355 500 произведений, 25 200 авторов.

Электронная библиотека книг » Большая Советская Энциклопедия » Большая Советская Энциклопедия (ПА) » Текст книги (страница 46)
Большая Советская Энциклопедия (ПА)
  • Текст добавлен: 5 октября 2016, 04:36

Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (ПА)"


Автор книги: Большая Советская Энциклопедия


Жанр:

   

Энциклопедии


сообщить о нарушении

Текущая страница: 46 (всего у книги 91 страниц)

Парадигматика

Парадигма'тика , 1) раздел языкознания, противопоставляемый синтагматике и выделяемый как область рассмотрения парадигматических отношений и классов элементов, находящихся в этих отношениях. Это противопоставление нередко приравнивается противопоставлению системы языка тексту. 2) Учение о строении и структуре парадигм разных типов, их классификации, а также объединении в более сложные единства. 3) Области грамматики , изучающие представленные в языке парадигматические объединения и принципы их организации: в морфологии – раздел о совокупности парадигм, характеризующих изменяемые части речи или их разряды (например, П. сильного глагола – все формы глагола с учётом особенностей их организации в полные и частные парадигмы); нередко синоним терминам «словоизменение» и «формообразование»; в синтаксисе – раздел о системах форм предложения или словосочетания (синтаксических парадигмах).

Парадигматические отношения

Парадигмати'ческие отноше'ния , отношения противопоставления нескольких элементов языка, выбора одного из взаимоисключающих элементов; единицы языка объединяются, таким образом, в сознании пользующегося языком, несмотря на невозможность реального их объединения в акте речи. Они соответствуют функции «или – или» и противостоят синтагматическим отношениям (отношениям сосуществования элементов языка в момент их реального объединения в акте речи и соответствующим функции «и – и»); П. о. нелинейны и не одновременны. По-видимому, существует зависимость синтагматических характеристик формы от её парадигматических свойств. П. о. впервые описаны Ф. де Соссюром как противопоставленные синтагматическим ассоциативные отношения.

Парадизка

Паради'зка (Malus pumila var. paradisiaca), разновидность низкой яблони. Используется в качестве карликового подвоя для яблони; см. Подвои .

Парадокс

Парадо'кс (от греч. parádoxes – неожиданный, странный), неожиданное, непривычное (хотя бы по форме) суждение (высказывание, предложение), резко расходящееся с общепринятым, традиционным мнением по данному вопросу. В этом смысле эпитет «парадоксальный», т. е. нестандартный, отклоняющийся от наиболее распространённой традиции, противопоставляется эпитету «ортодоксальный», понимаемому как синоним слова «проверенный», т. е. общепринятый, буквально следующий господствующей традиции. Любой П. выглядит как отрицание некоторого мнения, кажущегося «безусловно правильным» (вне зависимости от того, насколько верно это впечатление); сам термин «П.» и возник в античной философии для характеристики нового, необычного, оригинального мнения. Поскольку оригинальность высказывания воспринять гораздо проще, чем удостовериться в его истинности или ложности, парадоксальные высказывания часто воспринимают как свидетельства независимости, самобытности выражаемых ими мнений, особенно если они к тому же имеют внешне эффектную, чёткую, афористичную форму.

  Такая репутация может быть, конечно, и вполне заслуженной – парадоксальную форму имеют, например, такие философско-этические обобщения, как «Твои взгляды мне ненавистны, но всю жизнь я буду бороться за твоё право отстаивать их» (Вольтер) или «Люди жестоки, но человек добр» (Р. Тагор). Но и независимо от глубины и истинности конкретного высказывания парадоксальность его, особенно если речь идёт об устном высказывании, привлекает внимание; поэтому неожиданность выводов, несоответствие их «естественному» ходу мыслей есть (наряду с общей логической последовательностью изложения и красотами стиля) один из существенных атрибутов ораторского искусства.

  Часто, впрочем, наблюдается обратная реакция; явление (или высказывание), противоречащее, хотя бы внешне, «здравому смыслу», характеризуется как П., свидетельствующий в некотором смысле о «противоречивости» соответствующего явления (или высказывания). Таков, например, отмеченный впервые Д. Дидро «актёрский П.»: актёр может вызывать у зрителей полную иллюзию изображаемых им чувств, сам при этом ничего не переживая. «Обратная сторона» этого же П. обыграна О. Уайльдом: одна из его героинь не может играть роль Джульетты именно потому, что влюбилась сама.

  Обе эти тенденции в трактовке П. проявляются в эффекте остроумных и неожиданных концовок анекдотов и, более широко, могут лежать в основе комического как эстетической категории. Если, например, высказывание Т. Джефферсона «Война – такое же наказание для победителя, как для побежденного» воспринимается современным читателем как вполне серьёзное (и «парадоксальность» его состоит лишь в том, что оно обращает внимание людей на то, мимо чего часто спокойно проходят), то откровенными пародиями звучат обычно многочисленные высказывания Дж. Б. Шоу (пример: «Не поступай с другим так, как хочешь, чтобы он поступил с тобой: у вас могут быть разные вкусы») и О. Уайльда («Не откладывай на завтра то, что можешь сделать послезавтра»). П. в значительной мере лежат и в основе поэтики пословиц («Тише едешь – дальше будешь» и т.п.) и ряда литературных жанров (например, известная басня «Вельможа» И. А. Крылова построена на П.: дурак-правитель попадает в рай... за лень и безделье). П., как художественный приём, широко используются в детской «поэзии нелепостей» (Л. Кэрролл, Э. Мили, Э. Лир, К. И. Чуковский).

  Парадоксы в логике . Научное понимание термина «П.», хотя и «выросло» из общеразговорного, не совпадает с ним. И поскольку в науке «нормой» естественно считать истину, то так же естественно характеризовать в качестве П. всякое отклонение от истины, т. е. ложь, противоречие . Поэтому в логике П. понимается как синоним терминов «антиномия», «противоречие»: так называют любое рассуждение, доказывающее как истинность некоторого высказывания, так и истинность его отрицания. При этом имеются в виду именно правильные (соответствующие принятым логическим нормам) умозаключения, а не рассуждения, в которых встречаются ошибки – вольные (софизмы ) или невольные (паралогизмы ). Различным смыслам (и различным уточнениям) понятия доказательства соответствуют и различные смыслы (различные уровни) и самого понятия «П.». В то же время анализ любого рассуждения, имеющего (или претендующего на) доказательную силу, показывает, что оно опирается на некоторые (скрытые или явные) допущения – специфические для данного рассуждения или же характерные для теории в целом (в последнем случае их обычно называют аксиомами пли постулатами ). Т. о., наличие П. свидетельствует о несовместимости данных допущений (а если речь идёт о теории, построенной посредством, аксиоматического метода , то – о противоречивости её системы аксиом; см. Непротиворечивость ). Однако устранение какого-либо допущения, даже если оно и приводит к устранению некоторого конкретного П., вовсе не гарантирует ещё устранения всех П.; с другой стороны, неосторожный отказ от слишком многих (или слишком сильных) допущений может привести к тому, что в результате получится существенно более слабая теория (см. Полнота ).

  Сколько-нибудь успешное выполнение обоих этих условий (непротиворечивости и полноты), в свою очередь, предполагает тщательное выявление всех неявно принятых в рассматриваемой научной теории предпосылок, а затем явный их учёт и формулировку. Реализация этих задач одно время возлагалась на аксиоматический метод, что нашло наиболее полное выражение в программе обоснования математики и логики, предложенной Д. Гильбертом (см. Метаматематика ). Поскольку в первую очередь рассматривалась задача устранения П., открытых на рубеже 19 и 20 вв. в теории множеств, лежащей в основании почти всей математики, пути сё решения усматривались в создании систем аксиоматической теории множеств , пригодных для достаточно полного построения математических теорий, и в последующем доказательстве непротиворечивости этих систем. Например, в одном из наиболее известных П. теории множеств – т. н. парадоксе Б. Рассела – идёт речь о множестве R всех множеств, не являющихся своими собственными элементами. Такое R является собственным элементом тогда и только тогда, когда оно не является собственным элементом. Поэтому допущение о том, что R является собственным элементом, приводит к отрицанию этого допущения, из чего следует (причём даже по правилам интуиционистской логики, т. е. без использования исключенного третьего принципа ), что R не является собственным элементом. Но отсюда уже следует (в силу предыдущей фразы), что R является собственным элементом, т. е. оба противоречащих друг другу допущения оказались доказанными, а это и есть П.

  В системах аксиоматической теории множеств Э. Цермело и Цермело – Френкеля вопрос о множестве R (является ли оно собственным элементом) попросту снимается, т.к. аксиомы этих систем не позволяют рассматривать такое R (оно в этих системах не существует). В других системах (принадлежащих Дж. фон Нейману , П. Бернайсу, К. Гёделю ) такие R рассматривать можно, но эта совокупность множеств объявляется (при помощи соответствующих ограничительных аксиом) не множеством, а только «классом», т. е. заранее объявляется, что R не может являться ничьим (в т. ч. и своим собственным) элементом, чем опять-таки аннулируется расселовский вопрос. Наконец, в различных модификациях типов теории , идущих от А. Н. Уайтхеда (Великобритания) и самого Б. Рассела (например, в системах У. О. Куайпа, США), разрешается рассматривать любые множества, описанные осмысленными языковыми выражениями, и ставить относительно таких множеств любые вопросы, но зато сами выражения вроде «множество всех множеств, не являющихся своими собственными элементами «объявляются бессмысленным и ввиду нарушения некоторых соглашений лингвистического (синтаксического) характера. Аналогичным образом в упомянутых теориях устраняются и др. известные теоретико-множественные П. (например, парадокс Г. Кантора о мощности множества всех подмножеств «множества всех множеств», которая неминуемо должна была бы оказаться больше самой себя, и пр.).

  Однако ни одна из систем аксиоматической теории множеств не решает в полной мере проблему устранения П., поскольку гильбертовская программа обоснования математики оказалась невыполнимой: в силу теоремы К. Гёделя (1931) непротиворечивость достаточно богатых аксиоматических теорий (включая формальную арифметику натуральных чисел и тем более аксиоматическую теорию множеств), если и имеет место, не может быть доказана с помощью одних лишь методов, приемлемых с точки зрения традиционной гильбертовской теории доказательств. В рамках классической математики и логики это ограничение преодолевается привлечением более сильных (в известном смысле конструктивных, но уже не «финитных» в гильбертовском понимании) средств математических рассуждений, с помощью которых удалось получить доказательства непротиворечивости формализованной арифметики (П. С. Новиков , немецкие математики Г. Генцен, В. Аккерман, К. Шютте и др.). Интуиционистская и конструктивная школы (см. Конструктивное направление в математике) вообще не считают нужным рассматривать проблему П.: используемые ими «эффективные» способы построения математических теорий приводят по существу к совершенно новым научным системам, из которых с самого начала изгнаны «метафизические» методы рассуждений и образования понятий, повинные в появлении П. в классических теориях. Наконец, в рамках ультраинтуиционистской программы обоснования математики решение проблемы П. достигается за счёт решительного пересмотра самого понятия математического доказательства, что позволило, в частности, получить доказательства непротиворечивости (в ультраинтуиционистских терминах: «недостижимости противоречия») некоторых систем аксиоматической теории множеств.

  Обсуждавшиеся до сих пор П. часто именуют «логическими», поскольку они могут быть переформулированы в чисто логических терминах. Например, парадокс Рассела выглядит тогда следующим образом. Назовем свойства, не относящиеся к самим себе («синее», «глупое» и т.п.), «импредикабельными», в отличие от «предикабельных» свойств, относящихся к себе (например, «абстрактное»). Свойство «импредикабельное» импредикабельно в том и только в том случае, когда оно предикабельно. Впрочем, некоторые логики (например, советский учёный Д. А. Бочвар) причисляют к «собственно логике» («чистой логике») только узкое исчисление предикатов (быть может, с равенством), свободное от П. (см. Логика предикатов , Логика ). П. же, с точки зрения Бочвара, возникают уже в самой теории множеств (к которой относится и расширенное исчисление предикатов) из-за неограниченного применения так называемого принципа свёртывания (или принципа абстракции), позволяющего вводить в рассмотрение множества объектов, задаваемые с помощью произвольных свойств этих объектов (см. Определение через абстракцию ). Устранение П. достигается здесь при помощи многозначной логики : парадоксальным утверждениям (типа расселовского, например) приписывается третье (наряду с истиной и ложью), истинностное значение: «бессмысленность».

  Другой важный класс П., также возникающих при рассмотрении некоторых понятий теории множеств и многоступенчатой логики, связан с понятиями обозначения, именования, осмысления истины (лжи) и т.п.: это так называемые семантические П. К ним относятся, например, парадокс Ришара – Берри (в одной из формулировок которого речь идёт о фразе «наименьшее натуральное число, которое нельзя назвать посредством меньше чем тридцати трёх слогов», определяющей – по крайней мере согласно обычным представлениям об «определимости» – некоторое натуральное число при помощи тридцати двух слогов), наиболее древний из известных П.– так называемый «лжец», или «лгущий критянин» (порождаемый фразой «все критяне – лжецы», приписываемой критскому философу Эпимениду, или же просто фразой «я лгу»), а также парадокс Греллинга: назовем прилагательные, обладающие называемым ими свойством (например, «русское» или «многосложное»), негетерологическими, а прилагательные, не обладающие соответствующим свойством («английское», «односложное», «жёлтое», «холодное» и т.п.),– гетерологическими; тогда прилагательное «гетерологическое» оказывается гетерологическим в том и только в том случае, когда оно негетерологично. Поскольку семантические П. формулируются не столько в логико-математических, сколько в лингвистических терминах, их разрешение не считали существенным для оснований логики и математики; однако между ними и логическими П. имеется тесная связь: последние относятся к понятиям, а первые – к их именам (сравните парадоксы Рассела и Греллинга).

  Термин «П.» употребляется в логике и математике также в более широком, близком к разговорному смысле, когда речь идёт не о подлинном противоречии, а лишь несоответствии некоторых формальных экспликаций (уточнений) с их интуитивными прототипами. Например, так называемые П. материальной импликации «из лжи следует все, что угодно» и «истина следует из любого суждения», доказуемые в классической логике высказываний, обнаруживают несоответствие между разговорным иформально-логическими пониманиями отношения следования; «парадокс Скулема» в аксиоматической теории множеств, согласно которому понятие несчётного множества может быть выражено средствами счётной модели, показывает относительный характер понятий счётности и несчётности; аналогичный характер носят П., встречающиеся в модальной логике (несоответствие модальностей «возможно» и «необходимо» с их формально-аксиоматическими описаниями), в этике и др. Необходимо отметить, что высказанное выше противопоставление П., как рассуждений формально «правильных», и софизмов, основанных на заведомо ошибочных рассуждениях, в значительной мере условно; многие рассуждения, традиционно квалифицируемые как софизмы и «псевдопарадоксы», оказываются весьма важными в свете новых логических и методологических направлений. Например, известный в древности «П. кучи» (одно зерно не есть куча; прибавление одного зерна не создаёт кучу; миллион зёрен – это куча; в др. формулировках – «П. лысого» и т.п.) «разрешался» до недавнего времени простой ссылкой на недостаточную определённость фигурирующего в нём понятия «куча». Сознательный же отказ от такого рода прямолинейных «решений» и выяснение возможностей точного использования таких понятий (типа «много» и т.п. появляются одной из важнейших исходных идей упоминавшегося выше ультраинтуиционистского направления. К понятию «П.» близки также понятия антиномия и апория .

  П., то есть выводы из, казалось бы, верных (во всяком случае общепринятых) исходных принципов, противоречащие опыту (и, быть может, интуиции и здравому смыслу), встречаются не только в чисто дедуктивных науках, но и, например, в физике (так, «парадоксальными», то есть противоречащими многовековой научной традиции, выводами изобилуют теория относительности, квантовая механика). Анализ многих таких П. (например, фотометрического и гравитационного П. в физике и космогонии; см. Космологические парадоксы ) так же, как в логике и математике, сыграл важную роль для соответствующих научных дисциплин. В более широком смысле сказанное можно отнести вообще к любым уточнениям научных теорий, обусловленным тем, что новые экспериментальные данные вступают в противоречие с принципами, ранее казавшимися надёжно проверенными; такие уточнения являются неотъемлемой частью общего процесса развития науки.

  Лит.: Френкель А. и Бар-Хиллел И., Основания теории множеств, пер. с англ., М., 1966, гл. 1 (имеется подробная лит.); Fraenkel A. A., Bar-Hillel J., Levy A., Foundations of set theory, 2 ed., Amst., 1973.

Паразитарные болезни

Паразита'рные боле'зни , заболевания, вызываемые паразитами . К П. б. относят гельминтозы , миазы , протозойные (т. е. вызванные простейшими) болезни (малярия , амёбная дизентерия , лейшманиозы , сонная болезнь и пр.), заболевания, вызванные клещами (например, чесотка ). В некоторых тропических странах обитает песчаная блоха (саркопсилла), проникновение которой в кожу вызывает сыпь, зуд, нагноение. Лечение и профилактику П. б. см. в статьях об отдельных заболеваниях.

Паразитизм

Паразити'зм (в биологии), форма взаимоотношений между организмами (растениями, животными, микроорганизмами), относящимися к разным видам, из которых один (паразит) использует другого (хозяина) в качестве среды обитания и источника пищи, возлагая при этом (частично или полностью) на хозяина регуляцию своих отношений с внешней средой. П.– преимущественно экологическое понятие, аналогичное понятиям планктонного, бентосного, почвенного и им подобного образа жизни организмов. Качественная особенность П., по сравнению с другими формами существования организмов, определяется своеобразием среды обитания, которой для паразита является другой живой организм (хозяин), активно реагирующий на присутствие паразита. Внешняя среда паразита, как это показали Е. Н. Павловский и В. А. Догель , имеет двойственный характер. Различают среду 1-го порядка – окружающие паразита органы и ткани хозяина – и среду 2-го порядка, окружающую хозяина. Взаимоотношения паразита со средою 2-го порядка в основном регулируются через хозяина, хотя имеет место (в различной степени для разных форм П.) и прямое воздействие факторов внешней среды (например, температуры) на паразита. Между паразитом и хозяином устанавливаются более или менее глубокие метаболические связи. Многие паразиты являются антигенами , вызывая образование в организме хозяина антител , что, в свою очередь, приводит к реакциям иммунитета . Различают внешний (наружный) П., или эктопаразитизм (паразит живёт на поверхности тела хозяина), и внутренний П., или эндопаразитизм (паразит живёт в теле хозяина). В зависимости от продолжительности паразитирования различают временный П. и стационарный П., включающий периодический и постоянный П.

  Пути возникновения П. в эволюции разнообразны. Источником его может быть квартирантство , хищничество , комменсализм , симбиоз , случайное поселение одного организма на теле другого, заглатывание и др. Паразиты часто (но не всегда) приносят более или менее существенный вред хозяину и вызывают различные заболевания человека, животных и растений. Изучением П. и разработкой мер борьбы с паразитами занимаются паразитология , микробиология , вирусология и фитопатология .

  Паразитизм животных. Паразитические виды встречаются среди большинства групп животных, за исключением иглокожих и плеченогих. Среди хордовых полупаразитический образ жизни ведут миноги и миксины, а также некоторые летучие мыши – кровососы . Имеются отряды и классы, представленные только паразитами (из простейших – споровики; из плоских червей – трематоды, моногенеи, ленточные черви; из круглых – скребни; из насекомых – блохи, вши и др.).

  Степень вредоносности паразита для хозяина различна. Обычно П. ведёт к заболеванию хозяина; иногда присутствие в теле хозяина патогенного паразита не приводит к заболеванию, но хозяин становится источником распространения паразита (такой П. называется паразитоносительством ). Хозяевами паразитов могут быть различные виды животных и растений. Нередко хозяин бывает заражен одновременно несколькими видами паразитов, которые вступают в определённые взаимодействия не только с хозяином, но и между собой. Вся совокупность паразитов одного хозяина составляет паразитоценоз . При эктопаразитизме паразиты поселяются на поверхности тела хозяев: животных и растений (вши, блохи, власоеды, перьевые клещи, тли и другие сосущие насекомые). Переходом к внутреннему П. являются случаи поселения паразитов в коже и открывающихся наружу полостях тела. При эндопаразитизме различают полостной П. (паразиты обитают в полостях органов, например в полости кишечника) и тканевой П. (паразиты обитают в тканях тела, например саркоспоридии и личинки трихинелл – в толще скелетных мышц; нематоды, живущие в тканях картофеля, томатов, табака и др. растений). При тканевом П. паразиты могут проникать внутрь отдельных клеток (возбудители малярии – в эритроциты крови человека, кокцидии – в клетки эпителия кишечника). Продолжительность паразитирования временных паразитов варьирует от десятков секунд (сосание крови человека самкой комара) до нескольких дней или месяцев (иксодовые клещи, личинки оводов).

  У некоторых эндопаразитов развитие во внешней среде сменяется развитием в теле хозяина (например, личинки круглых червей анкилостомид развиваются в почве, а половозрелыми становятся в теле животного или человека); у других паразитов во внешней среде «созревают» попавшие в неё из хозяина яйца, под оболочкой которых развиваются личинки, после чего яйца могут заражать хозяина и вскрываются только в его пищеварительном канале (власоглавы, аскариды, эхинококк и др.).

  П. характеризуется разной степенью специфичности – приспособленности паразитов к определённому виду или группе видов хозяев. Часто П. характеризуется тем, что для прохождения жизненного цикла паразиту необходимы 2 или даже 3 хозяина, порой далёкие друг от друга в систематическом отношении. Так, хозяева возбудителя малярии – человек и комар из рода анофелес; плоских червей: цепня вооружённого – свинья и человек, цепня невооружённого – крупный рогатый скот и человек (см. Цепни ), эхинококка – человек и собака; печёночной двуустки – моллюски и крупный рогатый скот; лентеца широкого – веслоногий рачок (например, циклоп), рыбы и хищные млекопитающие (или человек). Смена хозяев связана с чередованием поколений паразитов. Хозяин, в котором паразит становится половозрелым и размножается половым путём, называют окончательным; хозяева, в которых протекают личиночные стадии, называется промежуточными. Очень разнообразны пути проникновения паразитов в тело хозяев. Они могут попадать в пищеварительный тракт с пищей, активно вбуравливаться через покровы, проникать при посредстве переносчиков – кровососущих насекомых и клещей, и т.п.

  Географическое распространение паразитов связано с распространением их хозяев и с особенностями физико-географической среды данного района. Поэтому в пределах своего ареала паразиты распространены не повсеместно, а лишь в определённых местообитаниях. На распространение паразитов существенное влияние оказывает образ жизни хозяев (способ питания, миграции, спячка), размеры ареала, особенности ландшафтно-климатического фактора, доместикация и другие факторы.

  Изучение различных особенностей П. (жизненного цикла паразитов, путей заражения ими хозяев, экологии хозяев и переносчиков) чрезвычайно важно для борьбы с паразитами – возбудителями болезней человека, домашних и промысловых животных, а особенно – для профилактики этих болезней. При этом, кроме действия лекарств, веществами, убивающими паразитов, особое значение имеет проведение системы мероприятий, направленных на разрыв жизненного цикла, на уничтожение промежуточных хозяев и переносчиков. Для борьбы с паразитами (вредителями) растений широко используются паразиты этих вредителей (например, перепончатокрылые насекомые – наездники и др.) – биологический метод борьбы.

  Лит. см. при ст. Паразитология .

  Е. Н. Павловский, Ю. И. Полянский.

  Паразитизм растений. Известны многочисленные паразитические грибы, бактерии, вирусы, микоплазмы, паразитические цветковые растения, немногие водоросли. Неизвестны паразиты среди мхов, папоротникообразных и голосеменных растений. Хозяевами растений-паразитов могут быть не только растения, но и животные и человек (на последних паразитируют главным образом бактерии и некоторые грибы). У человека паразитические бактерии вызывают туберкулёз, дифтерию, ангину, дизентерию, чуму, холеру, общий сепсис и др.; грибы поражают главным образом наружные покровы (кожу, волосы), возможно также – лёгкие, глаза и другие органы. На насекомых паразитируют так называемые энтомофторовые грибы, вызывающие нередко массовую гибель насекомых, например комнатных мух в конце лета; заболевание птиц вызывают мукоровые грибы и аспергиллы, вызывающие микозы дыхательных путей, и так далее.

  Растения, паразитирующие на других растениях, делят на имеющих хлорофилл и не имеющих его. Первые – зелёные паразиты – сами вырабатывают органические вещества в процессе фотосинтеза , а от хозяина получают главным образом воду и минеральные вещества. Вторые – полные паразиты, или голопаразиты,– получают от хозяина и органическое, и неорганическое питание. Среди растений-паразитов различают более или менее случайных, необязательных, так называемых факультативных, и обязательных (облигатных) паразитов. Эти биологические группы паразитов понимаются как ступени эволюции, достигнутые в приспособлении к П.

  У эктопаразитов (мучнисторосяные грибы, повилика, петров крест и др.) большая часть тела находится вне хозяина, и лишь органы чужеядного питания (гаустории, или присоски) внедряются внутрь и вступают в непосредственный контакт с живыми клетками хозяина. У эндопаразитов (многие паразитические бактерии и грибы, из цветковых – раффлезиевые и др.) всё или почти всё тело паразита, исключая большей частью высовывающиеся наружу органы размножения, погружено в живую ткань хозяина. Это лучше обеспечивает питание паразита, которое как у эндо-, так и у эктопаразитов осуществляется, вероятно, осмотическим путём. Большинство паразитических грибов живёт в межклетниках, погружая в клетки лишь гаустории. Низшие грибы, бактерии, вирусы и микоплазмы – внутриклеточные паразиты. У многих паразитов наблюдаются закономерные изменения организации в связи с эволюцией их П. Основное из них – упрощение, или редукция, некоторых функций и соответствующих органов. Так, в связи с утратой функции фотосинтеза у паразитов происходит редукция листьев, которые развиваются только в виде небольших бесцветных чешуек (например, у петрова креста , повилики ), или редуцируются и листья, и стебли (например, у представителей семейства раффлезиевых, некоторых заразиховых и ремнецветниковых). У некоторых паразитов снаружи образуются лишь отдельные цветки, иногда очень большие (например, у раффлезий диаметром до 1 м ), а вегетативное тело представлено клеточными нитями, подобными гифам гриба, и полностью погружено в ткани питающего растения. У паразитических водорослей, как и у цветковых паразитов, наблюдается морфологическая редукция, хотя и менее выраженная. У грибов морфологическая редукция выражена иногда как недоразвитие плодовых тел (например, у некоторых сумчатых грибов). По мере усиления паразитических свойств сокращается ферментный аппарат паразитов; в конце концов остаются лишь специализированные ферменты, позволяющие паразитировать на узком круге растений. Некоторые физиологи растений считают отношения так называемых сапрофитных цветковых растений с их микоризным грибом взаимным П.

  Влияние паразита на хозяина. Факультативные паразиты поражают часто лишь ослабленные растения или их части, находящиеся в недеятельном состоянии (например, плоды и овощи при хранении), и вызывают быстрое отмирание пораженных частей. Так, грибы – вредители овощей в хранилищах – проникают в субстрат через поверхностные ранки. Мицелий гриба поселяется сначала на мёртвых тканях, где и разрастается; затем гифы его выделяют токсины и ферменты. Токсины убивают живые клетки, а ферменты (пектиназы) мацерируют ткани. Таким образом гифы гриба не соприкасаются с живыми клетками питающего растения, растут только среди мёртвых клеток, питаясь их веществами. Такое питание формально можно назвать сапрофитным, но так как гриб сам подготавливает для себя мёртвый субстрат из живых тканей, то в этом есть существенные черты П. Облигатные и близкие к ним паразиты, например ржавчинные, головнёвые, мучнисторосяные грибы, поражают преимущественно хорошо развитые растения и оказывают на них более медленное воздействие; при этом иногда наблюдается даже известная стимуляция клеток хозяина – они часто богаче хлорофиллом и лучше растут. Такое состояние стимуляции продолжается несколько дней, недель, иногда целый вегетационный период и больше, но затем «мирное» сожительство паразита и хозяина нарушается: фотосинтез прекращается, дыхание усиливается, клетки хозяина начинают отмирать, а мицелий гриба приступает к спорообразованию и вскоре сам отмирает. См. также Бактериальные болезни растений ,Грибы паразитические ,Грибные болезни растений ,Вирусные болезни растений .

  Лит.: Курсанов Л. И., Микология, 2 изд., М., 1940; Купревич В. Ф., Физиология больного растения в связи с общими вопросами паразитизма, М.—Л., 1947; Рубин Б. А., Арциховская Е. В., Биохимия и физиология иммунитета растений, 2 изд., М., 1968; Бейлин И. Г., Цветковые полупаразиты и паразиты, М., 1968; Горленко М. В., Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням, 3 изд. М., 1973: Генетические основы селекции растений на иммунитет, М., 1973.


    Ваша оценка произведения:

Популярные книги за неделю