из такого же слизистого материала.

Временные колонии-цепочки известны не только в мире сравнительно просто организованных клеток-монад. Такого же типа непостоянные агрегаты существуют и у некоторых инфузорий, которых, как уже упоминалось, лишь с известной мерой условности можно считать истинно «одноклеточными» животными. У большинства инфузорий бесполое размножение сводится к поперечному делению материнской особи, причем дочерние «клетки» сразу же расходятся в разные стороны. Однако так называемые безротые инфузории, живущие на положении паразитов в кишечнике кольчатых червей, размножаются почкованием: в задней части материнской особи развивается несколько более мелких дочерних особей, соединенных с породившим их индивидом и друг с другом, так сказать «головой к хвосту» (см. рис. 1.4). Такой тандем некоторое время существует как единое целое, но рано или поздно потомки покидают своего родителя.