Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (НЕ)"
Автор книги: Большая Советская Энциклопедия
Жанр:
Энциклопедии
сообщить о нарушении
Текущая страница: 46 (всего у книги 62 страниц)
Рис. 1. Основные типы строения нервной системы беспозвоночных: А – диффузная нервная система гидры; Б – диффузно-узловая нервная система турбеллярии; В – узловая центральная нервная система дождевого червя.
Рис. 2. Схема эмбрионального развития мозговой трубки у позвоночных животных: А – нервная пластинка; Б – желобок; В – нервная трубка.
Нервная ткань
Не'рвная тка'нь, ткань, состоящая из нервных клеток – нейронов — главных функциональных элементов Н. т. и вспомогательных клеток – нейроглии . Н. т. возникла в ходе эволюции при объединении нейронов в узлы (ганглии ). Её нет у организмов с примитивной нервной системой, у которых нейроны рассеяны среди др. клеток тела. Ганглии беспозвоночных, как правило, омываются гемолимфой только снаружи. Эти условия питания определяют строение ганглиях выполняющие трофическую функцию клеточные тела нейронов (перикарионы) располагаются на периферии ганглия, его центральная часть занимает нейропиль . Среди беспозвоночных Н. т. наиболее развита у головоногих моллюсков, которые обладают замкнутой системой кровообращения, обеспечивающей прямое кровоснабжение Н. т. Капиллярное кровообращение Н. т. особенно хорошо представлено у позвоночных. В их головном и спинном мозге различают серое вещество, в котором расположены клеточные тела нейронов и нейропиль, и белое вещество, построенное из нервных волокон .
Лит.: Заварзин А. А., Очерки по эволюционной гистологии нервной системы, М. – Л., 1941; Питерс А., Палей С., Уэбстер Г., Ультраструктура нервной системы, пер. с англ., М., 1972; Ramon у Cajal S., Histologie du système nerveux de l'homme et des vertébrés, t. 1—2, P., 1909—11.
Д. А. Сахаров.
Нервная трубка
Не'рвная тру'бка, зачаток центральной нервной системы у хордовых животных и человека. Образуется из нервной пластинки в процессе нейруляции .
Нервная цепочка
Не'рвная цепо'чка, часть центральной нервной системы кольчатых червей и членистоногих. Расположена на брюшной стороне тела, под кишечником. Н. ц. соединяется с головными (церебральными) ганглиями . Состоит из пары более или менее слившихся продольных нервных стволов (коннективов) и сегментарных ганглиев парного происхождения, иннервирующих каждый свой сегмент. Примитивную форму Н. ц. с широко расставленными стволами и длинными комиссурами между ганглиями называется нервной лестницей (у некоторых первичных кольчецов, многощетинковых червей и первичнотрахейных). Рис. см. в ст. Нервная система .
Нервно-паралитические отравляющие вещества
Не'рвно-паралити'ческие отравля'ющие вещества', одна из групп отравляющих веществ .
Нервные болезни
Не'рвные боле'зни, заболевания нервной системы . Проявляются симптомами выпадения (паралич , утрата болевой, температурной и др. видов чувствительности и т.п.), раздражения (судороги , боль и пр.) и (или) нарушения важной функции нервной системы – интеграции , когда могут преобладать расстройства психики (см. Психические болезни ). В происхождении Н. б., помимо болезнетворного начала, существенную роль играют наследственно обусловленные особенности нервной системы, определяющие реакцию организма.
Различают органические Н. б. (в основе которых лежат структурные изменения центральной или периферической нервной системы) и функциональные нервно-психические заболевания (неврозы). Соответственно этиологии выделяют несколько групп органических заболеваний нервной системы: сосудистые (атеросклероз сосудов мозга, гипертоническая болезнь и др.) и инфекционные (менингиты , энцефалиты , полиомиелит и др.) поражения, интоксикации (например, поражение нервной системы при алкоголизме ), травмы , опухоли нервной системы и т.д. В особую группу выделяют наследственные заболевания нервной системы (миопатия , миотония и др.). Н. б. изучает клиническая неврология (в СССР – невропатология ).
Лит. см. при ст. Неврология , а также при статьях об отдельных Н. б.
В. А. Карлов.
Нервные валики
Не'рвные ва'лики, складки эктодермы , образующиеся у зародышей хордовых животных и человека в период нейруляции и окаймляющие нервную, или медуллярную, пластинку. После её замыкания в нервную трубку материал Н. в. располагается над ней и образует т. н. ганглионарные полоски. Из Н. в. образуются спинномозговые и симпатические ганглии, висцеральный скелет, пигментные клетки и соединительнотканный слой кожи. Илл. см. при ст. Зародышевое развитие ,
Нервные волокна
Не'рвные воло'кна, отростки нервных клеток (аксоны ) вместе с их оболочками, проводящие нервные импульсы. Н. в. обычно имеют толщину 0,5—30 мкм; некоторые Н. в. у низших позвоночных и у беспозвоночных бывают значительно толще (у кольчатого червя Myxicola – до 1700 мкм ). Длина Н. в. зависит от размеров животного и может превышать 1 м. В нервной системе позвоночных различают мякотные, или миелинизированные, и безмякотные Н. в. У тех и др. оболочка образована так называемыми шванновскими клетками , которые в безмякотных Н. в. формируют шванновскую оболочку, заключающую в себе один или несколько аксонов, а в мякотных – также и миелиновую. Последняя состоит из белого белково-липидного комплекса – миелина) и возникает вследствие многократного обёртывания аксона (называется также осевым цилиндром) шванновской клеткой. При этом цитоплазма шванновской клетки оттесняется на периферию, а её поверхностные мембраны как бы «забинтовывают» аксон, занимая участок длиной от 200 мкм до нескольких мм. Свободные от оболочки промежутки (длиной около 1 мкм ) между соседними шванновскими клетками называются перехватами Ранвье (см. рис. ). Миелиновая оболочка, являясь изолятором, препятствует действию тока, возникающего при возбуждении, на соседние участки мембраны аксона. Благодаря этому импульс нервный распространяется по мякотному волокну не непрерывно, как по безмякотному, а быстрее – скачками, от одного перехвата Ранвье к др. (так называемое сальтаторное проведение). Скорость распространения нервных импульсов по Н. в. повышается и с утолщением аксонов. У животных различных систематических групп независимо развиваются системы толстых (так называемых гигантских) Н. в., обеспечивающих быструю нервную реакцию при определённых ситуациях. Изучение гигантских (диаметром около 800 мкм ) Н. в. кальмара позволило выяснить ряд общих закономерностей физиологии возбудимых клеточных мембран.
Д. А. Сахаров.
Рис. к ст. Нервные волокна.
Нервные окончания
Не'рвные оконча'ния, терминали, специализированные образования в концевой части длинного отростка нервной клетки – аксона , где он не имеет миелиновой оболочки; служат для передачи или приёма информации. Приём информации (рецепцию) осуществляют чувствительные, или сенсорные, Н. о., её передачу – эффекторные Н. о. Нервный импульс уходит по аксону от чувствительных Н. о., в области которых он возникает; напротив, к эффекторным Н. о. импульс по аксону приходит. Чувствительные Н. о. но строению и функции сходны с дендритами и подобно им имеют рецепторную мембрану. Они бывают свободными или же ассоциированы со специальными чувствительными клетками. Эффекторное Н. о. секретирует во внеклеточное пространство тот или иной медиатор и обычно представляет местное расширение аксона, содержащее митохондрии и скопления секреторных пузырьков, или гранул; оно может находиться либо на самом конце ветви аксона (см. Двигательная бляшка ), либо по ходу её (так называемое варикозное расширение). Для нейрона из среднего мозга крысы рассчитано, что концевые ветви его аксона имеют общую протяжённость свыше 0,5 м и на них расположено около 0,5 млн. варикозных расширений. Так же построены эффекторные Н. о. многих вегетативных нейронов из симпатических узлов, у которых концевые ветви с варикозными расширениями образуют развитые терминальные сплетения. См. также Синапсы .
Д. А. Сахаров.
Нервные сплетения
Не'рвные сплете'ния, у позвоночных животных и человека совокупность нервных волокон, проходящих в составе соматических и вегетативных нервов (см. Нервная система ), иннервирующих кожу, мускулатуру, внутренние органы. Н. с. делят на анимальные (от лат. anima – животный), или соматические (от лат. soma – тело), и вегетативные. Соответственно отделам позвоночного столба различают несколько анимальных Н. с. Шейное Н. с. образуется передними ветвями 4 первых шейных спинномозговых нервов. Лежит на передней поверхности глубоких мышц шеи, снабжая чувствительными и двигательными проводниками кожу и мышцы шеи, диафрагму. Плечевое Н. с. формируется из передних ветвей 4 нижних шейных и 1 грудного спинномозговых нервов; проходит позади ключицы, опускаясь в подмышечную область. Участвует в иннервации мышц спины, плечевого пояса и груди, а также кожи и мускулатуры верхней конечности. В состав поясничного Н. с. входят передние ветви 12-го грудного, 1—3-го и частично 4-го поясничных спинномозговых нервов, которые располагаются на задней стенке живота, иннервируя кожу и мускулатуру брюшной стенки, наружных половых органов, передней и боковой поверхности бедра и голени. Крестцовое Н. с. – самое крупное; оно образуется передними ветвями 4 и 5-го поясничных, всех крестцовых и копчикового спинномозговых нервов; лежит на боковой поверхности малого таза, спускаясь в ягодичную область. Обеспечивает чувствительную и двигательную иннервацию ягодичной области, промежности, бедра, голени и стопы. Поражение Н. с. сопровождается расстройствами чувствительности и движений соответствующих отделов тела.
Я. Л. Караганов.
Нервный импульс
Не'рвный и'мпульс, см. Импульс нервный .
Нервный центр
Не'рвный це'нтр, совокупность нервных клеток (нейронов ), более или менее строго локализованная в нервной системе и непременно участвующая в осуществлении рефлекса, в регуляции той или иной функции организма или одной из сторон этой функции. В простейших случаях Н. ц. состоит из нескольких нейронов, образующих обособленный узел (ганглий). Так, у некоторых раков биениями сердца руководит сердечный ганглий, состоящий из 9 нейронов. У высокоорганизованных животных Н. ц. входят в состав центральной нервной системы и могут состоять из многих тысяч и даже миллионов нейронов.
В каждый Н. ц. по входным каналам – соответствующим нервным волокнам – поступает в виде импульсов нервных информация от органов чувств или от др. Н. ц. Эта информация перерабатывается нейронами Н. ц., отростки (аксоны ) которых не выходят за его пределы. Конечным звеном служат нейроны, отростки которых покидают Н. ц. и доставляют его командные импульсы к периферическим органам или др. Н. ц. (выходные каналы). Нейроны, составляющие Н. ц., связаны между собой посредством возбуждающих и тормозных синапсов и образуют сложные комплексы, так называемые нейронные сети. Наряду с нейронами, которые возбуждаются только в ответ на приходящие нервные сигналы или действие разнообразных химических раздражителей, содержащихся в крови, в состав Н. ц. могут входить нейроны-ритмоводители (англ. pacemaker neurones), обладающие собственным автоматизмом; им присуща способность периодически генерировать нервные импульсы.
Из представления о Н. ц. следует, что разные функции организма регулируются различными частями нервной системы. Локализацию Н. ц. определяют на основании опытов с раздражением, ограниченным разрушением, удалением или перерезкой тех или иных участков головного или спинного мозга. Если при раздражении данного участка центральной нервной системы возникает та или иная физиологическая реакция, а при его удалении или разрушении она исчезает, то принято считать, что здесь расположен Н. ц., влияющий на данную функцию или участвующий в определённом рефлексе. Это представление о локализации функций в нервной системе (см. Кора больших полушарий головного мозга ) многими физиологами не разделяется или принимается с оговорками. При этом ссылаются на эксперименты, доказывающие: 1) пластичность определённых участков нервной системы, её способность к функциональным перестройкам, компенсирующим, например, потери мозгового вещества; 2) что структуры, расположенные в разных частях нервной системы, связаны между собой и могут оказывать воздействие на выполнение одной и той же функции. Это давало повод одним физиологам вовсе отрицать локализацию функций, а др. расширять понятие Н. ц., включая в него все структуры, влияющие на выполнение данной функции. Современная нейрофизиология преодолевает это разногласие, пользуясь представлением о функциональной иерархии Н. ц., согласно которому отдельные стороны одной и той же функции организма управляются Н. ц., расположенными на разных «этажах» (уровнях) нервной системы. Координированная деятельность Н. ц., составляющих иерархическую систему, обеспечивает осуществление определённой сложной функции в целом, её приспособительный характер. Один из важных принципов работы Н. ц. – принцип доминанты — сформулирован А. А Ухтомским (1911—23).
Лит.: Общая и частная физиология нервной системы, Л., 1969; физиология человека, под ред. Е. Б. Бабского, 2 изд., М., 1972.
Д. А. Сахаров.
Нервы
Не'рвы (лат. nervus, от греч. néuron – жила, нерв), шнуровидные тяжи нервной ткани, связывающие мозг и нервные узлы с др. органами и тканями тела, т. е. иннервирующие их (см. Иннервация ). Н. образованы в основном нервными волокнами . В Н. позвоночных волокна идут пучками; каждый пучок окружен соединительно-тканной оболочкой (периневрием), от которой в глубь пучка отходят тонкие прослойки соединительной ткани (эндоневрий); кроме того, имеется общая для всего Н. оболочка – эпиневрий. Различают Н. чувствительные (афферентные, центростремительные) и двигательные (эфферентные, центробежные). В состав одних Н. (например, иннервирующих скелетные мышцы) входят главным образом мякотные волокна; в состав др. (например, симпатических Н.) – преимущественно безмякотные волокна. У человека и позвоночных (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) от головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых Н.: I – обонятельный, II – зрительный, III – глазодвигательный, IV – блоковый, V – тройничный, VI – отводящий, VII – лицевой, VIII – слуховой, IX – языкоглоточный, Х – блуждающий, XI – добавочный, XII – подъязычный. У рыб и земноводных имеются только первые 10 пар. Спинномозговых Н. у человека 31 пара; каждая пара иннервирует эффекторы и рецепторы определенного участка тела: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 пара копчиковых. Эти Н. отходят от спинного мозга двумя корешками – задним (чувствительным) и передним (двигательным). Оба корешка затем соединяются в общий смешанный ствол. Несколько соседних Н. могут образовывать так называемые нервные сплетения, в которых они обмениваются волокнами. Различают 3 больших сплетения: шейное, плечевое и пояснично-крестцовое. Каждое из них даёт начало нескольким Н., например крестцовый отдел пояснично-крестцового сплетения – седалищному Н. Особую группу составляют Н., берущие начало от узлов, стволов и сплетений вегетативной нервной системы . По количеству нервных волокон выделяется зрительный Н., в котором их у человека свыше 1 млн. Обычно число волокон в Н. 103 —104 . У беспозвоночных известны Н., состоящие всего из нескольких волокон. Совокупность Н. в организме животных и человека формирует периферическую нервную систему .
Д. А. Сахаров.
Нервюра (архит.)
Нервю'ра, арка из тёсаных клинчатых камней, обычно укрепляющая ребра свода; то же, что гурт .
Нервюра (в авиастроении)
Нервю'ра (франц. nervure, от лат. nervus – жила, сухожилие) в авиастроении, элемент поперечного силового набора каркаса крыла, оперения и др. частей летательного аппарата, предназначенный для придания им формы профиля. Н. закрепляются на продольном силовом наборе (стрингерах , лонжеронах ) и служат основой для крепления обшивки.
Нередица
Нере'дица, Спас-Нередица, церковь Спаса на Нередице, в Новгороде (1198, росписи – 1199), выдающийся памятник русской архитектуры. Кубическая, одноглавая, 4-столпная трёхапсидная церковь – типичный образец новгородских храмов конца 12 в. с присущей им простотой, лаконизмом форм. Кривизна линий, неровность плоскостей, скошенность углов придают церкви особую пластичность. Фрески, выполненные местными мастерами, представляли собой целостный живописный ансамбль. Написанные смелыми, энергичными мазками монументальные композиции, суровые, мужественные образы святых обладали необычайной силой эмоционального воздействия. Разрушенная в 1941—43, Н. в своей архитектурной части восстановлена в 1956—58 (фрески сохранились частично).
Лит.: Лазарев В. Н., Искусство Новгорода, М. – Л., 1947; Каргер М. К., Новгород Великий, Л. – М., 1961.
Церковь Спаса на Нередице в Новгороде. 1198.
Нереида
Нереи'да, спутник планеты Нептун, диаметр 300 км, среднее расстояние от центра планеты 5 570 000 км, открыт в 1949 американским астрономом Дж. П. Койпером. Н. – единственный в Солнечной системе спутник планеты, имеющий сильно вытянутую орбиту (эксцентриситет равен 0,75). Назван по имени нереид .
Нереиды (мифологич.)
Нереи'ды, в древнегреческой мифологии морские нимфы , дочери «морского старца» Нерея. Гесиод называет имена 50 Н., причём многие из этих имён отражают различные качества спокойно играющего, ласкового моря. Наиболее известные Н.: Амфитрита, супруга Посейдона , и Фетида, мать Ахилла . В славянской мифологии Н. соответствуют обитательницы «водяного царства» (былина о Садко).
Нереиды (сем-во многощетинковых червей)
Нереи'ды (Nereidae), семейство многощетинковых червей . Длина тела от 4 до 90 см (чаще 5—10). Около 350 видов; в СССР – 30 видов. Обитают преимущественно в прибрежной зоне морей, живут в норках, некоторые способны переносить сильное опреснение. Всеядны. При наступлении половой зрелости многие Н. претерпевают превращение в гетеронереидные формы, у которых, по сравнению с обычными, увеличены глаза, параподии, появляются плавательные щетинки, и черви поднимаются на поверхность воды для размножения (см. Эпитокия ). Н. служат кормом рыбам (см. Нереис ), а в период размножения также многим птицам.
Нереис
Нере'ис (Nereis), род многощетинковых червей семейства нереид . Обитатели главным образом прибрежной зоны морей. Около 150 видов; в морях СССР около 15 видов. В 1939—41 для увеличения кормовой базы промысловых рыб Каспийского моря осуществлено массовое вселение азовского Nereis diversicolor в Каспийское море, где Н. успешно акклиматизировался и ныне играет важную роль в питании осетровых и др. рыб.
Рис. к ст. Нереис.
Нерест
Не'рест, вымётывание рыбами половых продуктов – зрелой икры и молок (семенной жидкости, эякулята) с последующим оплодотворением. У большинства рыб оплодотворение икры наружное, вне тела самки, в воде, в определённых местах – нерестилищах , где условия благоприятны для развития потомства. Различают литофильных рыб, откладывающих икру на камни (осетровые, лососи и др.), фитофильных, нерестящихся на растительности (сазан, лещ и др.) и пелагофильных, икра которых проходит развитие в толще воды (толстолобик, чехонь и др.). Каждый вид рыб приспособлен нереститься при определённых условиях (температура и солёность воды, соответствующий субстрат и др.). У многих рыб во время Н. развивается брачный наряд. Сигналом для начала размножения служат наличие определённых условий и присутствие особей др. пола. В СССР проводится большая работа по изучению условий Н. и охране мест Н. промысловых рыб.
Лит.: Никольский Г. В., Экология рыб, 3 изд., М., 1974.
Г. В. Никольский.
Нерестилища
Нерести'лища, места икрометания (нереста ) рыб. Естественными Н. рыб, вымётывающих клейкую икру, служат участки водоёмов с каменисто-галечным дном или заросшие растительностью; Н. рыб с неклейкой (плавучей) икрой – участки рек (или морей) обычно с быстрым течением. Для улучшения условий размножения ценных промысловых рыб, путь к Н. которых перегорожен гидротехническими сооружениями (обычно в верховьях рек), устраивают искусственные Н. Для рыб, откладывающих икру на твёрдые грунты (осетровых, лососей, форелей, сигов), Н. устраивают в руслах рек из гальки или щебня в виде полос или гряд, расположенных обычно перпендикулярно к берегу на разных глубинах (для лососей – также специальные нерестовые каналы). Для рыб, откладывающих икру на растения (карпа, сазана, леща, карася, судака, воблы), делают стационарные или плавучие Н. из веток можжевельника, ели, корневищ тростника, небольших деревьев или кустов (затопляемых в прибрежных зонах). Стационарные Н. закрепляют на дне на мелких местах, плавучие (деревянные рамы с привязанными к ним пучками веток) устанавливают на относительно глубоких местах с помощью якорей. Искусственные Н. служат также для сбора и уничтожения икры сорных рыб. В прудовых хозяйствах нерест карпа проходит в специальных нерестовых прудах.
Г. В. Никольский.
