Текст книги "Близнецы"
Автор книги: Иван Канаев
сообщить о нарушении
Текущая страница: 8 (всего у книги 23 страниц)
Амфибии
В естественных условиях близнецы у амфибий образуются очень редко. У лягушек описаны двухголовые головастики – форма соединенных близнецов, и у амфибий встречающаяся чаще других. Интересно, что при всей редкости двойных уродств у лягушек в одной партии яиц было обнаружено 27 экземпляров двухголовых головастиков. Чем это вызвано, объяснить трудно (Schwind, 1942). В других случаях описаны только единичные двойные уродства у разных видов лягушек (Лебединский, 1923, и др.).
В некоторых случаях близнецы у лягушек получаются из перезрелых яиц (Witsch, 1934). Также редки случаи «спонтанно» возникающих в природе соединенных близнецов у хвостатых амфибий – саламандр, амблистом, тритонов и других (Schwind, 1942, и др.).
Экспериментально близнецы у амфибий получены многими исследователями и сравнительно хорошо изучены. Яйцо тритона и лягушки оказалось удобным для таких экспериментов. Оно, как известно, имеет относительно небольшой запас желтка, расположенного преимущественно у вегетативного полюса, в связи с чем у некоторых видов амфибий вегетативный полюс имеет беловатую окраску, тогда как анимальный – темную; это помогает различать полюса. В зависимости от указанного распределения желтка яйца большинства амфибии имеют полное, но неравномерное дробление – у вегетативного полюса получаются более крупные бластомеры, чем у анимального. Близнецы у амфибий были получены искусственно разными способами, например: брались оплодотворенные яйца лягушек, еще не начавшие дробление или только его начинающие, помещались между двумя стеклянными пластинками анимальным полюсом вверх, как обычно яйца лягушек держатся в воде, и затем вместе со стеклами переворачивались на 180°. Благодаря легкому сжатию между стеклами яйца не могли вернуться в нормальное положение и оставались обращенными вегетативным полюсом вверх. Более тяжелые, крупные зерна желтка вегетативного полюса постепенно перемещались вниз, что можно было заметить по изменению окраски полюсов. В связи с этим происходило коренное перераспределение вещества в яйце, задержка развития и его нарушение, сопровождавшееся различными аномалиями и образованием близнецов, – например возникала двойная гаструляция и другие разнообразные нарушения нормального развития (Schultze, 1894; Schleip, 1929, и др.). Часто возникали симметричные близнецы, как соединенные, так и свободные (рис. 86). Однако большинство погибало, не достигнув конца развития. Этим методом получены близнецы также у тритонов (Тонков, 1900, и др.).
Более точный и совершенный метод был разработан Шпеманом и его школой (Spemann, 1901—1903, 1936 и др.). Это наиболее известный метод экспериментального получения близнецов у амфибий, краткое описание достигнутых им результатов можно найти даже в школьных учебниках. Задача заключалась в том, чтобы физически изолировать первые бластомеры яиц тритонов (школа Шпемана работала главным образом на них) по аналогии с тем, как изолировались бластомеры яиц морских ежей в опытах Дриша и других. Изоляция бластомеров яиц тритона удалась путем перетяжки их волосом, а также другими приемами. Разделяя яйцо тритона по первой борозде дробления, можно получить пару настоящих близнецов, каждый из которых развился из одного из первых двух бластомеров (рис. 87). Если намеренно оставить перемычку между бластомерами, то получаются соединенные в той или иной степени близнецы, например с передним раздвоением до середины тела (рис. 60). При этом правый компонент, как и у рыб, может оказаться с зеркальным расположением внутренних органов, с situs inversus.
Эти опыты можно различно видоизменять. Например, если перетяжкой вскоре после оплодотворения яйца отделить ту часть яйца, которая содержит ядро, от той, которая его не имеет, то первая часть будет дробиться, а вторая останется без дробления (рис. 88). Если затем в недробящуюся часть пропустить одно из ядер через перемычку из другой части, то эта недробившаяся часть, получив ядро, начнет тоже дробиться, но с соответствующим опозданием по сравнению с другой частью, в результате чего получатся близнецы с разной степенью зрелости.
Первая борозда дробления, по которой накладывается лигатура при получении ОБ, не всегда одинаково разделяет яйцо в смысле более тонкой структуры его вещества. Одна деталь ее обнаруживается дополнительно вскоре после оплодотворения яйца в виде появления в области экватора яйца сероватого цвета полоски, по форме напоминающей серп, почему она и называется «серым серпом». Он находится в той части яйца, которая впоследствии становится спиной зародыша. Первая борозда дробления может проходить различно в отношении серого серпа. Если она рассечет его пополам, и в этом случае произвести перетяжку, то получатся два равноценных близнеца. Если же первая борозда разделит яйцо так, что серый серп целиком попадет в один из бластомеров, то при перетяжке целый зародыш получится только из того бластомера, в котором имеется серый серп. Из другого же бластомера, лишенного серого серпа, получится шарообразный ком клеток, не способный к дальнейшей дифференцировке (рис. 89). Если благодаря ослаблению перетяжки между обоими бластомерами и их дальнейшими производными оставить перемычку, то ком клеток, получившийся из «брюшного» бластомера, окажется подобием опухоли на теле нормального эмбриона, паразитом на нем, как на автозите. Возможно, что в свете этих опытов можно будет понять возникновение некоторых опухолей (тератом) у высших животных и человека. Методика таких перетяжек была с успехом применена и на безхвостых амфибиях, у которых также можно получить различные формы близнецов (Шмидт, 1933, и др.).
Шпеман и его школа разработали еще другой прием для изучения вопросов детерминации на ранних стадиях эмбрионов амфибий, который вместе с тем служит для получения однояйцевых близнецов. С помощью особой микропипетки пересаживается (трансплантируется) участок верхней губы бластопора, как известно, физиологически наиболее активной области гаструлы, на другое менее активное место зародыша, и там, под влиянием этого трансплантата («организатора» по Шпеману) развивается второй зародыш (рис. 90), обычно более слабый, оказывающийся своего рода паразитом на теле основного зародыша. Этот метод получения добавочных зародышей был с успехом применен и на других позвоночных: у рыб, как говорилось уже выше, и у птиц, о чем еще будет речь в соответственном месте.
Сложную механику развития соединенных близнецов в известной мере освещает особая серия опытов Шпемана (Speman, 1903) и его сотрудников (Wessel, 1926; Koether, 1927, и др.). Здесь берутся две половины гаструл разного цвета, именно спинные части с бластопором, и сращиваются. Если рост осевых органов направлен навстречу друг другу, то при встрече они мешают друг другу дальше расти вперед и, развиваясь, расходятся под прямым углом к осям туловища, образуя характерное крестовидное удвоение, duplicitas cruciata по Шпеману (рис. 91). Столкнувшиеся передние участки образуют голову и передний отдел туловища, причем голова имеет два «лица», смотрящие в противоположные стороны, как у Януса (рис. 92), и каждое из этих «лиц» получается путем слияния половины тканей одной первоначальной гаструлы и половины другой, что видно по разнице окраски сращенных полугаструл. Остальная часть туловища каждого из компонентов состоит из материала только одной из первоначальных полугаструл. Эти части тела так и остаются под прямым углом к «лицам» составной головы, иначе говоря, плоскость симметрии головы расположена под прямым углом к плоскости симметрии задних областей туловища (рис. 92). Этот интересный двойной урод, полученный экспериментально, аналогичен удивительным уродствам млекопитающих и человека,возникающим спонтанно (рис.47). Очевидно, что при естественном образовании такого урода надо предполагать возникновение двух пунктов гаструляции с ростом осевых органов навстречу друг другу, что в опыте с тритоном достигается искусственной ориентацией обеих полугаструл при их сращивании.
Если такие же полугаструлы ориентировать так, что рост осевых органов пойдет навстречу друг другу не прямо, а под углом, то можно получить различные формы с общей головой и в той или иной мере общим передним участком туловища, но разными задними отделами туловища и разными хвостами, заднее раздвоение – duplicitas posterior. Очевидно, что, ориентируя основные оси так, чтобы рост шел не навстречу, а, наоборот, расходился под углом, можно получить переднее раздвоение – d. anterior. Возможно, что в ряде случаев обе эти формы раздвоения в природе так и возникают: получаются сначала две точки гаструляции, в которых осевые органы растут под углом друг к другу: в зависимости от угла и расстояния бластопоров это приводит к вторичному слиянию той или иной области тела близнецов (Koether, 1927).
Многие подробности этих интересных явлений искусственного получении свободных и соединенных близнецов у амфибий еще не исследованы. Мы этих вопросов здесь касаться не можем. Но, во всяком случае, эксперименты на тритонах значительно содействовали пониманию эмбриогенеза ОБ.
Рептилии
В естественных условиях соединенные близнецы описаны у различных рептилий: змей, черепах и других (Caullery, 1945; Алекперов, 1954, и др.). Обнаружены даже трехголовые змеи (Gemmill, 1912). У черепах описаны различные формы соединенных близнецов (рис. 93), известные у других животных и человека; раздвоенные спереди (duplicitas anterior) в разных вариантах, соединенные брюхом типа торакопагов и другие (Hildebrand, 1938, и др.). Установлено, что у некоторых видов черепах, например морской цейлонской черепахи, откладывающей яйца на берегу, раздвоение зародыша происходит очень часто (Caullery, 1945). Нечто подобное найдено у пресноводных американских черепах, причем образование близнецов часто сочетается с различными недостатками развития (Newman, 1923). Возникновение двоен, как и прочих аномалий, вероятно, зависит от воздействий окружающей среды, прежде всего от суточных колебаний температуры, которым подвергаются плохо защищенные яйца.
На яйцах некоторых рептилий сделаны интересные наблюдения, проливающие свет на время образования близнецов у них. Так, на яйцах одной змеи – ужа (Tropidonotus natrix) описан случай начального развития двоен на стадии бластодиска (Wetzel, 1900). Из яйцевода было извлечено яйцо, имеющее четыре центра дробления, расположенные на поверхности яйца нормального размера (рис. 94). Каждый из этих бластодисков был несколько меньше нормального; между собой они были почти равны и содержали каждый от 60—65 до 73 клеток. Причины, их вызвавшие, мало понятны. Возможно, что сначала было два бластодиска, в свою очередь снова раздвоившихся. Вероятно, что каждый из этих четырех центров развития превратился бы в самостоятельную гаструлу, т. е. возникла бы четверня в одном яйце.
У той же змеи среди нормальных яиц обнаружено еще два яйца с двойнями на стадии гаструлы, причем у одного из них гаструлы находились на разных ступенях развития.
Соединенные и свободные близнецы на ранних стадиях развития были описаны у некоторых форм ящериц (Kopsch, 1897; Тур, 1903б, и др.). По-видимому, и у рептилий близнецы закладываются на ранних стадиях эмбриогенеза – до гаструляции и во время нее.
Птицы
Вылупившиеся из яйца близнецы, как свободные, так и соединенные, у птиц почти неизвестны. Как редкий случай надо рассматривать появление из одного яйца двух нормальных цыплят – свободных близнецов. Они имели меньший, чем нормальный вес (11 и 16 г), оба женского пола, похожей окраски, с одним общим желточным мешком (рис. 95; Nalbandov, 1942). Такие близнецы, по-видимому, являются однояйцевыми в точном смысле слова, в отличие от двуяйцевых, хотя и вылупившихся из одной скорлупы, в которой находилось два «желтка», т. е. два яйца.
Не менее редки случаи двойных уродств, как например цыпленок с двумя парами ног (рис. 96), т. е. duplicitas posterior (Кузнецов, 1951), или двухголовый жаворонок, у которого раздвоение имелось впереди от нижнего шейного позвонка (Caullery, 1945), наподобие двуглавого орла на гербе Византии и императорской России. Любопытен среди таких двойных уродств случай соединенных гомологичными местами черепа уток (рис. 97), которых приводит Бэр (1845а), аналогизируя их с изучавшимся им случаем карниопагов-младенцев (см. главу шестую).
В зародышевом состоянии различного рода близнецы у птиц встречаются чаще, но они обычно гибнут, не достигая конца эмбрионального развития. Со времени Вольфа и Бэра такие близнецы в насиженном курином яйце описывались многократно (Dareste, 1891; Митрофанов, 1895; Kaestner, 1898– 1907; Tannreuther, 1919; Newman, 1923—1940; Politzer, 1955, и др.).
Обращаясь к эмбриогенезу близнецов у птиц, надо помнить, что у них яйцо имеет большой запас желтка, и потому дробление у птиц неполное, дискоидальное, сходное в этом отношении с яйцами костистых рыб и рептилий.
Близнецы у птиц могут происходить по крайней мере тремя способами: первый – образование двух и более бластодерм в одном яйце, второй – двойная гаструляция, третий – продольное раздвоение первоначально одного эмбриона, происходящее в период гаструляции. Кроме того, при втором способе образования близнецов легко может произойти сближение и слияние, в той или иной мере значительное, между обоими близнецами – возникновение двойных уродств.
Существование нескольких пунктов развития, распад бластодермы на 2—3 обособленных участка, явление, по-видимому, очень редкое, мало изученное. Сюда относятся, очевидно, препараты, описанные Дарестом, Кестнером и другими авторами (рис. 98). Зародыши смежных бластодерм одного яйца могут находиться иногда на разных стадиях развития. Оси зародышей могут быть направлены в разные стороны, как бы совершенно независимо друг от друга. Это первый способ образования ОБ. Второй трудно резко отграничить от него. Обособившийся участок бластодермы в дальнейшем переходит к самостоятельной гаструляции. Но возможно, что в единой бластодерме только на стадии гаструляции возникают два очага развития, т. е. гаструляция начинается в двух пунктах, притом иногда не одновременно. Это можно предположить для тех случаев, когда зародыши находятся в явно разной степени зрелости (рис. 99). В ряде случаев зародыши в период гаструляции располагаются симметрично и растут прямо навстречу друг другу или под углом (рис. 100, 101). Это иногда приводит их к столкновению головными концами, деформации и вторичному соединению соприкасающимися частями, т. е. к образованию уродов с задним раздвоением (duplicitas posterior). Встречный рост эмбрионов не всегда кончается уродством. Это возможно даже в случае тройни, где все три эмбриона расположены с известной правильностью, наподобие трех радиусов из общего центра, к которому они обращены головой (рис. 102).
Иногда трудно окончательно решить, как возникло заднее раздвоение. Например, рассмотрим случай, изображенный на рис.103. Таннрейтер (Tannreuther, 1919), описавший его, считает, что этот урод произошел путем слияния двух независимо друг от друга возникших первичных полосок, т. е. по второму из вышеназванных типов образования близнецов. Ньюмен (Newman, 1923, 1940а) не согласен С таким объяснением. Ссылаясь на полное отсутствие каких-либо следов слияния на общем переднем конце тела урода и полной симметрии правой и левой сторон этого участка, Ньюмен считает, что этот случай надо понимать, как результат продольного расщепления нижнего конца одного эмбриона; такой способ образования близнецов является, по мнению Ньюмена, самым распространенным. В доказательство существования этого способа он приводит другие случаи, например изображенный на рис.104, где два близнеца только в конце тела имеют небольшую перемычку и производят впечатление, будто бы фиксация препарата застигла их в конце процесса раздвоения, начавшегося с переднего конца. Другой пример Ньюмена (а их несколько) – это близнецы с параллельными осями (рис. 105) и т. д. Уоддингтон (Waddington, 1941) предполагает, что только спереди раздвоенные уроды (d. anterior; рис. 104) произошли путем расщепления потока тканей в процессе гаструляции, тогда как случаи заднего раздвоения, подобные изображенному на рис. 103, являются результатом слияния, вопреки мнению Ньюмена.
Изучая процесс гаструляции в курином яйце с помощью стереокинематографии Грэпер (Graper, 1931) наблюдал своеобразное движение тканей во время инвагинации, т. е. перемещения тканей в бластопор при образовании внутреннего слоя зародыша – энтодермы. Схематизируя возможные комбинации тканевых потоков при двойной гаструляции, в зависимость от которой Грэпер ставит возникновение близнецов, он старался «единообразно» объяснить образование различных типов соединенных близнецов (см. систему Швальбе, стр. 73). Схема Грэпера в наше время, однако, утратила свою универсальность и может годиться только для объяснения некоторых случаев (ср. Politzer, 1955).
Чем вызвано образование близнецов у птиц? Еще Дарест (Dareste, 1891), а позже Стокард (Stockard, 1921) и Ньюмен (Newman, 1923) высказали предположение, что близнецы возникают в тех яйцах, которые оказываются снесенными до окончания «критического» периода, когда еще возможно образование близнецов. Предполагается, что снесенное яйцо подвергается резкому охлаждению, которое вызывает задержку развития на некоторое время – это и способствует возникновению двух пунктов развития в силу их физиологической изоляции. Это то же самое объяснение, с которым мы уже встречались, касаясь образования близнецов у морских звезд, рыб, лягушек и т. д. Если допустить, что охлаждение застает яйцо на сравнительно поздней стадии развития – гаструляции, то вероятнее всего ожидать, что один, уже образовавшийся эмбрион подвергается расщеплению, т. е. близнецы чаще всего будут возникать по третьему способу, что, по мнению Ньюмена, и имеет место, притом с раздвоением заднего конца чаще, чем переднего, так как задний конец формируется позже переднего. В связи с этой гипотезой были поставлены опыты охлаждения яиц голубей, извлеченных досрочно из тела птицы (Riddle, 1923). Эти опыты не подтвердили гипотезы. Другая попытка проверки ее заключалась в охлаждении яиц до окончания гаструляции путем охлаждения самой птицы (курицы) в период начального развития в ней оплодотворенных яиц, до их кладки (Sturkie, 1946). На 73 обследованных так охлажденных яйцах было обнаружено 6 двоен, т. е. 8.2%, тогда как в норме двоен бывает около 0.111% (Byerly a. Olsen, 1934), т. e. увеличение близнецов на 8.09%, цифра статистически достоверная. Все экспериментальные эмбрионы отставали в развитии, из них 32.9% имели аномалии развития, не считая раздвоения. Близнецы были разных типов, все соединенные; малое число двоен не дает возможности сколько-нибудь основательно судить о численном отношении типов двойных уродств. Однако этими данными нельзя считать гипотезу Стокарда—Ньюмена доказанной, нужны дальнейшие опыты для ее проверки.
Близнецов у птиц вызывали и другими экспериментальными методами. Пользуясь методом Шпемана, трансплантировали кусочки различных тканей, могущих индуцировать образование в бластодерме добавочного зародыша – искусственного близнеца (Morita, 1936; Waddington, 1941). Эти явления аналогичны описанным у амфибий.
Путем механической изоляции – поперечным разрезом скальпелем – можно вызвать образование близнецов у утиного эмбриона (Lutz, 1953). Ориентация головы переднего партнера зависит от стадии гаструляции. Если разрез пройдет через участок, куда уже проникла образующаяся энтодерма (вспомним, что этот процесс идет от заднего конца будущего зародыша к переднему), то голова переднего близнеца будет ориентирована нормально, как и голова заднего, т. е. в одном направлении. Однако голова переднего эмбриона окажется ориентированной назад, навстречу голове заднего, если разрез провести на той стадии, когда энтодерма еще не образовалась в переднем участке. Это Лутц объясняет тем, что в этом последнем случае образование энтодермы потечет от переднего края бороздки, т. е. в обратном направлении, и потому голова переднего близнеца образуется у линии разреза, иначе говоря, будет обращена к голове заднего близнеца. Таким образом можно произвольно изменять относительное направление осей обоих близнецов.
Близнецов у птиц можно получить еще и другим приемом. На стадии ранней гаструляции, пока первичная полоска составляет одну четверть светлого поля бластодиска (area pellucida), наносится повреждение с помощью ультрафиолетового укола (по методу Чахотина) или электротока. В результате может возникнуть раздвоение процесса гаструляции и образование двоен, а изредка – троен. После того как первичная полоска достигла половины своей длины, близнецы этим методом уже не получаются (Twisselmann, 1939). Различные варианты получаемых близнецов зависели от конкретных условий опытов.
Таким образом, и стадия эмбриогенеза – не позже гаструляции, и приемы, вызывающие экспериментальное образование ОБ у птиц, в общем, аналогичны таковым у амфибий. Это говорит о сходстве по существу тех процессов, которые лежат в основе полиэмбрионии у этих животных.
