Текст книги "Близнецы"

Автор книги: Иван Канаев

сообщить о нарушении

Текущая страница: 7 (всего у книги 23 страниц)

Глава восьмая
БЛИЗНЕЦЫ У ЖИВОТНЫХ

Беспозвоночные

Мы начнем рассмотрение образования близнецов в этой обширной группе с представителей низшего типа многоклеточных животных – кишечнополостных.

У гидры ОБ до последнего времени не были описаны. Совсем недавно установлены единичные случаи вылупления из эмбриотеки «двухголовых» эмбрионов, которых, очевидно, надо считать ОБ (рис. 64; Грузова, 1956).

До известной степени аналогичное явление установлено на почках гидры, причем особи, возникшие из «близнецовых» почек, в свою очередь образовывал и такие почки приблизительно в два раза чаще, чем особи, возникшие из обыкновенных почек (Turner, 1956).Конечно, о почках-«близнецах» можно говорить только с известным насилием над, термином «близнецы». Вообще же вопрос о близнецах у гидр еще недостаточно выяснен и должен быть обстоятельно изучен. Но у некоторых других форм кишечнополостных ОБ получены экспериментально. Так, если начавшую дробиться зиготу (оплодотворенное яйцо) гидроида клитии (Clytia flavidula) разрезать тонкой острой иглой пополам на стадии первых двух клеток (бластомеров), т. е. полностью изолировать их друг от друга, то каждый из этих двух бластомеров будет продолжать дробиться, сначала как бы в контакте с другим, а потом, закругляясь, образует самостоятельный комплекс клеток. В процессе дальнейшего развития получается бластула[9][9]
  Напомним, что бластулой называется яйцо в той стадии развития, когда оно имеет вид пузыря, возникшего путем дробления оплодотворенного яйца (зиготы) на всё более мелкие клетки – бластомеры. Стенка бластулы (бластодерма) состоит из одного слоя клеток (бластомеров). Гаструла, в которую превращается бластула, отличается тем, что стенка ее становится двуслойной. Наружный слой превращается в эктодерму, а внутренний – в энтодерму. Полость, образованная энтодермой, называется тогда первичной кишкой. Процесс превращения бластулы в гаструлу называется гаструляцией. У многих форм животных он осуществляется путем впячивания части клеток стенки бластулы в ее полость через «первичный рот» – бластопор (см. Иванов, 1945; Барт, 1951, и другие руководства по эмбриологии).


[Закрыть], гаструла и, наконец, молодой полип, но только половинного против нормы размера (рис. 65).

Если таким же способом изолировать первые четыре бластомера, то развитие пойдет аналогично, и получится четыре целых полипа, соответственно меньшего размера. И число щупалец у них вначале будет меньше обычного. Но уже при изоляции на стадии восьми бластомеров развитие каждого бластомера не идет и дальше гаструлы. Похожие результаты получены и на других гидроидах (Zoja, 1895), а также на высших кишечнополостных – сцифомедузах. Недавно колонии-близнецы получены у гидроидного полипа Hydractinia путем разделения первых двух бластомеров (Hauenschild, 1954).

Известно, что гидроиды и, в частности, пресноводные гидры в большой мере способны из небольших кусочков тела давать целое животное. Это явление регуляции можно до известной степени аналогизировать, с регуляцией отдельных бластомеров.

Яйца кишечнополостных нежны и легко разрушаются, с ними трудно ставить опыты и по ряду других причин.

Более удобным объектом для экспериментального получения близнецов являются иглокожие: морские ежи и морские звезды. Как и у гидроидов, близнецы у морских ежей получены путем изоляции бластомеров на самых ранних стадиях дробления яйца, стадиях двух и четырех бластомеров. На более поздних стадиях изолированные бластомеры уже не способны дать целый организм.

Изоляция достигается разными методами. Самый простой и грубый – это встряхивание сосуда, содержащего воду с дробящимися яйцами морского ежа (Driesch, 1892). Лёб (Loeb, 1894) помещал яйца морского ежа через 10 минут после оплодотворения в морскую воду, наполовину разведенную пресной водой. Яйца разбухали и лопались. Часть плазмы вытекала и закруглялась, не теряя связи с яйцом. После перенесения яиц в нормальную морскую воду развитие продолжалось; вытекшая плазма получала в процессе дробления ядро, и из нее тоже развивался зародыш, т. е. возникала пара близнецов, иногда тройня или четверня. Изящнее способ Гербста (Herbst, 1900): в искусственной морской воде, лишенной солей кальция, слой эктоплазмы растворяется, и бластомеры легко отделяются друг от друга, после чего их возвращают в нормальную морскую воду. Этот способ был развит и видоизменен Лёбом (Loeb, 1909), получавшим до 90% ОБ, частью симметричных (рис. 66),так как они возникали из первой пары бластомеров, физиологически изолированных. Существуют и другие способы (Harvey, 1940). Интересно отметить, что у некоторых видов морских ежен каждый из изолированных первых двух бластомеров, дробясь, образует полусферическую бластулу, «открытую», как при нормальном дроблении, когда рядом с ней другую полусферу образует парный с ней бластомер (рис. 67). Лишь при дальнейшем развитии бластула, замыкаясь, приобретает сферическую форму, а затем переходит в гаструлу и далее в личинку (плутеус), нормальной формы, но половинного размера (рис. 68).

 Близнецы могут некоторое время развиваться, будучи слабосоединенными слизистой массой наружной поверхности их тел; но, начав свободно плавать, бластулы-двойни скоро разъединяются. Развитие близнецов у морских ежей может идти с разной скоростью, иногда с возникновениями разных аномалий. Как правило, по-видимому, развитие протекает тем медленнее, чем меньше размеры зародыша, в связи с тем, что он образовался из половины яйца (Horstadius, 1928 ). Аналогичное явление обнаружено у ланцетника (Morgan, 1927), тритона (Spemann u. Falkenberg, 1919) и у других обектов. Замедление развития наблюдается и у нормальных особей и, по-видимому, зависит преимущественно от различных внешних влияний на ход развития. Нет никаких данных для допущения, что между первыми двумя бластомерами было бы какое-либо существенное различие, что они, например, уже предназначены стать правой и левой половиной будущего зародыша. То же можно сказать и относительно первых четырех бластомеров – они, по-видимому, равноценны; это видно из того, что из них получаются целые зародыши-четверни.

В том случае, если из четырех бластомеров два обособятся, и два останутся вместе, получается тройня. Разумеется, зародыш из двух бластомеров окажется вдвое больше, чем каждый из двух других, возникших из одного бластомера.

В некоторых случаях два первых бластомера, сначала разошедшиеся, иногда снова соединяются. При этом могут наблюдаться разные степени слияния двух самостоятельно начавших развиваться зародышей. Получаются «сросшиеся» близнецы, иногда не отличимые, по-видимому, от целой особи, а в ряде случаев оказывающиеся с различными уродствами. Эти явления вторичного соединения зародышей у морских ежей еще мало изучены. Так же мало известны «свободные» близнецы этих животных, возникшие в природе.

Изолированные бластомеры на стадии восьми бластомеров у иглокожих уже не способны стать целым зародышем. Возникновение близнецов у морских ежей на более поздних стадиях развития, например гаструлы, еще недостаточно изучено.

Описаны «двойные яйца», образующиеся в тех случаях, когда второе редукционное тельце оказывается ненормально большого размера, иногда достигая размеров яйца. Из такого двойного яйца могут получиться близнецы (Lindahl, 1937). Но их нельзя называть однояйцевыми, как это делает Линдаль, так как, в сущности, здесь мы имеем дело уже с двумя разными яйцами, произошедшими из одного ооцита, аналогично тому, как образуются сперматозоиды, и, следовательно, близнецы, развивающиеся из такого «двойного яйца», разнояйцевые, оплодотворенные разными спермиями.

Подробно изучено образование близнецов у одного вида морских звезд (Patiria miniota). Ньюмен (Newman, 1921, 1923) различает три основных типа близнецов у этих животных: первый – «карликовые» личинки, получившиеся при физиологической, а далее и физической изоляции бластомеров, т. е. на ранней стадии дробления яйца; второй тип – двойни, тройни и т. д., возникшие на стадии гаструляции, и третий – «двухголовые» формы, образовавшиеся путем раздвоения переднего отдела первичной кишки. Все эти типы близнецов получаются, как думает Ньюмен, вследствие задержки развития, которая может быть вызвана разными причинами: партеногенезом, когда развитие идет вяло, медленно, оплодотворением чужой спермой (другого вида) и, наконец, неблагоприятными условиями развития, например теснотой, когда зародыши испытывают недостаток кислорода при избытке углекислого газа. Чаще других наблюдалось появление второго типа близнецов из нормально оплодотворенных яиц. Бластула, образующаяся из таких яиц, имеет перед гаструляцией явно выраженную полярность – у вегетативного полюса стенка бластулы заметно утолщена: в этом месте начинается впячивание стенки бластулы при гаструляции (рис. 69, А и Б).

Когда поляризация бластулы из-за неблагоприятных условий нарушена, то и гаструляция нарушается; впячивание первичной кишки идет одновременно в разных местах, иногда в двух противоположных направлениях (рис. 69, Е). Чаще всего образуется основная кишка, более мощная, и добавочная (рис. 70). В некоторых случая гаструляция носит симметричный характер, причем закладываются два как бы равноценных индивидуума. Основные оси их тела, поскольку эти оси определяются направлением роста первичной кишки, могут быть различно расположены в отношении друг друга, но симметрично в каждом случае, как бы зеркально (рис. 71).

В качестве вторичного явления возможно в дальнейшем соединение, в очень разных вариантах, двух первоначальных индивидуумов, срастание их. Так, например, первоначально две разные первичные кишки, растущие под острым углом друг к другу, сливаются и образуют в переднем конце одну общую кишку, а в заднем – две разные (рис. 71). Если же один из партнеров будет крупнее и сильнее другого, то последний оказывается постепенно подавленным первым и как бы поглощенным им (рис. 70). Обратив внимание лишь на одну из последних стадий, ее можно ошибочно принять за «почкование», а образование добавочной ветви из основной кишки. Это явление подавления одного близнеца другим у морской звезды Ньюмен сравнивает с похожими отношениями у позвоночных, когда на развитом организме (автозите) живет «вросший» в него близнец его (паразит), в разных случаях в различной степени недоразвитый и искаженный, своеобразный патологический придаток, обычно неотделимый.

Двойные уродства вроде описанных, однако, не всегда образуются путем такого соединения. В ряде случаев они, как допускает Ньюмен, возникают путем расщепления первоначально одного индивида – например так появляются особи раздвоенным передним концом, которых Ньюмен сравнивает с похожими явлениями у позвоночных (рис. 52).

Причина таких раздвоений у личинок морских звезд недостаточно изучена; ОБ встречаются чаще у отстающих в развитии особей, и, вероятно, это тоже является следствием временной физиологической изоляции соответственных двух участков организма, образовавших два самостоятельных пункта развития. Эти случаи, по Ньюмену, составляют третий тип образования близнецов у морских звезд.

Обращаясь к образованию близнецов у кольчатых червей, мы встречаемся у одного из видов их, Lumbriculus trapezoides[10][10]
  По современной номенклатуре Allolobophora caliginosa f. trapezoides.


[Закрыть], с замечательным явлением постоянного естественного образования однояйцевых близнецов, напоминающим явления такого рода у некоторых высших животных, например у армадилов (см. далее «Млекопитающие»), однако с существенным различием в ходе процесса раздвоения эмбриона. Названный вид земляных червей откладывает в кокон несколько яиц, из которых чаще всего развивается одно. Яйцо сначала делится на два крупных бластомера и далее на шесть мелких, располагающихся между крупными (рис. 72).

Дальнейшее дробление, также неравномерное, приводит к образованию бластулы. Образование гаструлы начинается инвагинацией двух крупных клеток, с последующей дифференцировкой правой и левой стороны зародыша. Яйцо удлиняется, появляется поперечная борозда, разделяющая яйцо пополам. Так возникают близнецы, которые могут оставаться в той или иной степени и форме соединенными или же разойтись вовсе, став самостоятельными организмами, что происходит обычно при первых движениях близнецов (Кleinenberg, 1879).

Двойные уродства возникают, надо думать, вследствие толщины связующей близнецов клеточной массы, мешающей им разойтись. Иногда партнеры развиваются не одинаково – один отстает от другого, оказывается угнетенным и может достигать положения «паразита» на опередившем его, более мощном близнеце.

Двойные уродства описаны и у других видов земляных червей (например, Allobophora subrubicunda). Партнеры в таких случаях чаще соединены средней частью тела, а передний или задний конец, а иногда и тот и другой, в разной степени раздвоены (рис. 73) (Korschelt, 1904).

Как известно, такие же уродства можно получать искусственно, путем надреза переднего или заднего конца такого червя; это свидетельствует о том, что изоляция ведет к обособлению соответствующей части в процессе регенерации. Вероятно, в естественных условиях различные факторы среды могут вызывать физиологическую изоляцию соответствующих отделов зародыша, что имеет следствием его раздвоение. Но этот вопрос на червях еще мало изучен экспериментально.

Интересно отметить, что существуют другие виды земляных червей, родственные данным видам, которые очень редко образуют близнецов (Vejdovsky, 1882—1892).

Среди мшанок, этих своеобразных водных колониальных животных, есть виды, обладающие способностью к регулярному размножению путем образования ОБ, возникающих на ранней стадии зародыша, до бластулы; происходит распад его на значительное количество частей, из которых каждая становится самостоятельным эмбрионом (Caullery, 1945, и др.).

Переходим к членистоногим. У скорпионов (Brauer, 1917), представителей класса паукообразных, описаны как свободные ОБ (рис. 74, А, Б),так и некоторые основные типы соединенных близнецов: переднее раздвоение (рис. 74, В), заднее раздвоение (рис. 74, Д) и «янусообразное» уродство, известное у низших позвоночных – тритонов (см. далее «Амфибии») и у человека (см. главу шестую). Эти двойные уроды, найденные в природе, вполне аналогичны полученным экспериментально у тритонов, и, вероятно, возникновение их должно объясняться такими же процессами, которые наблюдались у амфибий. По-видимому, такие «янусы», двуликие уродства, возникают на стадии гаструляции, когда два «потока» тканей, двигаясь навстречу друг другу, сталкиваются и расходятся в стороны под прямым углом. Благодаря этому передние части компонентов оказываются слившимися наполовину из одного потока, а наполовину из другого. Возникновение двух очагов развития в одном яйце, из которых и происходит такой встречный рост, подтверждается Брауером описанием некоторых яиц, где такая картина видна (рис. 74, Е), напоминая описанную Ветцелем на яйце змеи (см. далее «Рептилии»).

Хорошо изучены близнецы у некоторых представителей паразитических насекомых из отряда перепончатокрылых. Эти животные откладывают свои яйца на тело других насекомых, на их яйца и т. д. Вероятно, с паразитизмом сопряжено у них и развитие способности яйца превращаться не в одного зародыша, а в несколько; у некоторых видов из одного яйца получается свыше тысячи зародышей, иначе говоря, ОБ; например, у Litomastrix truncatellus получается около 1480 зародышей из одного яйца (Silvestri, 1906). Близнецы получаются путем распада яйца на несколько несимметричных обособленных участков, из которых каждый развивается дальше, образуя самостоятельный зародыш. Этим процесс образования ОБ у данных насекомых отличается от такового у позвоночных, где эмбрион чаще всего делится на пару симметричных особей. В качестве примера полиэмбрионии у перепончатокрылых может служить Platygaster vernalis, откладывающий свои яйца на яйца гессенской мухи. Ядро оплодотворенного яйца платигастера повторно делится на 16 частей (рис. 75), каждое из ядер окружается слоем цитоплазмы, и далее но числу ядер образуются отдельные клетки. Из каждой клетки путем ее дробления может получиться один или два эмбриона; обычно не все эмбрионы развиваются до конца, часть их гибнет. В среднем из одного яйца получается 8 зародышей-близнецов (Patterson, 1927).

ОБ у насекомых были получены также экспериментальными методами. Например, тонкой микрохирургической техникой можно делать надрез в разных участках зародыша на различных стадиях развития – до гаструляции, во время нее и после (Krause, 1953). В разной степени изолированные участки эмбриона одного вида кузнечика в соответствии с условиями опыта дают многообразную картину удвоения, от вполне самостоятельных, свободных близнецов до различных степеней и форм двойных уродств (рис. 76).

Различные типы соединенных близнецов у насекомых, полученных в этих опытах, оказываются в ряде случаев аналогичными двойным уродствам у позвоночных, например симметричные «сиамские» близнецы или асимметричные (автозит-паразит; рис. 77). Способом надреза и вызванной им изоляции соответственных частей систематически изучались детерминированность и способность к перестройке различных участков зародыша насекомого на разных стадиях развития, что имеет методическое и теоретическое значение, на котором мы здесь останавливаться не можем.

Другой метод получения близнецов у насекомых построен на действии ядовитых веществ, подавляющих развитие. Так, например, на развивающееся яйцо одного жука (Bruchus quadrimaculatus) действуют раствором цианистого калия из расчета, согласно теории Чайлда, что яд прежде всего повлияет угнетающе на физиологически самую активную часть зародыша, каковой оказывается передняя часть будущей (презумитивной) брюшной стороны. По возвращении в нормальные условия развитие продолжается, но при этом возникают физиологически изолированные новые очаги развития, обычно два симметрично по обе стороны первоначального, уничтоженного действием яда. В результате этого зародыш раздваивается продольно (рис. 78). В зависимости от стадии развития и длительности воздействия цианистого калия можно вызвать разные степени раздвоения эмбриона, вплоть до образования вполне раздельных близнецов (Brauer, 1938).

Таким образом, у насекомых, как и у многих других беспозвоночных разных типов и классов, вследствие физической или физиологической изоляции участков яйца или зародыша на ранних стадиях развития, когда возможна еще регуляция, могут при известных условиях, естественных или экспериментальных, возникать ОБ.

Позвоночные
Низшие позвоночные

Прежде чем обратиться к рассмотрению близнецов у высших позвоночных, скажем несколько слов об экспериментальном получении ОБ у представителя низших, бесчерепных позвоночных, к которым относят ланцетника (Amphioxus). Его яйца претерпевают полное дробление, как и яйца морских ежей, почему у них можно так же легко получить изоляцию отдельных бластомеров на самых ранних стадиях дробления; это достигается тряской сосуда с водой, где находятся дробящиеся яйца ланцетника. Из каждого из первых двух бластомеров получается нормальный зародыш, т. е. ОБ. При неполном расхождении бластомеров возникают различные формы соединенных близнецов, обособленных друг от друга или с переднего конца (duplicitas anterior), или с заднего (d. posterior). Иногда получаются причудливые двойные уродства, например соединенные правыми боками, т. е. так, что головной конец одного расположен параллельно хвостовому другого. Такое соединение компонентов происходит из-за того, что вследствие тряски бластомеры могут не разойтись, а только сместиться по отношению друг к другу (Conklin, 1933).

У круглоротых, относящихся к бесчелюстным позвоночным, у которых дробление яйца также полное, можно получить ОБ и двойные уродства, если временно задержать дробление яиц, поместив их в гипертонический раствор сахара или морской соли. Этим приемом, по-видимому, достигается физиологическая изоляция бластомеров. Механическая изоляция первых двух бластомеров миноги тоже может давать ОБ (Caullery, 1945). Если после нормальной кладки яиц извлечь из животного задержавшиеся яйца, очевидно уже перезрелые, и искусственно оплодотворить их, то наблюдается раздвоение зародышей на стадии морулы или гаструлы, иногда до 40%. Вероятно, это объясняется возникновением физиологически изолированных очагов развития, как и у перезрелых яиц лягушки (см. дальше «Амфибии»).

Рыбы

Строение их яйца, как известно, отличается относительно большим запасом желтка, в связи с чем дробление у костистых рыб неполное, начинающееся с появления небольшого диска у анимального[11]

[Закрыть] полюса. Разрастаясь, этот диск, называемый бластодиском, постепенно охватывает недробящуюся массу желтка. На краю бластодиска уже рано возникает краевой валик, где клетки интенсивно размножаются. На краевом валике, пока диск еще невелик, возникает утолщение, краевой узелок; им определяется будущий задний конец, диска. Отсюда начинается закладка основной оси зародыша рыбы, причем становящаяся голова обращена к анимальному полюсу. У рыб, как и у беспозвоночных, близнецы возникают до и во время гаструляции. По окончании нее ОБ уже не образуются.

У низших рыб, селяхий, описаны двойные уродства. У ската найдено яйцо с двумя зародышевыми дисками (Caullery, 1945). Таких фактов немного, и близнецы у этой группы рыб мало изучены.

Гораздо лучше исследованы близнецы у высших рыб, костистых, как найденные в природе, где они в общем довольно редко встречаются, так и полученные в эксперименте. ОБ у костистых рыб могут возникать, по-видимому, по крайней мере двумя путями: 1) путем образования добавочных краевых узелков, т. е. пунктов, откуда начинается гаструляция, и 2) путем расщепления надвое по продольной оси первоначально одного эмбриона. Первый путь, по-видимому, имеет несколько вариантов. Могут оказаться физиологически изолированными группы бластомеров (рис. 79), которые, возможно, дадут начало разным зародышевым дискам. Могут возникнуть разные точки гаструляция, в разной мере удаленные друг от друга на бластодиске (рис. 80). Если они закладываются на противоположных краях диска и растут навстречу друг другу, то получатся более или менее нормальные зародыши, соединенные только общим желточным мешком или тканями тела в области брюха (рис. 81). Не всегда партнеры оказываются равновеликими и равноценными. Наблюдаются различные ступени перехода к комбинациям, когда один из близнецов оказывается развитым относительно нормально, а другой – отставшим в развитии, с дефектами в формировании различных частей тела (головы, глаз, туловища, конечностей и т. д.), словом, здесь создаются отношения типа автозит-паразит (рис. 81, Б – Г). Близнецы рыб, соединенные в брюшной области, морфологически аналогичны близнецам млекопитающих и человека, которые называются торакопаги, и близким к ним формам.

В случае, если закладка двух и более близнецов произойдет на диске по соседству друг от друга, то в процессе роста и развития зародыши могут сблизиться и в той или иной мере срастись, образуя как разные формы равновеликих соединенных близнецов – симметричных (рис. 82), так и неодинаково развитых, где тоже может выступить отношение автозит-паразит в разной степени контраста. В отличие от первого типа партнеры будут здесь соединены боками, чаще имея две разные головы, чем два хвоста; например, до 90% всех таких двойных уродств форели имеют две головы (Lynn, 1938). Это тип, уже нам встречавшийся, называемый duplicitas anterior, т. е. переднее раздвоение, в отличие от d. posterior – заднего раздвоения. Переднее раздвоение может быть различной степени: от едва заметного снаружи раздвоения головы при полной норме всего тела (рис. 83) до выраженного в той или иной мере раздвоения не только головы, по и переднего участка тела (рис. 84). Интересно, что в таких случаях у одного из партнеров, чаще правого, нередко внутренние органы лежат в порядке, обратном норме, зеркально отражая обычное расположение внутренностей, т. е. имеется situs inversus.

Только что рассмотренный тип соединенных близнецов мы считали, вслед за Стокардом (Stockard, 1921) и другими, результатом вторичного слияния двух первоначально разных зародышей, возникших из одного яйца. Однако такие объекты некоторые авторы, например Ньюмен (Newmen, 1923), принимают за результат продольного расщепления первоначально одного эмбриона, относя их ко второму типу образования близнецов у рыб, о котором речь была выше. По аналогии с другими высшими позвоночными этот тип вероятен и у рыб, тем более, что есть факты, которые, по-видимому, прямо говорят в пользу его существования. Так, например, Бэр (1845а) описал два случая соединенных близнецов окуня, которые он решительно считал за продукты расщепления одного эмбриона, а не слияния двух. Один из этих двойных уродов был менее раздвоен, чем другой (рис. 15). Оба были вполне прозрачны и не имели никаких следов срастания. Бэр сравнивал их с аналогичной стадией раздвоения цыпленка, описанной им (Бэр, 1827). Конечно, в отношении некоторых конкретных объектов может быть окажется не легко решить, каким путем они возникли – первым или вторым. Но во всяком случае, оба варианта являются ОБ.

Близнецы у рыб были получены также экспериментально. Стокард (Stockard, 1921) действовал на ранние стадии развития яиц двух видов рыб – фундулуса и форели – факторами, задерживающими развитие: низкой температурой (до 6—8° С) и уменьшением содержания кислорода в воде, необходимого для интенсивного обмена дробящихся яиц. У обоих видов рыб временная задержка развития вызывала возникновение большего, чем обычно встречается, числа близнецов разного рода. Так, например, у фундулуса при развитии в нормальных условиях одна двойня встречается приблизительно на тысячу яиц, а в эксперименте с пониженной температурой в некоторых случаях число близнецов достигало 9.3% всех яиц. Помимо образования близнецов холод и удушье вызывают гибель значительной части яиц. Также возрастает число различных аномалий развития и уродств. Интересно, что яйца одной кладки одной и той же особи имеют, по-видимому, разную степень сопротивляемости по отношению к вредящим факторам. Одни яйца гибнут, другие дают двойни или уродства, а третьи развиваются нормально. Сущность этих различий еще недостаточно выяснена. Есть также видовые различия реакции на вредные факторы. Форель, например, дает заметно больший процент близнецов, чем фундулус. По-видимому, в яйцах форели легче возникает физиологическая изоляция отдельных участков под влиянием вредящих воздействий, чем в яйцах фундулуса, согласно представлению Стокарда. В зависимости от того, на какой стадии эмбриогенеза действовал вредящий фактор, происходит остановка развития тех органов, которые наиболее интенсивно развиваются на этой стадии, а в связи с этим – соответствующие дефекты развития этих органов (мозга, глаз, конечностей и т. д.). Вредящее, искажающее развитие влияние оказывает также на своего партнера более развитой компонент, автозит на паразита, который в свою очередь тоже не может быть безразличным для автозита.

Другая серия опытов с целью получения близнецов была предпринята на яйцах фундулуса, подвергавшихся минутному облучению ультрафиолетовыми лучами (Hinrichs a. Genther, 1931). Яйца облучались, начиная с 5 минут после оплодотворения. Наибольшее число близнецов получалось под влиянием облучения на 25—30-й минуте и достигало 8.9%. И в этих опытах образование близнецов сопровождалось множественной гибелью яиц и разнообразными уродствами. Облучение за первые полчаса после оплодотворения яиц приходилось на такой период их жизни, когда дробление еще не начиналось или только что начиналось и никакой видимой морфологической дифференцировки еще не было. Большинство близнецов возникало, несомненно,из одного бластодиска, разделившегося, как думают авторы, еще задолго до гаструляции. Образование двух бластодисков на одном яйце с достоверностью не установлено. Раннее облучение способствует раздвоению переднего конца эмбриона, более позднее – заднего, поскольку развитие начинается с головного конца. Интересны некоторые числовые отношения полученных близнецов при облучении не позже, чем через 20 минут после оплодотворения; например, из 106 близнецов было получено: 5 пар с нормальными головами, 21 пара с одной нормальной и одной ненормальной головой, 9 пар, состоящих из слабо дифференцированной массы, одна пара имела частично раздвоенное сердце и 70 пар имели признаки слияния по основной оси (удвоенные ряды сомитов[12][3]
  Слой клеток на поверхности желтка; из бластодермы образуется собственно зародыш.


[Закрыть] и т. п., – рис. 85). Большинство, таким образом, состояло из соединенных близнецов, получившихся, вероятно, путем слияния двух самостоятельно образовавшихся зачатков, расположенных сравнительно близко друг от друга на общем бластодиске. Гаструляция на противоположных сторонах диска, т. е. под углом 180°, встречается сравнительно редко (рис. 85, Л). Микроскопическое изучение близнецов фундулуса, возникших под влиянием облучения как свободных, так и соединенных, обнаружило зеркальное расположение органов (Hinrichs, 1938). Рисунки, к сожалению, в этой работе не даны, и описание очень кратко; процент s. i. не указан.

Влияние облучения на столь ранней стадии развития яиц можно пытаться объяснить тем, что облучением нарушается основной физиологический градиент, а в связи с этим возникают новые, вторичные градиенты, которые и оказываются основой образования ОБ.

Существует еще один прием получения близнецов у рыб – это пересадка участка верхней губы бластопора, физиологически наиболее активного участка гаструлы, в какое-нибудь другое место бластодиска. Трансплантат индуцирует развитие второго зародыша, что зависит от ряда конкретных условий опыта (Luther, 1935; Oppenheimer, 1936, и др.). Этот метод был впервые применен Шпеманом на амфибиях, вскоре мы с ним и познакомимся подробнее.