Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (ПА)"

Палеоботаника

Палеобота'ника (от палео... и ботаника ), палеофитология, отрасль ботаники, изучающая ископаемые растения . Включает разностороннее исследование растений геологического прошлого, классификацию этих растений, установление их родства между собой и с современными растениями, выявление их распределения по поверхности Земли в разные геологические периоды, а также закономерностей смены растительного покрова. П. с палеозоологией обычно объединяют в палеонтологию .

  Основные направления и методы. Систематика ископаемых растений (систематическая П.) основывается на тех же принципах, что и систематика современных растений, хотя и имеет ряд особенностей. Так как в ископаемом состоянии обычно находят разрозненные остатки растений, принадлежность которых к одному и тому же таксону не всегда удаётся доказать, их часто описывают под разными видовыми и даже родовыми названиями (см. Орган-роды ). Объединение разобщённых остатков растений под одним и тем же названием возможно лишь при условии доказательства их органической связи. Задачи морфологической П. состоят в выяснении внешнего и внутреннего строения и реконструкции облика растений геологического прошлого. Данные морфологической П. используются систематической П., флористической П., или палеофлористикой , и палеоэкологией и служат фундаментом для выяснения путей эволюции растительного мира в целом, истории отдельных таксонов, а также для построения филогенетической системы растительного мира. Палеофлористика – сравнительное изучение флоры геологического прошлого – даёт ценный материал для стратиграфии и палеогеографических реконструкций.

  Палеоэкология растений изучает условия существования растений и их сообществ в геологическом прошлом, как на основании морфологических особенностей строения ископаемых растений, так и совокупности растительных остатков в захоронении (тафоценоз ) и структуры самого захоронения (см. Тафономия ).

  Границы между этими основными направлениями П. в значительной мере условны. Обычно палеоботаник, изучая флору определённого возраста, одновременно занимается систематикой, морфологией и экологией ископаемых растений.

  Разделение П. на дисциплины определяется принадлежностью изучаемых остатков растений к тому или иному органу (листья, плоды и семена, древесины, споры и пыльца и др.) и формой их сохранения в ископаемом состоянии (фитолеймы, окаменелости, отпечатки и т. д.). Фитолеймы – мумифицированные растительные остатки, в различной степени измененные, иногда слабо минерализованные (их часто называют мумификациями). Окаменелости образуются в результате замещения тканей растения минеральным веществом. Отпечатки, как правило, не просто механические оттиски листьев или др. частей растений; они обычно сопровождаются остатком самого растения, которое сохраняется либо в форме фитолеймы, либо в форме своеобразной плоской окаменелости.

  Для раздела П., изучающего преимущественно отпечатки (реже остатки) листьев, стеблей и др. частей растений, предложено название ихнофитология (от греч. ichnos – след, остаток). Изучением эпидермы, в особенности устьичного аппарата листьев и др. органов ископаемых растений, занимается палеостоматография (от греч. stoma – отверстие). Ископаемые плоды, семена, мегаспоры, то есть диаспоры, или зачатки, изучает палеодиаспорология (или палеокарпология). Исследованием ископаемых спор и пыльцы занимается палеопалинология (см. Спорово-пыльцевой анализ ). Изучение ископаемых древесин обособилось в палеоксилологию (от греч. xylon – дерево).

  В самостоятельные дисциплины выделились палеомикология (изучение ископаемых грибов) и палеоальгология, или точнее палеофикология (от греч. phykos – морская трава). Изучение планктонных форм ископаемых водорослей приобретает всё большее стратиграфическое значение. Для понимания ранних этапов развития органического мира очень важно исследование древнейших бактерий, цианей и водорослей.

  Основные этапы развития. Остатки ископаемых растений в виде обломков окаменелой древесины, отпечатков листьев, янтаря и др. были известны с давних времён. Так, в 6—5 вв. до н. э. Ксенофан писал о находке «лавровых листьев» в горных породах о. Парос. Однако отпечатки листьев и др. следы и остатки древних растений долгое время истолковывались как игра природы. Леонардо да Винчи и современные ему учёные оценивали эти образования как остатки некогда существовавших растений, но не имели представления о степени их древности. В кон. 17 и в 18 вв. внимание учёных было сосредоточено на определении ископаемых растений путём сравнения их с современными и на создании классификации типов растительных остатков. По-видимому, первая весьма детальная классификация фитофоссилий (ископаемых растений) была издана в Лондоне в 1699 Э. Лойдом. В 18 в. немецкие палеоботаники Г. Фолькман, Г. Кнорр, И. Вальх и др. опубликовали несколько монографий с описанием и изображением ископаемых растений. Однако лишь введение на рубеже 18 и 19 вв. английским учёным У. Смитом палеонтологического метода в стратиграфию позволило создать первые схемы периодизации истории развития растительного мира. После того как немецкий палеоботаник Э. Шлотхейм (1804) впервые применил бинарную систему К. Линнея к ископаемым растениям, начинается развитие систематики ископаемых растений. Чешский палеоботаник К. Штернберг (1820—38) и французский – А. Броньяр (1822—38), предложившие разделение истории растительного мира соответственно на 3 и 4 периода, исходили из представлений о разной степени древности различных классов растений. Тем самым они заложили основу будущей филогении растений. Большой вклад в систематику ископаемых растений сделали английские ботаники Дж. Линдли и У. Хаттон (1831—37), немецкий палеоботаник Г. Гёпперт (1836—45), немецкий миколог и палеоботаник А. Корда (1845), австрийский ботаник Ф. Унгер (1845). В России отдельные сообщения об ископаемых растениях были опубликованы в 18 в., но особое значение имели работы Я. Г. Зембницкого (1825—33), в которых излагались методы П. и был дан обзор всех известных к тому времени ископаемых растений. Первые находки ископаемых растений были сделаны преимущественно на территории Европы. В середине 19 в., помимо детального описания, европейской флоры всех возрастов, были начаты исследования флоры полярных стран, а также флоры североамериканской, индийской и австралийской. Описательные работы этого периода, связанные с именами Г. Гёпперта, Ф. Унгера, швейцарского палеоботаника О. Хеера, австрийского – К. Эттингсхаузена, французского – Г. Сапорта, американского – Дж. Ньюберри и др., сохраняют своё значение и ныне. В России наиболее важные исследования в это же время проводили Э. И. Эйхвальд и К. Е. Мерклин, а позднее И. Ф. Шмальгаузен. В начале этого этапа развития П. история растительного мира была разделена на 7 периодов (Ф. Унгер, 1852). Дальнейшая детализация геохронологической шкалы и успехи в изучении флоры всех геологических периодов привели к теоретическим обобщениям, сделанным в конце 19 в., в том числе А. Энглером (1879—82), P. Зейе и др.

  В начале 20 в. произошёл перелом в истории П. Возникли новые дисциплины, в том числе палеопалинология и палеодиаспорология, совершенствовались старые и появились новые методы исследования. Открытие группы семенных папоротников (английский палеоботаник Д. Скотт, 1903), девонской древесины Callixylon со структурой, характерной для голосеменных растений (русский – М. Д. Залесский, 1911), а позднее кейтониевых (англичанин – Х. Томас, 1925), детальное изучение ринии (англичане – Р. Кидстон и В. Ланг, 1917—21), прапапоротников (В. Ланг, 1926: немецкие – Р. Крёйзель и Х. Вайланд, 1933), стробилов кордаитантуса и древних хвойных (шведский – Р. Флорин, 1944—51), а также др. работы морфолого-систематического направления способствовали созданию достоверной картины эволюции морфологических структур и привели к важным обобщениям в морфологии и филогении растений (англичанин – Ч. Джефри, 1917; немецкие – В. Циммерман, 1930, 1959, Ф. Бауэр, 1935, А. Имс, 1936; советский ботаник А. Л. Тахтаджян, 1956). Доказательство органической связи древесины Callixylon с листвой Archaeopteris, типичной для папоротников (американский палеоботаник Ч. Бек, 1960), детальное исследование псилофитов (американский – Х. Банкс и Ф. Хьюбер, 1968) привели к пересмотру ряда традиционных представлений об эволюционных взаимоотношениях древних групп высших растений (американцы – Ч. Бек, 1960—62; Т. Делевориас, 1962; Х. Банкс, 1970; Д. Бирхорст, 1971). В 30—40-х гг. работами немецкого палеоботаника В. Готана, английского ботаника А. Сьюорда и ряда советских палеоботаников – А. Н. Криштофовича, В. Д. Принады, М. Ф. Нейбург и др. был заложен фундамент широких палеофитогеографических обобщений. Среди более поздних работ, посвященных проблемам палеофитогеографии, выделяются исследования американского палеоботаника Д. Акселрода (1958), советского – В. А. Вахрамеева (1964, 1970), А. Л. Тахтаджяна (1966) и С. В. Мейена (1970, 1973), английского – У. Чалонера (1973). Большое значение для развития П. в СССР имела научная и организационная деятельность А. Н. Криштофовича, который, помимо изучения многочисленных палеофлор (от девонских до четвертичных), разработал ряд важных теоретических вопросов.

  Для современного состояния П. наряду с прогрессирующей специализацией её разделов характерна их интеграция в связи с принципиально новым комплексным подходом к решению ряда общих теоретических и практических задач биологии и геологии. Синтез данных П. и смежных дисциплин сопровождается широким и очень быстрым внедрением современных методов исследования (анатомических, цитологических, биохимических, математических, экспериментальных) с применением новейшей аппаратуры (в том числе просвечивающего и сканирующего электронных микроскопов).

  Всесторонняя глобальная ревизия отдельных таксонов ископаемых растений и палеофлор всех возрастов, экологический подход к их интерпретации привели к пересмотру ряда фитогеографических концепций и палеогеографических и палеоклиматических реконструкций, а также к уточнению периодизации истории растительного мира в целом.

  Ведущие палеоботанические лаборатории СССР, международные организации, периодическая печать. Первая научная коллекция ископаемых растений была создана в 1830 в Петербургском ботаническом саду (ныне Ботанический институт им. В. Л. Комарова). В 1932 И. В. Палибин здесь же организовал первую палеоботаническую лабораторию. С конца 19 в. палеоботанические исследования ведутся в Геологическом комитете (ныне Всесоюзный научно-исследовательский геологический институт), с конца 20-х гг. 20 в.– в Геологическом институте АН СССР, с 30-х гг.– во Всесоюзном научно-исследовательский геологоразведочном нефтяном институте (Ленинград), а также в институте геологических наук АН УССР. Палеоботанические лаборатории или небольшие группы палеоботаников имеются в ряде ботанических и геологических учреждений Молдавии, Грузии, Армении, Азербайджана, Казахстана, Узбекистана и др. союзных республик, а также в Казани, Новосибирске, Томске, Владивостоке и др. городах.

  Международная палеоботаническая организация входит в состав Международного союза биологических наук. На 3-й Международной палинологической конференции в Новосибирске (1971) была создана Международная палинологическая комиссия, в которой имеется группа по палеопалинологии. При Всесоюзном ботаническом  обществе и Всесоюзном палеонтологическом обществе имеются секции по П. Статьи по П. печатаются в «Ботаническом журнале СССР» (с 1916) и «Палеонтологическом журнале» (с 1959), в геологическом и общенаучных периодических изданиях, а также в международных журналах: «Palaeontographica, Abt. В. Palaeophytologie» (Stuttg., с 1846), «The Palaeobotanist» (Lucknow, с 1952), «Review of palaeobotany and palynology» (Amst., с 1967).

  Лит.: Сьюорд А. Ч., Века и растения. Обзор растительности прошлых геологических периодов, пер. с англ., Л. – М., 1936; Тахтаджян А. Л., Высшие растения. т. 1, М. – Л., 1956; Криштофович А. Н., История палеоботаники в СССР, Л., 1956; его же, Палеоботаника, 4 изд., Л., 1957; Основы палеонтологии. Водоросли, мохообразные, псилофитовые, плауновидные, членисто-стебельные, папоротники, М., 1963; Основы палеонтологии. Голосеменные и покрытосеменные, М., 1963; Палеопалинология, т. 1—3, Л., 1966; Палеозойские и мезозойские флоры Евразии и фитогеография этого времени, М., 1970 (Тр. Геологического института АН СССР, в. 208); Красилов В. А., Палеоэкология наземных растений (Основные принципы и методы), Владивосток, 1972; Ископаемые цветковые растения СССР, t. 1, Л. (в печати); Andrews Н. N., Studies in palaeobotany, N. Y. – L., 1961; DeIevoryas Th., Morphology and evolution of fossil plants, N. Y.– [a. o.], 1962; Gothan W., Weyland Н., Lehrbuch der Paläobotanik, 2 Aufl., B., 1964; Mägdefrau K.,

Paläobiologie der Pflanzen. 4 Aufl., Jena, 1968: Němejc F., Paleobotanika, cv. 1—3, Praha, 1959—68; Traite de paleobotanique. Publ. sous la dir. de E. Boureau, t. 2—4 (1 fasc.). P., 1967—70; Bierhorst D. W., Morphology of vascular plants N. Y. – L., 1971.

  С. Г. Жилин, Н. С. Снигиревская. Под общей редакцией А. Л. Тахтаджяна.