Текст книги "Близнецы"
Автор книги: Иван Канаев
сообщить о нарушении
Текущая страница: 3 (всего у книги 23 страниц)
Приводим еще таблицу Гедды (Gedda, 1951), составленную на основании серий родословных без специального подбора таковых. В таком подборе упрекали других авторов, так как это повышало относительное количество близнецов в родне исходных в исследовании близнецов (пробатов). Гедда использовал сравнительно небольшой материал, почерпнутый из населения Рима (табл. 4).
Из общего числа близнецов среди родни исходных в исследовании близнецов около половины происходит из рода матери (50.58%), около четверти – из рода отца (25.88%) и сравнительно немного в семьях,в которых близнецы имелись со стороны обоих родителей (15.29%). Выявляется малопонятное различие между РБ и ОБ: у РБ процент близнецов среди родни матери значительно больше, чем среди родни отца (56.81 к 20.45). Эта разница меньше у ОБ (43.90 к 31.70).
Для сравнения с цифрами этой таблицы Гедда приводит еще данные, полученные из другого пункта Италии (Джези), которые, несмотря на некоторые различия, в общем аналогичны вышеприведенным. На основании своих материалов Гедда считает, что многоплодие наследственно со стороны обоих родителей для обоих типов близнецов. Эту точку зрения уже высказывали другие исследователи (Curtius u. Verschuer, 1932; отчасти – Meyer, 1932, и др.), однако она далеко не всеми разделяется. Одни отрицают всякую наследственность такого рода (Lenz, 1933). Другие допускают вероятность только наследования склонности к разнояйцевым родам и по женской линии (Bonnevie a. Sverdrup, 1926), третьи, наконец, считают вопрос в целом еще недостаточно изученным и пока что открытым (Lotze, 1937; Caullery, 1945, и др.). На основании того материала, который в настоящее время известен относительно этого вопроса у человека, последняя точка зрения кажется наиболее приемлемой. И пока различные причины, влияющие на многоплодие, достаточно подробно и полно, не изучены, доказательство наследственности многоплодия останется плохо обоснованным.
Наследственность многоплодия у животных тоже еще недостаточно исследована. Есть, например, ряд данных относительно овец – между многоплодием матерей и дочерей существует будто бы явная связь. Имеются указания, что на плодовитость влияет также отец. Завадовский (1941) считает, что наследственная природа многоплодия не может подлежать сомнению, но вопрос требует дальнейшего изучения, так как детали закономерностей наследования не известны. Этот же вопрос изучался на коровах, но также еще недостаточно (W. Weber и др.).
Многоплодие в пределах вида стоит в связи с размерами тела разных рас, пород и линий. Отбор с целью выведения крупных форм или, наоборот, мелких животных того же вида обнаруживает эту зависимость многоплодия от величины тела. Например, велась селекция на домашних мышах одной популяции с целью получить две линии разной величины, также на кроликах (McArthur, 1942). Кролики мелкой расы (польской), самки которых весят 1508 г., имели в среднем 3.2 детеныша в помете, тогда как крупная раса (красная ново-зеландская), самки которой весят 5589 г., имела в среднем 10.2 детеныша в помете. Аналогичные данные есть для свиней, собак и т. д. По-видимому, и среди диких животных существуют подобные явления. В природе они осложняются еще зависимостью от климата, так как в северных широтах и горных местностях млекопитающие и птицы имеют более крупные размеры, чем те же виды в теплых районах (правило Бергмана).
Мак-Артур сопоставляет наблюдения над животными с некоторыми данными о человеке. Еще Чурилов (1878) сделал попытку показать, что многоплодие у человека увеличивается в соответствии с увеличением роста группы населения. Свои выводы он основывал на изучении некоторых европейских народов (итальянцев, французов и др.). Такой параллелизм между ростом и многоплодием не был обнаружен на американском и новозеландском населении (Apert, 1923). По расчетам Дальберга (Dahlberg, 1926), есть положительная корреляция между светлым цветом глаз (серый, голубой) некоторых европейских народов и рождением у них близнецов. Светлоглазыми являются северные племена, обычно более крупного роста. Среди других народов негры, например, отличающиеся значительным ростом, чаще имеют близнецов, чем японцы, – народ сравнительно малорослый, имеющий приблизительно одни близнецовые роды на 300 обычных. Однако все эти сопоставления роста с многоплодием еще не решают вопроса, чем вызвана такая зависимость, если она реально существует: меньшим числом многоплодных зачатий у людей с малым ростом или трудностью беременности двойней для малорослых, как думал Чурилов.
Этим мы затрагиваем вопрос о частоте рождения близнецов у разных рас, как наследственном признаке таковых. Этот вопрос еще слишком недостаточно изучен, чтобы можно было делать какие-нибудь обобщения, тем более, что многоплодие не всегда непосредственно зависит от размеров тела.
Вопрос о расовых свойствах современных народов, как известно, чрезвычайно осложнен многими обстоятельствами: смешением рас, различиями их расселения на земле, социально-экономическими условиями и т. д. И даже если можно считать равными географические и климатические условия для негроидов и европеоидов, живущих в США, то все же сравнение многоплодия этих двух групп, которое делают некоторые исследователи (Strandskov a. Edelen, 1946; Enders a. Stern, 1948, и др.), настолько обусловлено социально-экономическими моментами, что считать существующее различие в многоплодии расовым признаком нельзя. Чтобы это доказать, надо взять материал сравниваемых рас и групп населения, одинаковых в социально-экономическом отношении; этого американские авторы не делают.
Очевидно, социально-экономические факторы являются решающими в отношении несколько большего количества близнецов, в основном РБ, рождавшихся в деревне по сравнению с городом в первой четверти нашего века (Weinberg, 1902; Bonnevie, 1919, и др.). Это объясняется вообще большей рождаемостью в деревне, чем в городе; и, в частности, многодетностью немолодых матерей, у которых, как мы знаем, с возрастом увеличиваются шансы на рождение близнецов. Их сверстницы-горожанки, по-видимому, различными способами и по различным мотивам чаще уклоняются от деторождения, что, конечно, не может не отзываться на относительном уменьшении рождаемости близнецов.
Статистически также установлено, что среди незаконнорожденных детей близнецы встречаются несколько реже, чем среди законнорожденных (Weinberg, 1902; Dahlberg, 1926; Gedda, 1951, и др.). Дальберг это объясняет обычно более молодым возрастом матерей незаконных детей.
Вообще роль социально-экономических факторов в вопросе о многоплодии еще мало изучена и этим факторам уделяется недостаточное внимание.
Глава четвертая
ВОЗНИКНОВЕНИЕ БЛИЗНЕЦОВ
Название двух основных типов близнецов – ОБ и РБ – уже говорит о разном их возникновении, которое и создает основное различие этих типов. Теперь нам надо остановиться на нем подробнее. Можно сказать, что если РБ являются результатом полиовуляции, т. е. образования нескольких яиц, приблизительно одновременно оплодотворенных, то ОБ являются результатом полиэмбрионии, т. е. образования нескольких зародышей из одного оплодотворенного яйца (зиготы). Поэтому РБ некоторые ученые склонны рассматривать как одновременно родившихся нескольких обыкновенных братьев и сестер, по существу ничем не отличающихся от них. ОБ являются результатом коренного изменения обычного для большинства животных развития зародыша, превращения его в несколько индивидов, вместо превращения его в одного.
Процесс возникновения ОБ сложнее такового РБ, протекает разнообразно и далеко еще не вполне выяснен. Мы знаем, что у известных животных образование ОБ является закономерным явлением, как например у некоторых паразитических перепончатокрылых или у армадилов; это явление Паттерсон (Patterson, 1927) назвал «специфической полиэмбрионией, в отличие от «спорадической», изредка наблюдающейся у животных, обычно имеющих одного детеныша (лошадь, корова и т. д.). Наконец, можно выделить, как делает Паттерсон, «экспериментальную» полиэмбрионию, вызванную искусственным вмешательством, как например перетяжка зиготы тритона и т. п. (см. главу восьмую «млекопитающие»).
Прежде всего, чтобы приблизиться к пониманию механизма возникновения ОБ, следует остановиться на том, на какой стадии эмбрионального развития происходит разделение сначала единого зародыша на два или несколько индивидов. Из приведенного далее материала видно, что в эксперименте это может происходить начиная со стадии первых двух бластомеров; так бывает у морских ежей, тритонов и даже кроликов. Обособление отдельных бластомеров или групп бластомеров происходит и у перепончатокрылых, и у других животных. Близнецы, как известно, возникают и на более поздних стадиях, например у рыб, птиц и других животных во время образования бластодермы.[3][3]
Слой клеток на поверхности желтка; из бластодермы образуется собственно зародыш.
[Закрыть] Наконец, близнецы возникают и на еще более поздних стадиях – перед гаструляцией[4][4]
Гаструляция – процесс образования гаструлы, той стадии развития, когда возникают так называемые зародышевые листки (энтодерма и мезодерма) – части зародыша, из которых в дальнейшем дифференцируются различные органы (кишечник, позвоночник и т. д.). У позвоночных во время гаструляции возникает так называемая первичная полоска – продольное углубление на бластодерме. Передний конец первичной полоски гомологичен верхней губе бластопора (первичного рта) гаструлы амфибий. Через первичную полоску, как и через бластопор, происходит переход клеток внутрь, под бластодерму, что ведет к образованию внутренних зародышевых листков – энто– и мезодермы.
[Закрыть] и в начале ее: в стадии бластоцисты[5][5]
Бластоциста – это пузырек, получающийся из зиготы у млекопитающих и человека на ранней стадии развития, до гаструляции. У бластоцисты имеется утолщение – зародышевый узелок, из него-то и развивается собственно зародыш, а из остальной стенки бластоцисты образуется трофобласт, превращающийся во внешнюю зародышевую оболочку – хорион, часть которого участвует в образовании плаценты, сложного органа, посредством которого зародыш снабжается питательными веществами и кислородом из крови матери (ср. рис. 26). Более подробные сведения по затронутым здесь эмбриологическим явлениям можно найти в книгах П. П. Иванова (1945), Барта (1951) и в других руководствах по эмбриологии.
[Закрыть] у млекопитающих (см. главу восьмую «млекопитающие»), также, вероятно, и у человека, до появления первичной полоски, как это описано у армадилов и как это можно предположить и у человека на основании известного препарата Стритера. На стадии ранней гаструляции ОБ возникают также у морских звезд, рыб, птиц и других животных. Но позже, на стадии поздней гаструляции и после неё, по-видимому, близнецы уже не возникают. Однако удвоение отдельных участков тела возможно иногда и на более поздних стадиях развития, например при развитии конечностей у тритонов.
Чем вызывается раздвоение дробящейся зиготы или яйца на ранней стадии эмбриогенеза? На этот вопрос, вероятно, нельзя дать один общий ответ. У разных животных, при разных обстоятельствах, на различных стадиях могут быть, надо думать, разные причины раздвоения или разделения на большее число обособленных частей. Чисто механические причины могут вызвать, например, раздвоение зиготы морского ежа на стадии двух бластомеров. Аналогичный эффект механической изоляции двух половин зиготы или бластулы тритона вызывает перетяжка волосом и другие подобные экспериментальные вмешательства. Однако, например, распад зародыша перепончатокрылого на отдельные группы бластомеров является, вероятно, результатом каких-то физиологических процессов, пока не изученных, приводящих к физиологической изоляции этих групп бластомеров, т. е. в известной мере к физиологической независимости таких групп клеток друг от друга. Физиологической изоляцией объясняют и различные явления раздвоения сначала единого зачатка на стадии до гаструляции и в начале нее. Единство развития зародыша зависит, согласно теории физиологического градиента, от возникновения в развивающемся яйце участка с максимальной активностью обмена, играющего ведущую роль в развитии. Такой участок оказывается также наиболее уязвимым вредящими факторами, как холод, ядовитые вещества и т. и. После временного действия таких факторов и восстановления нормальных условий могут возникнуть новые градиенты в числе двух, трех и больше, и гаструляция может произойти в более чем одном месте (рис. 25; ср. Барт, 1951).
Такие явления описаны у морских звезд, птиц и других животных (см. главу восьмую «Беспозвоночные»). Повреждающими факторами, временно останавливающими развитие, являются недостаток кислорода, холод и другие внешние агенты, встречающиеся в естественных условиях или искусственно применяемые в эксперименте, например ультрафиолетовое облучение или ядовитые вещества. Такие факты получены в опытах Стоккарда с рыбами, в опытах Ньюмена с морскими звездами. Эти внешние факторы, вызывающие возникновение ОБ, однако, действуют в разной степени эффективно в зависимости от вида животных; так, например, у одного вида лягушек (Rana pipiens) холод, недостаток кислорода и облучение вовсе не могли вызвать возникновения близнецов (Schwind, 1942), как у рыб в вышеупомянутых опытах.
Одна из «внутренних» причин возникновения ОБ – это перезревание яйца. Как показал Витши (Witschi, 1934), яйца лягушки, оплодотворенные через 3—5 дней после овуляции, проявляют заметную способность к образованию ОБ. Это объясняется тем, что «физиологические корреляции», под влиянием которых развивается нормальный эмбрион, оказываются ослабленными «старостью» яиц. Далее, в связи с этим возникают физиологически обособленные участки, играющие роль самостоятельных «организаторов», что ведет к образованию ОБ и аномалий развития. Со стороны именно таких «внутренних», физиологических зависимостей процесс возникновения ОБ еще очень мало исследован.
Для понимания возникновения человеческих ОБ большой интерес представляет процесс образования ОБ у броненосцев-армадилов, единственных млекопитающих, у которых это явление изучено полнее, чем у других. Раздвоение у этих животных происходит еще до образования первичной полоски, т. е. на сравнительно ранней стадии эмбриогенеза. Самый же способ раздвоения, разный даже у двух видов армадилов, вероятно, настолько специфичен у каждого из них, что предполагать подобный способ у других млекопитающих вряд ли допустимо. Физиологический механизм раздвоения и у армадилов еще мало понятен, тем более у других млекопитающих. Что касается стадии эмбриогенеза, когда происходит возникновение ОБ у человека, то, вероятно, она не всегда одна и та же, а несколько колеблется, то приходясь на стадии бластоцисты (рис. 26) и даже раньше, то несколько позже, перед развитием первичной полоски, но после образования амниона[6][6]
Амнион – внутренняя оболочка зародыша, образующая над ним полость, заполненную жидкостью, предохраняющей зародыш от вредных внешних влиянии (см. рис. 26).
[Закрыть], как у армадила. Об этом можно судить на основании оболочек у ОБ и по строению соединенных близнецов, которые в ряде случаев считаются результатом позднего, не закончившегося раздвоения зародыша (Newman, 1931).
Интересно, что раздвоение ранней стадии зародыша у человека может происходить несколько раз повторно – иначе нельзя объяснить возникновение однояйцевых четверен и пятерен. Так, например, для генезиса известной пятерни Дионн (см. главу девятую) предлагается следующая гипотетическая схема (рис. 27), основанная на некоторых чертах сходства и различия между этими близнецами (Newman, 194(4). У этой пятерни было всего три амниона, в которых находились один, два и два зародыша, что и соответствует приведенной схеме.
Возникновение РБ объяснить легче, чем возникновение ОБ. Основное явление состоит здесь, как уже говорилось, в более или менее одновременном оплодотворении двух или более яиц. Различие может быть только в способах образования этих яиц. Самый обычный – это одновременное созревание нескольких яиц в обоих яичниках животного, каждое яйцо в своем фолликуле. Как известно, лопнувший при овуляции фолликул превращается в желтое тело, и по числу их в яичниках можно судить о числе яиц, поступивших в яйцеводы. Обычно число РБ соответствует числу желтых тел, но может быть и меньше числа последних, если часть яиц погибла, не превратившись в зародышей. Существует еще другая возможность, вообще более редкая, это образование двух или более яиц в одном фолликуле, с образованием одного желтого тела. Подобные случаи известны у животных и у человека. Так, например, описаны яичники одной 18-летней женщины, у которой в фолликулах имелось по нескольку (от 2 до 12 ооцитов); некоторые из них были крупнее, другие мельче и, очевидно, отставали в развитии. В другом случае у убитой 25-летней женщины при вскрытии были обнаружены близнецы мужского пола в двух хорионах при наличии одного желтого тела в одном из яичников (Caullery, 1945); в другом сходном случае близнецы были разного пола (Komai a. Fukuoka, 1937). Ряд подобных случаев описан многими авторами (ср. Miettinen, 1954).
При полиовуляции возможны два варианта оплодотворения: яйца оплодотворяются спермой одного самца или же разных (суперфекундация). У животных, как кошки или собаки, последняя возможность, по-видимому, не так уж редко наблюдается. Предполагается она в некоторых случаях и у человека, например при рождении белой женщиной пары РБ, состоящей из черного и белого младенца (Gedda, 1951; Miettinen, 1954). Однако такие случаи очень редки, недостаточно хорошо изучены, и потому интерпретация их еще спорна.
Наконец, наблюдалась еще третья возможность одновременного образования двух яиц, еще более редкая – это образование второго редукционного тельца,[7][7]
Редукционное тельце – клетка, равноценная с яйцом но ядерному веществу, но отличающаяся от яйца тем, что имеет очень мало плазмы и лишена желтка, который при делении остается в яйце. Поэтому яйцо обычно значительно больше редукционного тельца. Второе редукционное тельце образуется при делении созревания яйца.
[Закрыть] столь большого размера, что оно могло играть роль второго яйца и оплодотворяться другим спермием. Иначе говоря, ооцит во время деления созревания превращается в две почти равновеликие клетки, «двойное яйцо», вместо того чтобы, как обычно, образовывать крупное яйцо и маленькое редукционное тельце. Такое явление наблюдалось у морских ежей (Lindahl, 1937), кольчатых червей (Tubifex) и даже мышей (Gates, 1946). Высказывалось предположение, пока не доказанное, что оно возможно и у людей (Lehmann u. Huber, 1944).
На это явление опиралась также гипотеза о том, что возникновение РБ п ОБ имеет общую основу – наследственную «тенденцию к делению» (Dahlberg, 1926—1952; Verschuer, 1932; Curtius u. Verschuer, 1932, и др.). Эта «тенденция» выражается при созревании яйца в образовании двух яиц вместо одного яйца и редукционного тельца, т. е. в диовуляции и образовании РБ, а позже, в другом случае – в раздвоении эмбриона, в диэмбрионии, т. е. образовании ОБ. Эту гипотезу до сих пор не удалось доказать, как признается один из авторов ее – Дальберг (Dahlberg, 1952).
О гормональном механизме, вызывающем обычную полиовуляцию, уже говорилось выше. Этим несомненно сделан реальный шаг к пониманию физиологической основы возникновения РБ.
В литературе встречаются еще некоторые гипотезы, ныне устаревшие, для объяснения возникновения близнецов как бы промежуточных между двумя основными типами: это оплодотворение двуядерного яйца двумя спермиями (Тур, 1904б), что достоверно не было доказано, и если и возможно, то очень редко (Gates, 1946), или же просто оплодотворение одного яйца несколькими спермиями, что в настоящее время признано ошибочным предположением (Caullery, 1945), так же как оплодотворение двухголовым спермием и т. п. (Schwalbe, 1907).
Нам уже неоднократно приходилось попутно говорить об оболочках близнецов. Теперь надо остановиться на них несколько подробнее, тем более, что по ним можно отчасти судить о стадии развития эмбриона, на которой он раздвоился, образуя ОБ, как об этом уже упоминалось выше. Кроме того, оболочки долго служили в глазах акушеров решающим критерием в вопросе, является ли данная пара близнецов ОБ или РБ, так как считалось, что РБ всегда имеют разные хорионы, а ОБ – всегда имеют общий хорион (рис. 28). Однако это обобщение, основанное, казалось бы, на огромном опыте родильных учреждений разных стран, после тщательной проверки, в связи с развитием изучения близнецов, оказалось неверным. Выяснилось, что могут быть ОБ с разными хорионами «дихориальные», и их около 20% среди всех ОБ (Rife, 1952а). Было поставлено специальное исследование близнецов и их оболочек (Gurtius, 1930). Для того чтобы избежать предвзятого мнения о типе близнецов, одна группа ученых занималась только изучением оболочек и по ним решала вопрос о типе близнецов, другая изучала только самих близнецов и решала тот же вопрос на основании внутрипарного сходства близнецов, т. е. сходства между близнецами каждой пары, по методу, о котором речь подробно будет дальше (глава четырнадцатая). Для этого близнецы обследовались не только после рождения, но и позже, так как не все нужные для сравнения признаки обнаруживаются у новорожденных. Результаты для близнецов внутрипарно одного пола сведены в табл. 5 (Lotze, 1937).
Мы видим, что из 100 дихориальных пар 24 были ОБ; все монохориальные – тоже ОБ. Большинство ОБ имело при одном хорионе два амниона. Лишь очень немногие пары (3) имели один общий и хорион, и амнион. Все РБ имели разные хорионы и, разумеется, амнионы. Таким образом, можно различать три рода ОБ но оболочкам. Предположительно можно эти типы объяснить тем, что раздвоение произошло у них на разных стадиях развития (Verschuer, 1932, 1939; Caullery, 1945, и др.). Известно, что сначала закладывается хорион, затем амнион и собственно зародыш. Поэтому можно предположить, что те ОБ, которые имеют разные хорионы и разные амнионы, как РБ, возникли на самых ранних стадиях развития, может быть, из первых бластомеров; имплантация в стенку матки, как и дальнейшее развитие, происходила для каждой половины первоначального яйца самостоятельно. Далее, монохориальные ОБ, но с двумя амнионами возникли, вероятно, из одного имплантировавшегося яйца, но позже зародышевый узелок раздвоился, и в одном хорионе возникло два эмбриона с двумя амнионами, как показано на вышеприведенной схеме (рис. 26, А). Наконец, монохориальные и моноамниотические ОБ – это, по-видимому, такие, которые являются самыми поздними по времени возникновения, после образования амниотической полости, приблизительно на той стадии, на которой возникают близнецы у армадила. Так как соединенные близнецы обычно имеют один амнион, то и их склонны считать продуктами позднего раздвоения эмбриона, также с разными сдвигами в ту или другую сторону. Как известно, соединенные близнецы редки. Связь между оболочками и двойными уродствами заметно выступает из следующих данных (Steiner, 1935): среди 24 пар ОБ дихориальных был один случай уродства, среди 32 пар ОБ монохориальных с двумя амнионами – 3 случая, а из трех пар ОБ с одним хорионом и одним амнионом – 2 случая уродств.
Основная масса ОБ, вероятно, относится к типу монохориальному, но диамниотическому, следовательно, возникающему уже после имплантации яйца в стенку матки. Дальнейшее изучение этого вопроса должно дополнить и уточнить известное в настоящее время.
При близком расположении двух зародышей в матке, особенно же в фаллопиевых трубах, оболочки могут слипаться, частично рассасываться, и полости двух хорионов или амнионов сообщаться. Это будет вторичное образование общей оболочки у разных зародышей, – иногда РБ, иногда даже разного пола (Агеу, 1922а). Такие явления наблюдаются сравнительно редко (Verschuer, 1932, и др.).
Что касается плаценты, то она у РБ чаще разная, но может срастаться в зависимости от степени близости имплантации яиц. У ОБ она чаще общая или сросшаяся; лишь редко она может быть разной, как у РБ; это бывает в некоторых случаях ОБ первого типа из только что рассмотренных – рано образовавшихся. Неодинаковое использование общей плаценты, анастомозы сосудов, снабжающих кровью обоих компонентов и т. п., – все это очень важные, иногда роковые для близнецов последствия общности плаценты. Подробнее об этом речь будет ниже.
Взаимоотношение между оболочками и разными типами близнецов, только что рассмотренное, может быть резюмировано в табл. 6, заимствованной из книги Лотце (Lotze, 1937) с незначительными дополнениями и изменениями.
