Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (НЕ)"
Автор книги: Большая Советская Энциклопедия
Жанр:
Энциклопедии
сообщить о нарушении
Текущая страница: 14 (всего у книги 62 страниц)
Нейролингвистика
Нейролингви'стика, часть нейропсихологии , занимающаяся изучением и восстановлением нарушенных языковых навыков и умений, т. е. изучающая психолингвистические (см. Психолингвистика ) аспекты афазии . Термин «Н.» принят в СССР (школа А. Р. Лурия), в зарубежной психолингвистике употребляется редко.
Лит.: Лурия А. Р., Проблемы и факты нейролингвистики, в сборнике: Теория речевой деятельности, М., 1968.
Нейрон
Нейро'н (от греч. néuron – нерв), неврон, нервная клетка, основная функциональная и структурная единица нервной системы ; принимает сигналы, поступающие от рецепторов и др. Н., перерабатывает их и в форме нервных импульсов передаёт к эффекторным нервным окончаниям , контролирующим деятельность исполнительных органов (мышцы, клетки железы или др. Н.). Образование Н. происходит при эмбриональном развитии нервной системы: на стадии нервной трубки развиваются нейробласты , которые затем дифференцируются в Н. (рис. 1 ). В процессе дифференцировки формируются специализированные части Н. (рис. 2 ), которые обеспечивают выполнение его функций. Для восприятия информации развились ветвящиеся отростки – дендриты, обладающие избирательной чувствительностью к определённым сигналам и имеющие на поверхности т. н. рецепторную мембрану. Процессы местного возбуждения и торможения с рецепторной мембраны, суммируясь, воздействуют на триггерную (пусковую) область – наиболее возбудимый участок поверхностной мембраны Н., служащий местом возникновения (генерации) распространяющихся биоэлектрических потенциалов . Для их передачи служит длинный отросток – аксон , или осевой цилиндр, покрытый электровозбудимой проводящей мембраной. Достигнув концевых участков аксона, импульс нервный возбуждает секреторную мембрану, вследствие чего из нервных окончаний секретируется физиологически активное вещество – медиатор или нейрогормон . Кроме структур, связанных с выполнением специфических функций, каждый Н., подобно др. живым клеткам, имеет ядро, которое вместе с околоядерной цитоплазмой образует тело клетки, или перикарион. Здесь происходит синтез макромолекул, часть которых транспортируется по аксоплазме (цитоплазме аксона) к нервным окончаниям.
Структура, размеры и форма Н. сильно варьируют. Сложное строение имеют Н. коры больших полушарий головного мозга , мозжечка , некоторых др. отделов центральной нервной системы. Для мозга позвоночных характерны мультиполярные Н. В таком Н. от клеточного тела отходят несколько дендритов и аксон, начальный участок которого служит триггерной областью. На клеточном теле мультиполярного Н. и его дендритах имеются многочисленные нервные окончания, образованные отростками др. Н. (рис. 3 ; см. Синапс ). В ганглиях беспозвоночных чаще встречаются униполярные Н., в которых клеточное тело несёт лишь торфическую функцию и имеет единственный, т. н. вставочный, отросток, соединяющий его с аксоном. У такого Н., по-видимому, может не быть настоящих дендритов и рецепцию синаптических сигналов осуществляют специализированные участки на поверхности аксона. Н. с двумя отростками называемыми биполярными; такими чаще всего бывают периферические чувствительные Н., имеющие один направленный наружу дендрит и один аксон. В зависимости от места, которое Н. занимает в рефлекторной дуге , различают чувствительные (афферентные, сенсорные, или рецепторные) Н., получающие информацию из внешней среды или от рецепторных клеток; вставочные Н. (или интернейроны), которые связывают один Н. с другим; эффекторные (или эфферентные) Н., посылающие свои импульсы к исполнительным органам (например, мотонейроны, иннервирующие мышцы). Н. классифицируют также в зависимости от их химической специфичности, т. е. от природы физиологически активного вещества, которое выделяется нервными окончаниями данного Н. (например, холинергический Н. секретирует ацетилхолин , пептидергический – то или иное вещество пептидной природы и т. д.). Разнообразие и сложность функций нервной системы зависят от числа составляющих её Н. (около 102 у коловратки и более чем 1010 у человека). См. также Нейронная теория .
Лит.: Экклс Дж., Физиология нервных клеток, пер. с англ., М., 1959; Хиден Х., Нейрон, пер. с англ., в сборнике: функциональная морфология клетки, М., 1963; Механизмы деятельности центрального нейрона, М. – Л., 1966; Нервная клетка. Сб. ст., под ред. Н. В. Голикова, Л., 1966.
Д. А. Сахаров.
Рис. 3. Расположение синапсов на теле нейрона и его дендритах.
Рис. 1. Превращения нейробласта в нейрон в стенке нервной трубки (схема): а – деление зародышевой клетки; б – униполярный нейробласт; в – мультиполярный нейробласт; г, д – образование у аксона миелиновой оболочки.
Рис. 2. Схематическое изображение нейрона: 1 – дендриты; 2 – тело клетки; 3 – аксонный холмик (триггерная область); 4 – аксон; 5 – миелиновая оболочка; 6 – ядро шванновской клетки; 7 – перехват Ранвье; 8 – эффекторные нервные окончания. Пропорции между размерами частей нейрона изменены.
Нейронная теория
Нейро'нная тео'рия, теория контакта, утверждающая, что нервная система построена из обособленных, контактирующих между собой клеток – нейронов , сохраняющих генетическую, морфологическую и функциональную индивидуальность. Н. т. рассматривает нервную деятельность как результат взаимодействия совокупности нейронов. Этому представлению в конце 19 – начале 20 вв. противостояла теория континуитета, полагавшая, что клеточное вещество одного нейрона переходит в вещество другого без перерыва, благодаря чему отростки нервных клеток образуют единую плазматическую сеть. Сторонники этой теории (венгерский учёный И. Апати, немецкий – А. Бете и др.) считали, что цитоплазматическую непрерывность нервной ткани обеспечивают нейрофибриллы . Убедительные факты в пользу Н. т. были получены С. Рамон-и-Кахалем , А. А. Заварзиным , Б. И. Лаврентьевым и др. при изучении микроскопического строения нервной системы, её эмбрионального развития, а также дегенерации и регенерации нейронов. Ныне в свете электрофизиологических и электронномикроскопических данных правильность Н. т. не вызывает сомнений. Нервная система у всех организмов, включая низшие, образована обособленными нейронами, взаимодействующими в местах контакта, которые имеют сложное строение и называются синапсами . Отступления от этого общего принципа редки. Функциональная обособленность нейронов может утрачиваться при синхронном возбуждении группы нейронов (например, в центре, иннервирующем электрические органы рыб). У кальмаров наличие гигантских аксонов объясняется плазматическим слиянием отростков нескольких нейронов, утративших морфологическую обособленность.
Лит. см. при статьях Нервная система , Нервная ткань , Нейрон .
Д. А. Сахаров.
Нейропиль
Нейропи'ль (от нейро... и греч. pílos – валяная шерсть, войлок), 1) (устаревшее) волокнистое вещество нервной ткани, преимущественно у беспозвоночных, в котором нервные волокна якобы переходят одно в другое, образуя непрерывную цитоплазматическую сеть типа синцития . Такой взгляд на микроскопическое строение нервной системы оказался неверным (см. Нейронная теория ). 2) Волокнистое вещество нервной ткани, в котором сосредоточены синаптические контакты между отростками нейронов (см. Синапсы ).
Нейроплегические средства
Нейроплеги'ческие сре'дства (от нейро... и греч. plege – удар, поражение), группа фармакологических веществ; то же, что нейролептические средства .
Нейропсихология
Нейропсихоло'гия, отрасль психологии, изучающая мозговую основу психических процессов и их связь с отдельными системами головного мозга ; развивалась как раздел неврологии .
В течение столетий идеалистическая психология исходила из представления о параллельности мозговых (физиологических) и сознательных (психических) процессов или из представления о взаимодействии между этими двумя областями, считавшимися самостоятельными (см. Психофизическая проблема ). Лишь во 2-й половине 19 в. в связи с успехами изучения мозга и развитием клинической неврологии был поставлен вопрос о роли отдельных частей коры больших полушарий головного мозга в психической деятельности. Указывая на то, что при поражении определённых зон коры левого (ведущего) полушария у человека нарушаются отдельные психические процессы (зрение, слух, речь, письмо, чтение, счёт), неврологи предположили, что эти зоны коры больших полушарий – центры соответствующих психических процессов и что «психические функции» локализованы в определённых ограниченных участках мозга. Так создавалось учение о локализации психических функций в коре. Однако это учение, носившее «психоморфологический» характер, было упрощённым.
Современная Н. исходит из положения, что сложные формы психической деятельности, сформировавшиеся в процессе общественного развития и представляющие высшие формы сознательного отражения действительности, не локализованы в узко ограниченных участках («центрах») коры, а представляют сложные функциональные системы, в существовании которых принимает участие комплекс совместно работающих зон мозга. Каждый участок мозга вносит специфический вклад в построение этой функциональной системы. Так, стволовые отделы мозга и ретикулярная формация обеспечивают энергетический тонус коры и участвуют в сохранении бодрствования. Височная, теменная и затылочная области коры больших полушарий – аппарат, обеспечивающий получение, переработку и хранение модально-специфической (слуховой, тактильной, зрительной) информации, которая поступает в первичные отделы каждой зоны коры, перерабатывается в более сложных «вторичных» отделах этих зон и объединяется, синтезируется в «третичных» зонах (или «зонах перекрытия»), особенно развитых у человека. Лобная, премоторная и двигательная области коры – аппарат, обеспечивающий формирование сложных намерений, планов и программ деятельности, реализующий их в системе соответствующих движений и дающий возможность осуществлять постоянный контроль над их протеканием. Т. о., в выполнении сложных форм психической деятельности участвует весь мозг.
Н. имеет важное значение для понимания механизмов психических процессов. Одновременно, анализируя нарушения психической деятельности, возникающие при локальных поражениях мозга, Н. помогает уточнить диагностику локальных поражений мозга (опухолей, кровоизлияний, травм), а также служит основой для психологической квалификации возникающего при этом дефекта и для восстановительного обучения, что используется в невропатологии и нейрохирургии .
В СССР проблемами Н. занимаются на кафедре Н. факультета психологии МГУ, в ряде лабораторий и неврологических клиник. Большой вклад в разработку Н. внесли учёные др. стран: Х. Л. Тойбер и К. Прибрам (США), Б. Милнер (Канада), О. Зангвилл (Великобритания), А. Экаэн (Франция), Э. Вейгль (ГДР). Проблемам Н. посвящены специальные журналы «Neuropsychologia» (Oxf., с 1963). «Cortex» (Mil., с 1964) и др. Имеется международное общество Н.
Лит.: Лурия А. Р., Высшие корковые функции человека..., 2 изд., М., 1969; его же, Основы нейропсихологии, М., 1973; Тонконогий И. М., Введение в клиническую нейропсихологию, Л., 1973; Ajuriaguerra J. et Hécaen Н., Le cortex cérébral, P., 1960.
А. Р. Лурия.
Нейросекреция
Нейросекре'ция (от нейро... и лат. secretio – отделение), свойство некоторых нервных клеток (так называемых нейросекреторных) вырабатывать и выделять особые активные продукты – нейросекреты, или нейрогормоны . Способность к синтезу и секреции физиологически активных веществ присуща всем нервным клеткам. У нервных клеток обычного типа она проявляется выработкой медиаторов , оказывающих локальный эффект в месте их выделения в синапсах . Нейрогормоны же, вырабатываемые нейросекреторными клетками, обладают дистантным действием, разносясь (подобно гормонам эндокринных желёз) по организму с током крови и влияя на деятельность др. органов и систем.
Нейросекреторные клетки появляются в нервной системе уже у плоских червей; наиболее развиты у членистоногих и позвоночных. У ракообразных и насекомых нейросекреторные клетки обнаруживаются в надглоточном ганглии и нервной цепочке; у позвоночных они концентрируются в гипоталамусе (у рыб, кроме того, также в каудальной части спинного мозга, так называемом урофизе). Характерное отличие нейросекреторных клеток от нейронов обычного типа состоит в образовании гранул секрета в перикарионе, т. е. вокруг клеточного ядра (рис. 1 , А). Синтез нейросекрета начинается в эндоплазматической сети перикариона, а завершается в пластинчатом комплексе (см. Гольджи комплекс ), где окончательно формируются и накопляются гранулы нейросекрета. Затем гранулы перемещаются вдоль отростков (аксонов ), аккумулируясь в терминалях последних. Как правило, аксоны нейросекреторных клеток контактируют с капиллярами, и в этих аксоно-вазальных контактах происходит переход нейрогормонов в ток крови (рис. 1 , Б). У низших беспозвоночных, не имеющих развитой циркуляторной системы, транспорт нейросекретов возможен путём диффузии.
У млекопитающих и человека к нейрогормонам относятся вазопрессин и окситоцин , а также ряд аденогипофизотропных, или «высвобождающих», гормонов (releasing factors). Последние по так называемой воротной системе гипофизарных кровеносных сосудов проникают в паренхиму передней доли гипофиза , где возбуждают или угнетают выделение аденогипофизарных гормонов (в том числе различных тройных гормонов), через посредство которых начальный импульс, прошедший через соответствующую нейросекреторную клетку гипоталамуса, достигает периферических желёз – эффекторов, например, щитовидной железы (рис. 2 ). Т. о., гипофиз, деятельность которого контролируется гипоталамусом, составляет с последним целостный комплекс – гипоталамо-гипофизарную систему. (У насекомых ей эквивалентен комплекс: интерцеребральная часть – кардиальные тела, у ракообразных – Х-орган – синусная железа.) Нейросекреторные клетки, как и обычные нервные клетки, воспринимают афферентные сигналы, поступающие к ним от др. отделов нервной системы, но далее передают полученную информацию уже гуморальным путём – посредством нейрогормонов. Т. о., совмещая свойства нервных и эндокринных клеток, нейросекреторные клетки объединяют нервные и эндокринные регуляторные механизмы в единую нейроэндокринную систему. Этим обеспечиваются полнота интеграции организма, точность координации его функций и адаптация его состояния к изменяющимся условиям внешней среды.
Лит.: Поленов А. Л., Гипоталамическая нейросекреция, Л., 1971; Алешин Б. В., Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы, М., 1971; Киршенблат Я. Д., Общая эндокринология, 2 изд., М., 1971, гл. 1, 5, 6, 7, 15; Scharrer E., Scharrer В., Neuroendocrinology, N. Y. – L., 1963; Hagadorn I. R., Neuroendocrine mechanisms [vertebrates and invertebrates], в кн.: Neuroendocrinology, v. 2, N. Y. – L., 1967; Neurosécrétion, IV International Symposium of neurosecretion, ed. F. Stutinsky, B., 1967; Joly P., Endocrinologie des Insectes, P., 1968; Hypophysiotropic hormones of the hypothalamus, Baltimore, 1970; Knigge K. M., Scott D. E., Weindl A., Brain-endocrine interaction, Basel – N. Y., 1972.
Б. В. Алешин.
Рис. 1. Строение нейросекреторной клетки (схема): А – тело клетки; Б – терминаль аксона и аксоно-вазальный синапс; 1 – эндоплазматическая сеть и рибосомы; 2 – митохондрии; 3 – дендриты; 4 – ядро клетки; 5 – пластинчатый комплекс; 6 – формирование гранул нейросекрета в пластинчатом комплексе; 7 – зрелые гранулы нейросекрета; 8 – капилляр, оплетающий тело клетки; 9 – аксон; 10 – гранулы нейросекрета; 11 – синаптические пузырьки; 12 – капилляр, в который выделяются нейрогормоны.
Рис. 2. Участие нейросекреторных клеток гипоталамуса в регуляции эндокринных желёз (схема): 1 – одна из крупных нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса, продуцирующих нейрогормоны, передающиеся по аксону (2) в заднюю долю гипофиза (14), где гормоны аккумулируются в окончаниях аксонов (13) и поступают в ток крови (15); 3 – одна из мелких нейросекреторных клеток, продуцирующих аденогипофизотропные факторы, активирующие железистые клетки аденогипофиза к секреции гормонов; 4 – окончание аксона такой клетки на капилляре; 5 – срединное возвышение; 6 – гипофизарная артерия; 7 – первичное капиллярное сплетение; 8 – воротная вена, несущая кровь от срединного возвышения гипоталамуса к аденогипофизу; 9 – передняя доля гипофиза: 10 – вторичная капиллярная сеть; 11 – выносящая вена гипофиза; 12 – гипофизарная щель; 16 – щитовидная железа, активируемая тиреотропным гормоном передней доли гипофиза.
Нейрофибриллы
Нейрофибри'ллы (от нейро... и новолат. fibrilla – волоконце, ниточка), микроскопические нити, выявляемые в нервных клетках (нейронах ) и их отростках (главным образом аксонах ) при обработке солями серебра и некоторыми др. реактивами. В конце 19 – начале 20 вв. Н. приписывали функцию проведения нервных импульсов. Эти взгляды оказались ошибочными: нервные импульсы проводятся наружной мембраной нейрона (см. Мембранная теория возбуждения ). При электронной микроскопии в отростках нейронов обнаружены два рода продольно ориентированных Н.: трубчатые (диаметр 20—25 нм ), так называемые нейротубулы, построенные из белка тубулина и, как полагают, обеспечивающие транспорт веществ по аксону, и нитевидные (диаметр 10 нм ), так называемые нейрофиламенты, построенные из белка, близкого к мышечному белку актину; нейрофиламенты особенно многочисленны в подвижных концевых участках растущих аксонов.
Нейрофизиология
Нейрофизиоло'гия, раздел физиологии, изучающий функции нервной системы (НС); наряду с нейроморфологическими дисциплинами Н. – теоретическая основа неврологии . Представления о рефлекторном принципе функционирования НС были выдвинуты ещё в 17 в. Р. Декартом , а в 18 в. и Й. Прохаской , однако Н. как наука начала развиваться лишь в 1-й половине 19 в., когда для изучения НС стали применять экспериментальные методы. Развитию Н. способствовало накопление данных об анатомическом и гистологическом строении НС. в частности открытие её структурной единицы – нервной клетки, или нейрона , а также разработка методов прослеживания нервных путей на основании наблюдения за перерождением нервных волокон после их отделения от тела нейрона. В начале 19 в. Ч. Белл (1811) и Ф. Мажанди (1822) независимо друг от друга установили, что после перерезки задних спинномозговых корешков исчезает чувствительность, а после перерезки передних – движения (т. е. задние корешки передают нервные импульсы к мозгу, а передние – от мозга). Вслед за тем стали широко пользоваться перерезками и разрушениями различных структур мозга, а затем и искусственным их раздражением для определения локализации той или иной функции в НС. Важным этапом было открытие И. М. Сеченовым (1863) центрального торможения — явления, когда раздражение определённого центра НС вызывает не деятельное её состояние – возбуждение , а подавление деятельности. Как было показано впоследствии, взаимодействие возбуждения и торможения лежит в основе всех видов нервной активности. Во 2-й половине 19 – начале 20 вв. были получены подробные сведения о функциональном значении различных отделов НС и основных закономерностях их рефлекторной деятельности. Значительный вклад в изучение функций центральной НС внесли Н. Е. Введенский , В. М. Бехтерев и Ч. Шеррингтон . Роль ствола головного мозга, главным образом в регуляции сердечно-сосудистой деятельности и дыхания, в значительной мере была выяснена Ф. В. Овсянниковым и Н. А. Миславским , а также П. Флурансом , роль мозжечка – Л. Лючиани . Экспериментальное изучение функций коры больших полушарий головного мозга было начато несколько позднее (немецкие учёные Г. Фрич и Э. Гитциг, 1870; Ф. Гольц, 1869; Г. Мунк и др.), хотя представление о возможности распространения рефлекторного принципа на деятельность коры было развито ещё в 1863 Сеченовым в его «Рефлексах головного мозга». Последовательное экспериментальное исследование функций коры было начато И. П. Павловым , открывшим условные рефлексы , а тем самым и возможность объективной регистрации нервных процессов, протекающих в коре (см. Высшая нервная деятельность ). А. А. Ухтомский ввёл в Н. представление о принципе доминанты .
Наряду с этим в Н. возникло направление, ставившее своей задачей изучение механизма деятельности нервных клеток и природы возбуждения и торможения. Этому способствовали открытие и разработка методов регистрации биоэлектрических потенциалов . Регистрация электрической активности нервной ткани и отдельных нейронов дала возможность объективно и точно судить о том, где появляется соответствующая активность, как она развивается, куда и с какой скоростью распространяется по нервной ткани, и т.д. Особенно способствовали изучению механизмов нервной деятельности Г. Гельмгольц , Э. Дюбуа-Реймон , Л. Герман , Э. Пфлюгер , а в России Н. Е. Введенский, использовавший для изучения электрических реакций НС телефон (1884); В. Эйнтховен , а затем и А. Ф. Самойлов точно зарегистрировали краткие и слабые электрические реакции НС при помощи струнного гальванометра; американские учёные Г. Бишоп. Дж. Эрлангер и Г. Гассер (1924) ввели в практику Н. электронные усилители и осциллографы. Эти технические достижения были использованы затем для исследования деятельности отдельных нейромоторных единиц (электромиография ), для регистрации суммарной электрической активности коры больших полушарий (электроэнцефалография ) и пр.
В современной Н. одной из основных проблем является изучение интегративной деятельности НС, которое проводится методами перерезок и удаления различных её отделов, отведения их электрических потенциалов при помощи поверхностных и вживленных электродов, электрических и температурных раздражений нервных структур, и т.д. Среди значительных достижений Н. может быть отмечено открытие и подробное выяснение восходящих и нисходящих активирующих и тормозящих влияний ретикулярной формации мозгового ствола, определение лимбической системы переднего мозга как одного из высших центров объединения соматических и висцеральных функций, раскрытие механизмов высшей интеграции нервных и эндокринных регуляторных механизмов в гипоталамусе и др. Одновременно развивается детальное изучение клеточных механизмов деятельности НС, при котором широко применяется микроэлектродная техника , позволяющая отводить электрические реакции и от отдельных нервных клеток центральной НС. Микроэлектроды могут быть введены даже внутрь нейрона, продолжающего при этом некоторое время нормально функционировать. Такими методами получены сведения о том, как развиваются процессы возбуждения и торможения в различных типах нейронов, каковы внутриклеточные механизмы этих процессов, как осуществляется переход активности от одной клетки на другую. Параллельно с этим для изучения НС начали применять электронную микроскопию, с помощью которой получены подробные картины ультраструктуры центральных нейронов и межнейронных связей. Указанные технические достижения позволили нейрофизиологам перейти к прямому изучению способов кодирования и передачи информации в НС, а также к разработке методов активного вмешательства в деятельность нервных клеток с помощью различных физических и химических средств. Развиваются работы по моделированию отдельных нейронов и нервных сетей, базирующиеся на сведениях, полученных в прямых экспериментах на НС. Современная Н. тесно смыкается с др. дисциплинами, такими как нейрокибернетика (см. Кибернетика биологическая ), нейрохимия , нейробионика (см. Бионика ) и др.
Лит.: Беритон И. С., Общая физиология мышечной и нервной систем, 2 изд., т. 1, М. – Л., 1947: Экклс Дж., Физиология нервных клеток, [пер. с англ.], М., 1959; его же, физиология синапсов, пер. с англ., М., 1966; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967; Общая и частная физиология нервной системы. Руководство по физиологии, Л., 1969; Шеррингтон Ч., Интегративная деятельность нервной системы, [пер. с англ., Л.], 1969.
П. Г. Костюк.
