Текст книги "Близнецы"
Автор книги: Иван Канаев
сообщить о нарушении
Текущая страница: 6 (всего у книги 23 страниц)
С еще большим материалом работал Линн. Он изучил 2100 близнецов (свободных и соединенных) и 1110 одиночных особей, обращая внимание на положение и форму желудка, печени и плавательного пузыря. Одиночные особи в материале Линна имели s. i. в 4.7%. Больший процент (29.5) с s. i. был среди особей с искривлением тела в одну сторону. Интересно, что s. i. чаще встречается у особей с таким искривлением тела влево (44.7%), чем вправо (14.3%).
Среди близнецов s. i. встречался значительно чаще, чем среди одиночных особей – 37.2%. Соединенные близнецы имели s. i. чаще (41.1%), чем свободные (30.8%). В группе асимметричных соединенных близнецов, где один из партнеров оказывается недоразвитым или дефективным, паразитом, s. i. чаще встречается именно у такого близнеца, а не у более развитого (автозита). Интересно, что и по данным Линна правый близнец у соединенных имеет s. i. вдвое чаще, чем левый (22.3 % к 11.5%). Иное отношение, однако, найдено у швейцарской форели (Bovet, 1931), правда, на сравнительно небольшом материале (42 пары): у правых компонентов s. i. обнаружен в меньшем числе, чем у левых (на 9 правых компонентов 15 левых). Единичные случаи s. i., у левого близнеца описаны также у амфибий (Schwind, 1942).
Интересно, что встречаются такие случаи, когда оба свободных близнеца имеют s. i. Среди соединенных близнецов это явление наблюдается чаще (8% по Бове и 7.3% по Линну). Место соединения также влияет на частоту s. i. Чаще всего он встречается у близнецов, соединенных на уровне спинного плавника, т. е. приблизительно посередине тела.
Линн (Lynn a. Peadon, 1949) изучал и троен тех же рыб (рис.55).
Оказалось, что s. i. у одного и более компонентов тройни встречается еще чаще, чем у двоен, а именно в количестве 70.9%.
Б общем, очевидно, существует тесная зависимость между процессом образования близнецов, возникновением дефектов развития и зеркальностью внутренних органов (s. i.). Физиологический механизм этого явления еще мало выяснен. К существующим теоретическим интерпретациям зеркальности близнецов мы еще вернемся после того как рассмотрим материал, относящийся к экспериментальным данным, полученным на амфибиях.
В опытах с тритонами (см. главу восьмую «Амфибии») для образования близнецов путем перетяжки яйца Шпеман (Spemann u. Falkenberg, 1919) попутно получил интересный материал для суждения о возникновении s. i. у этих животных. Из 36 пар свободных ОБ, полученных в большинстве благодаря перетяжке бластулы, из 25 левых партнеров 24 имели нормальное расположение внутренностей и лишь у одного было правосердие, т. е. частичный s. i. Из 30 правых близнецов у 15 сердце и кишечник имели нормальное расположение, но у 14 был s. i., у одного – неясная картина. Иначе говоря, почти у половины правых партнеров был s. i., как и у рыб по данным Комаи и Линна. У свободных близнецов иногда имелось искривление тела с той стороны, с которой они ранее были соединены со своим близнецом, т. е. правый близнец загибался налево (рис.59),
а левый направо. Такую асимметрию Шпеман объяснял недостатком материала на той стороне, с которой отделился другой близнец и где должен был восстанавливаться утраченный этим путем материал. В этих случаях асимметрии правый близнец иногда обнаруживал s. i. Эта связь у тритонов оказалась мало изученной. По видимому, эти искривленные тритоны аналогичны описанным Линном искривленным рыбам.
Опыты Шпемана с амфибиями показали, что степень асимметрии близнецов зависит от того, на какой стадии развития накладывается лигатура. Перетяжка на стадии двух или четырех бластомеров лишь иногда имела следствием появление слабо выраженной асимметрии, тогда как перетяжка на стадии гаструлы весьма значительную, т. е. регуляция была тем менее совершенна, чем позже произошло раздвоение зародыша.
У соединенных близнецов тритонов с раздвоенным передним концом s. i. обнаружен у большинства правых компонентов (рис.60) .
Шпеманом, его учениками и последователями было проделано несколько экспериментальных работ с целью искусственного вызывания s. i. у тритонов и объяснения причин этого явления. Данные одной из последних работ (Woellwarth, 1950) проливают некоторый свет на связь s. i. с близнецами. Вёллворт на большом материале повторял и дополнил один из основных опытов школы Шпемана (Spemann, 1906; Pressler, 1911; Meyer, 1932), согласно которому четырехугольная пластинка тканей, вырезанная из середины нейрулы тритона и после поворота на 180° посаженная обратно, вызывает в некотором числе случаев полный s. i. Толкование этого опыта было спорно и неясно. Вёллворт попытался это явление объяснить той же причиной, какой вызывается s. i. у тритонов-близнецов с изгибом тела, о которых речь была выше: а именно, дефектом, изъяном тканей, утраченных при отделении другого близнеца. В опытах с вырезанием пластинки из нейрулы также происходит частичная утрата тканей, вызывающая у части животных s. i. Правильность этой гипотезы («Defekthypothese») автор показал на опытах с простым удалением кусочков нейрулы без всяких поворотов вырезанного участка. Особенно демонстративно обнаружилось влияние нанесения дефекта на стадии гаструлы в зависимости от стороны, на которую дефект наносился: если слева, то получалось 56% инверсии, а если справа, то только 8%. Это объясняется так: дефект, нехватка тканей вызывает изгиб кишечника в сторону дефекта. Если этот изгиб, вызванный дефектом, совпадает с естественным изгибом, соответствующим нормальной асимметрии (рис.61), то таковая и сохраняется. Это бывает при дефекте справа. Когда же дефект нанесен слева, то вызванное им искривление оказывается в антагонизме с естественным искривлением, и если тенденция, вызванная дефектом, берет верх, то возникает s. i. Этим объясняется совпадение большего числа случаев s. i. у одиночных особей с дефектом, нанесенным слева, и правых искривленных свободных близнецов тритонов и рыб, ибо отделение их левого близнеца нанесло им дефект тоже слева. Интересно, что в естественной популяции тритонов (просмотрено 659 особей) s. i. оказался у 5, т. е. у 0.76%.
Вёллворт изучил связь (корреляцию) s. i. с одним асимметричным парным участком промежуточного мозга, nuclei rabenulae, где левое ядро этого участка крупнее и по структуре отличается от правого. И хотя при всех операциях этот участок мозга, находясь на значительном отдалении, никогда не затрагивался, он и при возникновении s. i. также оказывался инвертированным, обнаруживая корреляцию, близкую к таковой между кишечником и сердцем (около 80%). Физиологический механизм этой зависимости пока остается неясным.
«Теория дефекта» Вёллворта, объясняя возникновение s. i. и его преобладание у правых близнецов, объясняет и связь s. i. с различными аномалиями. Последние вызваны тем же «дефектом», которым вызван s. i. Новые исследования покажут, насколько эта теория верна и применима к другим животным, в частности к иглокожим, на которых получены некоторые данные, аналогичные описанным у тритонов (Newman, 1923, и др.).
Изложенная теория возникновения s. i. предполагает, что существует какой-то физиологический механизм, благодаря которому осуществляется нормальная асимметрия, инверсией которой является s. i. Способ возникновения этой нормальной асимметрии пока остается невыясненным. Некоторые исследователи предполагают, что в связи с возникновением главного градиента активности возникает также билатеральная асимметрия, и левая сторона животного обладает большей физиологической активностью, чем правая, что и подтверждается некоторыми опытами (Гексли и де-Бер, 1936). Соображениями о большей активности левой стороны пытаются также подойти к объяснению разной частоты s. i. у правых и левых близнецов, а именно: при разрезании развивающегося яйца пополам поверхность разреза повреждается; от этого в левой половине градиент асимметрии не меняется, т. е. левая сторона остается активнее новой правой. В правой же половине могут произойти изменения: эта сторона в данном случае окажется активнее новой левой (если не произойдет регуляции), тогда возникнет обращенная асимметрия и может появиться s. i. Эти соображения, однако, еще мало обоснованы фактами.
Недавно была сделана попытка получить близнецов у тритонов путем рассечения ранней гаструлы на правую и левую половины (Mangold u. Testa, 1953; Mangold et al., 1956). При такой операции каждая полугаструла остается с половинной массой зачатков разных органов и резко нарушенной симметрией. В одном из вариантов этих опытов только ткань будущего эпидермиса, снятая с третьей гаструлы, приращивалась к опытным полугаструлам, благодаря чему эта ткань оказывалась в избыточной массе. При этом варианте опыта наблюдалась, как правило, далеко идущая регуляция. Парные органы развиваются, и в некоторых случаях наблюдается лишь незначительное недоразвитие тех из них, которые находятся на той стороне эмбриона, с которой происходило разделение: с левой стороны у зародыша из правой полугаструлы, с правой – у левого зародыша. Но наряду с регуляцией наблюдался также различные недостатки развития и возникновение разных аномалий в зависимости от многих условий протекания операции и последующего развития.
У 7 пар таких искусственных близнецов изучалось развитие внутренних органов на гистологических срезах. Регуляция разных органов происходила неодинаково. Так, например, средний мозг в большей мере, чем другие органы, достигал полной симметрии. В разной степени отставали от него в этом отношении различные другие органы. Низшую степень регуляции обнаруживали, например, миотомы: они оказались заметно несимметричными и не только передние, но также и хвостовые, хотя последние развиваются позже передних. Из 7 пар близнецов у 6 правых близнецов удалось установить s. i. внутренних органов, у левых – только у одного и то неполный s. i., а только лишь сердца.
Зеркальная асимметрия проявляется также в ряде случаев, установленных экспериментально, когда две особи или две системы органов развиваются бок о бок, связанные участком тканей друг с другом. Они образуют одну систему из двух и более взаимновлияющих друг на друга компонентов, разделенных плоскостями симметрии. Механизм этого влияния не выяснен. Может быть, отношения, возникающие в связи с повреждением, согласно теории Вёллворта, надо рассматривать лишь как добавочные на этой общей основе. Примером, аналогичным соединенным близнецам, могут служить наблюдения и опыты с конечностями амфибий – здесь один компонент как бы индуцирует симметричный себе градиент, вследствие чего получается зеркальная асимметрия другого (Child, 1941).
Добавочные конечности у эмбрионов амфибии возникают под влиянием различных повреждений почки конечности, в частности пересадки рядом с ней почки другой конечности с соблюдением известных условий (Mangold, 1929). Зеркальность добавочных конечностей (вторичной и третичной) отчетливо выступает в таких случаях, причем основные оси этих конечностей лежат в одной плоскости, а зеркальная плоскость между двумя конечностями делит пополам угол, под которым они лежат но отношению друг к другу (рис. 62).
И хотя физиологический механизм данных явлений на амфибиях еще не изучен, все же экспериментальные исследования на этих животных дали уже многое для понимания феномена зеркальности.
У человеческих близнецов s. i. описан как большая редкость. Возможно, что в ряде случаев, особенно при абортах и мертворожденных s. i. не регистрировался и потому мог оказаться незамеченным. Ньюмен (Newman, 1940b) писал, что известно только 5 пар ОБ, где в каждой паре один из близнецов имеет s. i. С тех пор, по-видимому, обнаружен еще только один случай (Jeune et Confavreux, 1948). Вероятно, еще более редко возникают такие ОБ, когда у обоих близнецов имеется s. i. Пока что в литературе известно 3 таких пары (Reinhardt, 1913; Pezzi е Carugati, 1924; Kean, 1942). Последняя из этих пар – 18-летние девушки – была довольно подробно изучена. Рентгенограммы показали полный s. i. у обеих. Электрокардиограммы у них оказались инвертированными. Обе близнячки были правшами, но неизвестно, с детства ли. Родились они с разными плацентами и при рождении имели разный вес. Наконец, надо отметить, что описан один случай РБ (Torgersen, 1948), где оба близнеца имели s. i., причем у одного он был полный, а у другого только в брюшной области. Как могли возникнуть такие разнояйцевые близнецы, оба имеющие s. i., остается пока что непонятным.
Гораздо чаще, чем среди свободных ОБ, встречается s. i. у соединенных близнецов, где это скорее правило, а отсутствие s. i. у одного из компонентов – исключение (рис. 58, 63; Newman, 1923, 1931, 1940b). Правый близнец имеет иногда дефекты, которых нет у левого, как например недоразвитие матки у Иозефы Блажек. У правого же компонента чаще встречается s. i., хотя таковой описан иногда и у левого. К сожалению, относительно существования s. i. у «сиамских близнецов» разных вариантов, живших в конце XIX в. и в начале XX в. (Чанг-Энг и др.), почти ничего неизвестно.
Пока, по-видимому, неизвестно ни одного случая, когда бы оба соединенные близнеца имели s. i. (Newman, 1940b).
Между данными относительно s. i. у людей-близнецов и близнецов различных животных имеется ясная аналогия.
Мы рассмотрели ряд асимметричных признаков, которые у близнецов могут иметь зеркальный характер. Можно поставить вопрос: существует ли какая-нибудь зависимость между возникновением близнецов и наличием у них зеркальности ряда асимметричных признаков? На этот вопрос пытаются ответить некоторые гипотезы. Мы рассмотрим две из них, существенно отличающиеся друг от друга: одна приписывает возникновение внутрипарной зеркальности у ОБ их возникновению под влиянием внешних факторов, другая – генотипическим различиям.
Первую гипотезу в течение ряда лет развивал и обосновал главным образом Ньюмен (Newman, 1923—1940). Сущность ее заключается в том, что зеркальность ОБ есть не что иное, как проявление зеркальности правой и левой стороны того первоначального единого зародыша, от продольного раздвоения которого произошли ОБ. Ньюмен не вдается в рассмотрение исходного различия правой и левой стороны зародыша, соглашаясь с представлением о существовании латерального градиента и большей физиологической активности левой стороны. Как мы уже знаем, Ньюмен вместе со Стоккардом (Stockard, 1921) считают, что факторы среды, задерживающие развитие зародыша, являются причиной возникновения ОБ, а в связи с этим и их зеркальных различий. Чем же можно объяснить, что у большинства ОБ зеркальность отсутствует и почему одни асимметрические структуры иногда обнаруживают зеркальность, в то время как другие ее не проявляют? Ньюмен считает, что это зависит от стадии развития зародыша, на которой произошло раздвоение. Разумеется, что чем раньше произошло раздвоение, тем полнее должна быть регуляция обеих половин. Надо думать, что на ранних стадиях развития зародыша вообще еще отсутствует или очень лабильно заложена дифференцировка на правую и левую сторону, почему и нельзя ожидать проявления зеркальности при возникновении ОБ на ранних стадиях эмбрионального развития. Такое предположение правдоподобно, но оно еще мало обосновано фактами. Вообще зеркальность, по Ньюмену, зависит от трех факторов:
а) времени раздвоения,
б) от степени зависимости разных асимметрий от разных моментов развития
в) степени возможной регуляции в смысле восстановления нормы.
В пользу гипотезы Ньюмена говорит, во всяком случае, тот факт, что у соединенных близнецов, которых считают произошедшими на сравнительно поздних стадиях развития, зеркальность и, в частности, s. i. выражены гораздо значительнее и чаще, чем у свободных ОБ. В пользу своей гипотезы Ньюмен приводит многочисленные факты как из своих наблюдений и опытов, так и почерпнутые из работ других ученых (вышеприведенные данные Комаи и др.). В частности, Ньюмен ссылается на небольшую статью Килера (Keeler, 1929), в которой делается сравнение степени зеркальности у свободных и соединенных человеческих ОБ. Для сравнения служили следующие четыре признака: отпечатки узоров кожи рук, неправильности зубов, завиток волос на темени и форма ушей. Сравнивались 14 свободных ОБ и 10 пар соединенных. Последние делились на две группы: соединенные латерально – 6 пар и соединенные вентрально – 4 пары. У свободных близнецов обнаружено 5 случаев зеркальности (22%) на 18 случаев (78%) отсутствия таковой. У 6 пар соединенных латерально близнецов оказалось 10 случаев зеркальных признаков (77%) и 3 случая (23%) отсутствия зеркальности. У соединенных вентрально лишь у одной пары и только один признак (завиток на темени) был зеркальным (13%), а остальные одинаковы (87%). Различие между свободными и латерально соединенными близнецами в смысле зеркальности в этом материале Килера выступает довольно отчетливо. Интересно отметить, что у вентрально соединенных близнецов зеркальность почти отсутствует. В материале Килера ничего, к сожалению, не говорится о s. i. 6 пар, соединенных латерально, у которых обнаружено 10 случаев зеркальности мелких асимметричных признаков. Однако Ньюмен (Newman, 1940b) сопоставляет избыток зеркальности мелких признаков у соединенных близнецов в материале Килера с избытком s. i. у соединенных близнецов рыб по Комаи и усматривает на основании этого корреляцию между s. i. и другими случаями асимметрии. Он делает вывод, что последние признаки суть проявление подлинной зеркальности ОБ. Сопоставление столь разного, а у Килера и небольшого материала, вызывает сомнение в правильности этого вывода и для обоснования его необходим новый, более убедительный материал, чем собранный Килером. К сожалению, с 1929 г., когда вышла статья Килера, до сих пор ни сам Ньюмен, ни другие исследователи никаких новых доказательств, насколько мне известно, не представили.
Вопреки Ньюмену, корреляция между различными асимметрическими признаками, оказывающимися иногда зеркальными у ОБ, не может считаться доказанной, тем более, что против нее и вообще против зеркальности таких признаков было приведено в литературе довольно много фактов.
Что касается корреляции между разными из упомянутых признаков, то ею занимались некоторые ученые. Фершюр (Verschuer, 1932) вычислял корреляцию между завитком волос на темени и леворукостью, манерой складывать руки и другими, но никакой корреляции не обнаружил. Это признаки далекие, а такой признак, как манера складывать руки, вообще вряд ли имеет прямое отношение к прирожденным свойствам человека. Райф (Rife, 1933b) у 20 пар ОБ сопоставил три признака: леворукость, преобладание одного глаза над другим и завиток на темени. Эти признаки оказались в зеркальном взаимоотношении по-разному: у 15 пар обнаружилось преобладание глаза, частичное или полное; у 8 пар один из партнеров был левша, тоже частично или полностью; наконец, 6 пар имели различие по теменному завитку волос при наличии 5 пар, у которых картина была неясной. Между леворукостью и преобладанием левого глаза установлено полное совпадение, что и можно ожидать ввиду их функциональных связей и зависимости от одного полушария мозга. Обратный же ход завитка волос, по-видимому, независим от двух других признаков.
Другая группа фактов относится к проверке ожидаемого теорией Ньюмена большего количества случаев зеркальности между разными асимметричными признаками у ОБ, чем и массе населения. Приведенные выше данные относительно численности левшей среди близнецов показывают, что зеркальность выражена приблизительно одинаково как среди РБ, так и ОБ. Это не говорит в пользу теории Ньюмена относительно этого признака. Фершюр (Verschuer, 1932) изучил распределение некоторых признаков, например завитка на темени, у 163 пар ОБ и сопоставил эмпирические цифры с цифрами расчета «случайного» распределения (табл. 8).
На основании своих данных Фершюр возражает против гипотезы Ньюмена в отношении свободных ОБ и считает, что наблюдаемые у них явления зеркальности – результат случайного совпадения, не имеют прямого отношения к происхождению близнецов и вызваны они факторами пре– или постнатальной среды. Он допускает исключение лишь для некоторых случаев ОБ, которые возникли на поздней ступени эмбрионального развития, когда между правой и левой половиной уже сложились известные различия, которые ясно выступают у соединенных близнецов.
Комаи и Фукуока (Komai a. Fukuoka, 1943b) на основании своего материала также скептически относятся к зеркальности у ОБ этих двух признаков (леворукости и теменного завитка).
Аналогичные соображения высказаны Райфом и Камменсом (Rife a. Cummins, 1943) относительно отпечатков кожных узоров ладоней ОБ, на основании их сравнения с РБ, братьями-сестрами и популяцией: зеркальность дерматоглифов у ОБ встречается не чаще, чем у любой пары людей. Связь между леворукостью, s. i. и возникновением близнецов отрицает также Торгерсен (Torgersen, 1950) и другие.
В защиту своих взглядов Ньюмен (Newman, 1940b) мог только возразить, что его противники путают «псевдозеркальность», наблюдаемую у РБ и в популяции с «истинной» зеркальностью ОБ. Никаких доказательств существования двух таких типов зеркальности Ньюмен не приводит.
Таково положение с вопросом о зеркальности свободных ОБ. Он, как видно, не решен окончательно, но в общем факты говорят скорее против гипотезы Ньюмена, чем в пользу нее. Иначе обстоит дело с соединенными близнецами. Ньюмен считает, что здесь s. i. у одного из компонентов является скорее правилом, чем исключением. Это положение находит отчасти подтверждение в рассмотренном уже материале соединенных близнецов у рыб. К сожалению, оно еще мало подтверждено на высших животных, например домашних, и на человеке. Сам Ньюмен (Newman, 1931), описывая ныне живущих или недавно живших соединенных человеческих близнецов (Блажек, Хилтон, Родена и др.), ничего не говорит относительно s. i. у кого-нибудь из них. Также нет сведений о s. i. у соединенных близнецов домашних животных (Keller и. Niedoba, 1937, и др.). Что касается других признаков, то они, по-видимому, чаще обнаруживают зеркальность, как уже выше говорилось на основании работы Килера и других авторов, в частности, относительно кожных узоров (Newman, 1931, и др.). Кроме прямых признаков зеркальности, соединенные близнецы в ряде случаев обнаруживают заметные внутрипарные различия, в результате которых соединенные партнеры оказываются более непохожими, чем свободные партнеры ОБ. Это явление, на первый взгляд парадоксальное, так как соединенные симметричные близнецы менее всего могут вызывать сомнение в своей однояйцевости, Ньюмен объясняет тем, что правый и левый компоненты в соединенной паре в большей мере проявляют различия, вызванные их происхождением из одной из половин зародыша, чем свободные ОБ (Newman, 1931). Сюда относятся и различные дефекты и аномалии развития, которые описаны также и у домашних животных (Keller и. Niedoba, 1937). В этом вопросе Ньюмену по существу не возражает и Фершюр (Verschuer, 1932). Он справедливо считает, что ОБ надо изучать в связи со стадией развития, на которой произошло раздвоение, и соответственно стадией закладки того или иного органа или признака. Зеркальность асимметричных признаков не может иногда не зависеть от стадии развития, на которой произошло раздвоение (Verschuer, 1929). К сожалению, этот вопрос до сих пор еще очень мало разработан.
Таким образом, по отношению к соединенным ОБ гипотеза Ньюмена кажется несколько более обоснованной, чем по отношению к свободным ОБ. Однако достаточно доказанной ее все же считать нельзя, и для полного выяснения правильности её или степени правильности необходимы дальнейшие исследования. Во всяком случае, в качестве рабочей гипотезы она была полезна и остается таковой и в настоящее время. Многие вопросы эта гипотеза до сих пор не может объяснить. Сам Ньюмен (Newman, 1940b) указал некоторые из них. Почему среди ОБ могут чаще встречаться признаки зеркальности, чем среди одиночек? Почему у ОБ одни признаки оказываются зеркальными, а другие нет – например при s. i. у одного из близнецов теменной завиток у него идет нормально? Почему у одних свободных ОБ с одинаковой степенью сходства зеркальность выступает резче, а у других слабее? Почему у одинаково соединенных близнецов может быть разное выражение зеркальности? Нет надобности увеличивать число таких вопросов; приведенных достаточно, чтобы показать, насколько вопрос о зеркальности у близнецов еще неясен, как много еще непонятного в нем.
Другого рода гипотезы были высказаны для объяснения зеркальности асимметричных признаков на основе генетики. В области наследственности асимметрии есть несколько интересных исследований, например Пшибрама (Phzibram, 1908) о наследственности разного цвета правого и левого глаза у ангорских кошек или Бойкотта с сотрудниками (Boycott et al., 1929) над улитками, имеющими спирально завитую раковину направо или налево. Объяснение, даваемое этим явлениям, сводилось на менделирование определенных генов. Дальберг (Dahlberg, 1926, 1929, 1943/44) по аналогии с этими явлениями высказал предположение о существовании неодинакового распределения генов при образовании ОБ, отчего зависит зеркальность асимметричных признаков, назвав свою гипотезу «теорией генотипической асимметрии». Эта гипотеза носит умозрительный характер и недостаточно подтверждается фактами. Несколько иначе, но в том же направлении Боутервек (Bouterwek, 1943) старался доказать, что асимметрия и зеркальность ОБ основаны на различии их генотипов. Этот тезис и его доказательства вызвали ряд возражений (Lotze, 1937, и др.), и действительно, попытки Боутервека не производят убедительного впечатления. Вопрос о значении генотипа для зеркальности у близнецов остается пока что нерешенным. Генотип, вероятно, играет известную роль и, может быть, неодинаковую у разных групп животных (Torgersen, 1950). Однако понять роль генотипа можно будет только тогда, когда глубже будет изучен физиологический механизм становления асимметрии зародыша, изменение этой асимметрии в зависимости от раздвоения зародыша и в связи с этим возможности возникновения зеркальности на разных ступенях развития эмбриона. Тогда будет также изжит односторонний характер гипотезы Ньюмена.
Теперь, после рассмотрения некоторых общих вопросов близнецовой проблемы, мы можем перейти к знакомству с многообразным проявлением близнечества в различных классах животного царства, начиная с низших форм и кончая человеком.
