Текст книги "Близнецы"
Автор книги: Иван Канаев
сообщить о нарушении
Текущая страница: 9 (всего у книги 23 страниц)
Млекопитающие
Среди этих животных есть два вида из отряда неполнозубых: броненосцы-армадилы (Dasypus novemcinctus и D. hybridus), которые замечательны тем, что закономерно размножаются путем образования нескольких зародышей из одного яйца (пол близнецов одного помета всегда одинаковый). Первый вид обычно имеет четырех однояйцевых близнецов, второй – разное число (до 12). Это явление полиэмбрионии у млекопитающих в известной мере аналогично вышеописанным случаям у кольчатых червей и паразитических насекомых. У млекопитающих это очень редкое явление. Другие виды броненосцев размножаются обычным путем, ОБ у них не описаны. У многих видов млекопитающих ОБ явление далеко не постоянное, наоборот, как мы увидим из дальнейшего, ОБ у остальных видов млекопитающих скорее исключение, чем правило.
Оба вида броненосцев, имеющие ОБ, живут в Америке. Их удивительный способ размножения был давно известен. В науке он впервые описан в 1885 г. Иерингом, а подробно изучен только к начале XX в. Фернандец (Fernandez, 1909, 1913) изучил образование ОБ у южной формы (D. hybridus), а Ньюмен и Паттерсон (Newman а.Patterson, 1909; Patterson, 1913, 1927; Newman, 1923) – у техасского броненосца (D. novemcinctus). Этот последний был изучен подробнее, и потому мы его и рассмотрим в качестве примера. В пользу однояйцевости его близнецов прежде всего говорит тот факт, что возникновение их сопряжено с образованием в яичнике только одного желтого тела (Newman, 1923), что обычно связано с выходом одного яйца из фолликула, который и превращается в желтое тело яичника. Развитие яйца прослежено от поздних стадий дробления до полного развития близнецов (Patterson, 1913). В период половой активности, в августе, из оплодотворенного яйца начинает развиваться зародыш. В яйцеводах самки в это время можно найти самые ранние стадии эмбриогенеза, до бластоцисты включительно, т. е. до стадии полой сферы, ограниченной слоем клеток (трофобластом) с утолщением в одном участке – зародышевым узелком, из которого возникает сам зародыш (рис. 106).
Бластоцнста, попав в матку, не сразу внедряется в ее стенку, а несколько недель остается неимплантированной. Это «период покоя», когда развитие, по-видимому, почти полностью останавливается. Осенью, после прикрепления к стенке матки, развитие бластоцисты возобновляется, при этом часть стенки бластоцисты превращается в плаценту, а в зародышевом узелке дифференцируются экто– и энтодерма (рис. 107). В разросшейся эктодерме развивается полость – это амниотическая полость, над ней возникает другая полость – внеамниотическая, и под амниотической полостью – желточный мешок; верхнюю стенку его образует энтодерма. На дне амниотической полости эктодерма утолщается – из нее в дальнейшем образуется зародышевый диск; это тот участок, где возникает сам зародыш. Полость амниона сплющивается и образует два боковых выроста, которые в дальнейшем в свою очередь раздваиваются. Так получается центральный участок амниотической полости и четыре ветви ее (рис. 108). В каждой из них затем возникает по первичной полоске, т. е. закладывается ось зародыша. Все оси, как лучи, обращены к общему центру, головным концом к нему (рис. 107, 3). В дальнейшем все четыре зародыша вытягиваются в длину, головы их обращены в противоположную от плаценты сторону. Таким образом, появлению зародышей близнецов предшествует своеобразное «почкование» амниотической полости с повторным удвоением. Несколько иначе протекает процесс разветвления амниотического пузыря у южного вида броненосца, где выросты («почки») возникают как бы беспорядочно, в разной последовательности, и оказываются различного размера и неодинаково расположенными по отношению друг к другу (рис. 109).
Ньюмен считал, что «период покоя» бластоцисты до имплантации, сопровождающийся остановкой или задержкой развития, и есть причина образования близнецов у броненосцев, по аналогии с опытами Стокарда на рыбах. Против этого объяснения говорят многочисленные наблюдения на других млекопитающих – барсуках (Fischer, 1931), медведях (Verschuer, 1932), соболе (Наумов и Лавров, 1941),кунице (Enders a. Pearson, 1943), у которых бластоцисты также имеют «период покоя», однако ОБ у этих животных неизвестны. По-видимому, «почкование» амниотического пузыря у данных двух видов броненосцев есть не случайное явление, а нормальное видовое наследственное свойство. В реализации его «период покоя» может играть лишь роль одного из нужных условий (Gaullery. 1945).
Интересно отметить, что у армадилов образование выростов амниотической полости и раздвоение зародыша происходит в период, предшествующий закладке осевых органов, т. е. до гаструляции.
Открытие и исследование процесса образования ОБ у армадилов сыграло большую роль для понимания этого процесса у млекопитающих вообще, почему мы на нем и остановились подробнее.
Существует еще один род сумчатых млекопитающих – опоссумы, американские сумчатые крысы (Didelphys), у одного вида которых (D. virginiana) в левой матке была найдена четверня ОБ на ранней стадии развития. Расположение зародышей напоминало картину, описанную у армадила. Вместе с тем шесть бластоцист с одиночными эмбрионами обнаружены в правой матке того же самого животного (Patterson a. Hartman, 1917). Аналогичные наблюдения сделаны на другом виде опоссумов (D. marsupialis) еще в 1913 г. Полиэмбриония у этих животных носит спорадический характер, встречаясь наравне с обычным развитием яиц. Возможно, что таким путем вырабатывается регулярная полиэмбриония. У опоссумов этот вопрос систематически не изучался. Вообще относительно ОБ у диких животных имеется еще очень мало сведении. Встречаются лишь одиночные сообщения о редких казусах, как например о поимке двухголового дельфина у Антильских островов (Caullery, 1945), или отдельные изыскания в целях проверки гипотезы Ньюмена на барсуках, медведях и других животных.
Домашние животные в этом отношении изучены лучше, так же как и разводимые человеком для научных целей мыши, крысы, морские свинки, обезьяны и другие. К ним мы теперь и обратимся.
Копытные. Корова обычно приносит одного теленка. Близнецы у коровы сравнительно редки, а ОБ среди них составляют меньший процент, чем у человека. Редкость случаев ОБ долго вызывала сомнение в возможности их появления у коров вообще. Существование ОБ у коров было с достоверностью установлено лишь благодаря трудам Кронахера (Kronacher, 1932) и его сотрудников, разработавших диагностику ОБ у коров по аналогии с созданной незадолго до того методике для различения двух типов близнецов у человека (см. глава четарнадцатая). Об этой методике Кронахера подробнее будет сказано дальше.
По данным, собранным за последние три десятка лет при изучении свыше двухсот тысяч отелов, процент рождения близнецов колеблется в зависимости от материала (породы и проч.) от 4.61 до 1.00 и даже меньше (Bonnier a. Hansson, 1948; Gedda, 1951; Hancock, 1954). Процент ОБ среди близнецов не велик, приблизительно от 3 до 15 и больше при расчете по методу Вейнберга (см. главу девятую). Вычисление осложняется большей смертностью зародышей-близнецов мужского пола, чем женского (Hancock, 1954). Относительное количество рождающихся близнецов у одной и той же породы колеблется из года в год, как например у циммервальдского скота за 1906—1942 гг. (рис. 110; Weber, 1945). Причины этих колебаний недостаточно выяснены.
Заметное влияние на многоплодие оказывает возраст коровы. С увеличением его идет наростание близнецов до известного предела, когда достигается максимум случаев рождения близнецов, а затем происходит перелом и резкий спад кривой (рис. 111). Это установлено различными исследователями (Johansson, 1932; Weber, 1945, и др.). Речь идет здесь о РБ. Аналогичные данные имеются и для человека (см. главу третью).
Другим фактором,от которого зависит многоплодие, является, по-видимому, наследственное предрасположение к нему. Установлены очень заметные различия в смысле склонности к рождению близнецов между отдельными породами коров, например в 5 раз больше у одной породы, чем у другой (Lush, 1925). Аналогичные различия найдены между отдельными линиями или «семьями» путем изучения родословных (Johansson, 1932; Lowe, 1939; Weber, 1945, и др.). Эти данные и выводы из них также аналогичны полученным у человека. Выступают семьи и особи, явно в большей мере предрасположенные к многоплодию, чем средняя масса. Например, одна корова последовательно принесла: двойню, одинца, двойню, одинца, пятерню – аборт на восьмом месяце (Caullery, 1945). Такое наследственное предрасположение идет не только по материнской линии, но и по отцовской (Weber, 1945, и др.). Установлены случаи, когда определенные быки у разных коров вызывали рождение близнецов, например от одного быка было 9 пар близнецов (Lush, 1925); подобные данные приводят и другие авторы (Johansson, 1932; Siems, 1933, и др.). В тех случаях, когда от такого быка рождаются ОБ, можно предположить, что сперма его стимулирует раздвоение зиготы или зародыша. Вообще же физиологический механизм влияния отца на рождение близнецов не понят до сих пор.
На увеличение многоплодия будто бы влияет характер кормления за определенный срок до оплодотворения (Wallace, 1952).
Введение гормона гипофиза увеличивает число созревающих одновременно яиц и тем самым число РБ, что впервые показал Завадовский (1941, 1946а, 1946б, 1954) и подтвердили другие авторы (Hammond, 1949). О методе Завадовского, используемого главным образом на овцах, подробнее сказано выше (см. главу третью). Здесь надо лишь отметить, что Завадовскому с помощью его метода удалось получать у коров не только двойни, но даже тройни, четверни и пятерни. Рождаемость телят в общем повышается от 101 —102 % к числу отелившихся коров до 120 – 140% (Завадовский, 1946б).
Близнецы в период эмбрионального развития оказывают нередко очень существенное влияние друг на друга благодаря близости имплантации в матке разных бластоцист и образованию анастомозов сосудов между плацентами (Swelt et al., 1940; Петской, 1953, и др.). Впервые Лилли (Lillie, 1917) объяснил, почему при рождении двух телят разного пола в ряде случаев телка оказывается в той или иной мере маскулинизированной, у нее в половых органах появляются признаки самца, а признаки ее пола, женского, оказываются редуцированными. Таких телок, как известно, стали называть «фри-мартины». Изменения эти происходят под влиянием мужского гормона, попадающего через кровь из мужского зародыша в женский благодаря анастомозам сосудов плацент (рис. 112). Предполагается, что мужская гонада развивается раньше женской, потому получаются только маскулинизированные самки, а обратное явление – феминизация самцов – не наблюдается. Фри-мартинов легко спутать в смысле пола, и это затрудняет в ряде случаев учет количества самцов и самок среди близнецов, который необходимо делать при применении метода Вейнберга для расчета числа ОБ. Кроме того, анастомозы сосудов, даже при наличии пары близнецов одинакового пола, способствуют большему сходству близнецов, чем это вызывается их генотипами, что может вести к затруднениям при диагнозе из принадлежности к ОБ или РБ (Swelt et al., 1940).
Недавно установлено еще одно интересное явление, зависящее от сообщения кровеносных систем близнецов, – это сходство реакций крови, несмотря на явную разнояйцевость зародышей, например у пятерни, состоящей из РБ. Речь идет о наследственных антигенах эритроцитов. Такая одинаковость реакции объясняется тем, что благодаря общности кровообращения у близнецов смешались те клетки, из которых впоследствии развились кроветворные органы; это вызвало своеобразный «мозаицизм» их. Явление такого рода у телят РБ уже неоднократно установлено (Owen, 1945; Owen et al., 1946). Это обстоятельство также может осложнить диагноз типа близнецов.
Многоплодие более высокого порядка, чем двойни, очень редкое явление у коров. Однако все же установлены случаи рождения троен и т. д. до шестерни включительно, причем некоторые из них однояйцевые (Johansson, 1932, Donald et al., 1951; Hancock, 1954, и др.). Число таких случаев мало, так что трудно делать какие-либо обобщения относительно закономерностей их состава.
Что касается соединенных близнецов, то они являются исключительной редкостью. Считается, что один такой случай приходится на 100 000 отелов (Keller a. Niedoba, 1937). Встречаются те же основные типы «сиамских близнецов», как у людей и других животных (рис. 113, 114). Интересно отметить, что в некоторых случаях имеется зеркальность в окраске шерсти обоих компонентов, когда один компонент выглядит как отражение другого в зеркале (рис. 115). Но в ряде случаев между компонентами имеются заметные различия и не только в окраске и распределении пятен на шерсти, но так же в извилинах головного мозга, в форме головы и т. д. (рис. 116, Keller u. Niedoba, 1937).
Для использования ОБ коров в генетических целях как материала для близнецового метода весьма важным является правильная диагностика близнецов, различение ОБ и РБ. Для этой цели, как уже упоминалось, существует методика внутрипарного сравнения близнецов по некоторым наследственным признакам, которые у пары ОБ должны быть в значительной мере похожи, более похожи, чем у пары РБ. К таким признакам относятся форма и размеры некоторых частей тела, отпечаток кончика морды по аналогии с отпечатками пальцев у человека (рис. 117), завитки шерсти и другие особенности ее, цвет шерсти и расположение пятен на ней (рис. 118), пигментация кожи, некоторые особенности крови. Ни один из этих признаков не является решающим при диагнозе, и все они годятся для него с известными ограничениями. Критический разбор современного состояния диагноза типа близнецов у коров недавно опубликовал один из ведущих специалистов по близнецам у этих животных Хенкок (Hancock, 1954).
Интересно отметить, что была сделана попытка использовать для диагноза типа близнецов также пересадку кусочков кожи. Такие пересадки, как известно, сделанные с одной особи на другую, как правило, не удаются – пересаженный участок кожи погибает как чужеродное вещество. Успешными оказываются только пересадки на одном и том же индивидууме. Установлено, что у молодых коров пересадка кожи на разных степенях родства не удается. Только трансплантация с одного однояйцевого близнеца на другого той же пары дает положительный результат. Однако и с РБ происходит почти то же самое. Следовательно, для различения этих двух типов близнецов пересадки кожи не годятся. Но эти опыты возбудили вопрос – почему же удается пересадка у РБ? Предположительно можно лишь сказать, что у РБ благодаря анастомозам сосудов плацент может происходить смешение крови, вследствие чего возникает своеобразный «мозаицизм» крови по Оуэну и, вероятно, какая-то общность биохимии тканей, которая позволяет упомянутые пересадки (Anderson el. al., 1951). Возможно, что это явление сродни описанному Геддой (Gedda, 1951) сходству РБ по обмену (см. главу десятую «Органы кровообращения и кровь»). Только дальнейшее изучение этого интересного явления позволит объяснить его.
Применение близнецового метода, несмотря на относительно малое число близнецов у крупного рогатого скота, дало за последние годы ценные данные для суждения о роли наследственности в таких хозяйственно-важных свойствах коровы, как например различные свойства молока (содержание жира, казеина и т. д.), разумеется, при строго определенных условиях питания и содержания животных (Bonnier a. Hansson, 1946; King, 1953; Hancock, 1954, и др.). Это имеет большое значение для генетико-селекционной работы.
Изучается влияние количества и состава корма на увеличение роста (высота в плечах) и веса (живого веса) телят (Bonnier a. Hansson, 1948). Для этого одного из телят данной пары ОБ ставят на повышенный корм, другого – на пониженный. Снижение нормы питания не ниже известного критического лимита сказывается на весе, но не на росте. На последнем в большей мере, чем на весе, сказывается наследственная разница испытуемых пар (рис. 119, 120). Однако снижение рациона ниже критического лимита отзывается уже не только на весе, но и на росте (рис. 120). При статистической обработке такого материала специальными приемами получаются ценные выводы для животноводческой практики. В подробности мы здесь входить не можем (см. Hancock, 1954).
Обратимся к другим копытным домашним животным.
Многоплодие у овец более частое явление, чем у коров. В среднем, например, на 100 овец цигейской и каракульской породы приходится 140—150 развитых яиц (Завадовский, 1941). Количество созревающих яиц можно искусственно увеличить почти вдвое путем инъекции гормона гипофиза по методу Завадовского. Этим путем, конечно, увеличивается относительное число РБ. В естественных условиях относительное число ОБ, которое неоднократно устанавливалось у овец, составляет чуть ли не 20% всех пар одного пола (Gedda, 1951). Что касается распределения близнецов по полу, то получены цифры, близкие к ожидаемым теорией, например: 87 ММ: 184 МЖ : 90 ЖЖ (Chapman a. Lush, 1932) и другие в этом роде. Описаны различные случаи рождения более двух ягнят в один помет – до шести (Wilson a. Gregory, 1931). Шестерня состояла из трех самцов и трех самок. При применении метода Завадовского тоже рождались и пятерни, и шестерни. Как и у коров, у отдельных особей, а также некоторых пород наблюдается склонность к многоплодию, которая считается различными авторами наследственной (Завадовский, 1941; Caullery, 1945, и др.). Вопрос этот еще недостаточно изучен. Наблюдалось также влияние возраста овцы на многоплодие. Соединенные близнецы также не раз описывались у овец (Gedda, 1951).
Козы имеют еще большую склонность к многоплодию, чем овцы. Так, есть авторы, которые считают, что 75% пометов у коз – двойни (Wehefritz, 1925), причем нередки тройни и другие многоплодные пометы. Описаны и соединенные близнецы, что говорит о существовании у них ОБ, но последние еще мало изучены.
Свинья отличается значительным многоплодием. У нее в один помет бывает 6—10 поросят и даже свыше 20 (Wehefritz, 1925). ОБ встречаются, по-видимому, редко. Даже среди всех зародышей они составляют около 0.057% (Cohrs, 1934). Тем большую редкость представляет ранняя стадия развития ОБ, о которой речь будет ниже. Описаны также двойные уродства у свиней (Gedda, 1951), что свидетельствует о существовании у них ОБ.
Лошадь обычно приносит по одному жеребенку. В зависимости от породы рождается от 0.3 до 3% двоен. Указывается и на рождение троен. ОБ у лошади мало изучены; встречаются соединенные близнецы. По-видимому, ОБ у лошади очень редки (Caullery, 1945). Описаны лишь отдельные случаи ОБ (Uppenborn, 1933; Schermer, 1936, и др.).
У домашних хищников – собак и кошек, – размножающихся почти всегда пометом в несколько детенышей, которые обычно являются РБ, ОБ являются большой редкостью. В литературе имеется только один случай описания ОБ эмбрионов у собаки (Duke, 1946) и единичные случаи двойных уродств (Mainland, 1928, и др.). У кошки также описано всего несколько случаев соединенных близнецов, в XX в. – только один (рис. 121) – котенок с раздвоенной мордочкой (Bissonnette, 1933).
Грызуны, массами разводимые для экспериментальной работы – мыши, крысы, кролики, изучались и с точки зрения многоплодия. Все они имеют по нескольку детенышей в помете, обычно это РБ.
Кролики оказались удобным объектом для замечательного экспериментального показа возможности образования у них ОБ (Seidel, 1952). Извлеченные из яйцеводов зиготы кролика величиной 0.1 мм, на стадии двух первых бластомеров подвергались следующей! операции: уколом тонкой стеклянной иглы убивался один из двух бластомеров. Оставшийся бластомер мог продолжать жить и дробиться вне тела самки (рис. 122); убитый же бластомер отличался по цвету и малой прозрачности. Далее такие яйца, с продолжающим дробиться выжившим бластомером, переносились в соответственно подготовленную крольчиху. Из 27 таких «половинных» яйца два яйца закончили развитие, и у двух крольчих родилось по одному крольчонку, развившемуся из половины яйца. В пользу того, что эти крольчата именно такого происхождения, свидетельствует (кроме всех мер, которые гарантируют указанную беременность крольчих) еще тот факт, что окраска крольчат наследственно иная (они черные), чем их «матери»-инкубатора (агути). Интересно, что один из этих двух крольчат был вполне нормальный, тогда как другой имел некоторое искривление тела, напоминающее искривление тритонов, полученных Шпеманом путем перетяжки яйца (см. раздел «Амфибии»). Вероятно, искривление произошло в силу отставания развития той стороны зародыша, которая соприкасалась с убитым бластомером, повреждающе повлиявшим на эту сторону эмбриона. Предполагается, что крольчонок получился из правого бластомера.
Эти интересные факты показывают, что у млекопитающих возможно образование ОБ из первых двух бластомеров, так же как у других животных.
Сведений относительно ОБ у кроликов почти вовсе нет. Однако ОБ у них, по-видимому, все же возникают, так как описан случай соединенных близнецов (Fougeraux, 1786), являющийся большой редкостью. Лишь недавно описан новый случай заднего раздвоения, приблизительно с середины туловища, у кролика (d. posterior), с situs inversus у правого компонента и с некоторой разницей в форме пятна на раздвоенной части туловища (Cock, 1950).
Мыши, благодаря их плодовитости и наследственности окраски шерсти, сравнительно хорошо изученной генетически, могли бы служит удобным материалом для исследования вопросов близнечества. Но количество ОБ у мышей, по-видимому, очень мало – около 0.4—0.7% (Stewens, 1937, и др.). Описаны случаи двойных уродств. У крыс ОБ изучены очень мало.
В заключение остановимся на близнецах у обезьян, которых теперь тоже стали разводить в питомниках для опытных целей и наблюдений. Близнецы описаны у разных видов макак и других низших обезьян (Abel, 1933; Yerkes, 1934; Wislocki, 1939, и др.). У макак описан редкий случай двойного уродства – d. anterior. Животное имело две головы, двойной позвоночник, четыре руки, но один газ и одну пару нижних конечностей (Bolk, 1926). Другой случай меньшей степени переднего раздвоения описан тоже у макаки резуса (Hartman, 1943). Эти случаи свидетельствуют о существовании ОБ у обезьян, но они еще мало известны. У антропоидов (шимпанзе) описаны только РБ (Tomilin a. Yerkes, 1935, и др.). Всего до недавнего времени у обезьян установлено 24 случая близнецов. Они составляют приблизительно 1% всех родов, как у человека. Большинство близнецов – РБ (Schultz, 1956).
Эмбриогенез близнецов, особенно ранний, у рассмотренных млекопитающих плохо изучен, так как материал очень редок. У овцы описана только одна бластоциста в возрасте около 7 дней с двумя зародышевыми узелками в период образования эндодермы (рис. 123), т. е. образования первичной полоски (Assheton, 1898, 1913). Другой случай ранней стадии развития ОБ в возрасте около 13 дней был описан у свиньи (Streeter, 1924). В матке одной свиньи среди нормальных яиц было обнаружено одно яйцо в стадии имплантации. Гистологическое изучение этого яйца показало, что оно уже прошло стадию бластоцисты и имело два расположенных друг против друга зародышевых диска с одним общим желточным мешком. Энтодерма была больше развита в области соприкосновения с каждым из зародышевых дисков (рис. 124). Один из зародышей (I) несколько отставал в развитии от другого (II): у последнего образование мезодермы было более выражено, чем у первого. Оба зародыша, по-видимому, находились на ранней стадии первичной полоски, т. е. в начале гаструляции. Стритер предполагает, что раздвоение яйца произошло во время образования бластоцисты: возникло два зародышевых узелка вместо одного. Чем это вызвано, остается неясным. У свиньи установлено вообще много аномалий раннего развития зиготы: около 10% яиц вообще не дробится, около 10% дегенерирует в стадии бластоцисты, от 5 до 10% развивается ненормально, и только около 70% превращается в жизнеспособных поросят. ОБ и в зародышевом состоянии у свиньи обнаруживаются редко. У других млекопитающих ранние стадии эмбриогенеза почти неизвестны. У облученных х-лучами мышей среди 1500 эмбрионов найден один случай ОБ, с общим желточным мешком, на стадии первичной полоски. Один из близнецов несколько более развит, чем другой. Оба были приблизительно на той же стадии развития, как и смежные одиночные эмбрионы. По-видимому, никакой задержки развития зиготы, из которой получились эти близнецы, не было; это противоречит гипотезе Ньюмена (Bodemann, 1935).
Мало материала имеется в распоряжении науки также относительно ранних стадий развития ОБ у человека. До недавнего времени был известен только один препарат на стадии первичной полоски (рис. 125), описанный Стритером (Streeter, 1919). Один из близнецов заметно опередил своего партнера, имеет амнион и желточный мешок. Длина этого зародыша 0.92 мм. Другой заметно меньше. Близнецы возникли, как предполагает Стритер, на стадии бластоцисты – образовалось два зародышевых узелка, подобно тому, как это показано на схеме Паттена (рис. 126).
Недавно описан еще один препарат человеческих ОБ на стадии первичной полоски, в возрасте около 17 дней (Corner et Baltimore, 1955). Эта пара считается самой юной из всех известных. Эти близнецы имеют общий хорион, но разные амнионы и желточные мешки. Другая пара, недавно описанная Мортоном (Morton, 1954), обнаруживает начальные стадии развития головы и конечностей. Этим зародышам близнецов около 32 дней. Они, как и предыдущая пара, имеют общий хорион и разные желточные мешки и амнионы (Corner et Baltimore, 1955). Из немногочисленных пар ОБ в возрасте 5—6 недель отметим еще пару монохориальных зародышей (рис. 126), одинаковой величины, длиной около 12 мм, в возрасте около 6 недель с общим желточным мешком (Агеу, 1922а). Возможно, что они возникли также на стадии бластоцисты, но можно предположить, что они произошли в результате двойной гаструляции (Newman, 1923).
Но вопросу об эмбриогенезе близнецов и, в частности, ОБ у человека на ранних стадиях развития эмбриона мы уже говорили в связи с вопросом о зародышевых оболочках и причинах возникновения близнецов (см. главу четвертую).
Весь рассмотренный небольшой материал по эмбриогенезу ОБ у млекопитающих, от броненосца до человека, показывает, что и у этого класса, как и у других животных, ОБ, очевидно, возникают тоже только на ранних стадиях развития: может быть, еще при первом дроблении зиготы, вероятно чаще всего до гаструляции, на стадии бластоцисты, и реже – на ранних этапах гаструляции.
