Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (ВЕ)"

Вегетативная нервная система

Вегетати'вная не'рвная систе'ма, часть нервной системы, регулирующая деятельность органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения, а также обмен веществ и тем самым функциональное состояние всех тканей организма позвоночных животных и человека.

  Термин «В. н. с.» введён французским биологом М. Биша (1800), разделившим нервную систему на анимальную (соматическую), то есть регулирующую функции, свойственные только животным, от которой зависят возникновение ощущений и движения тела, и вегетативную, регулирующую основные жизненные процессы – питание, дыхание, размножение, рост (свойственные не только животным, но и растениям). Функции, регулируемые В. н. с., не могут быть произвольно вызваны или прекращены, поэтому английский физиолог Дж. Ленгли назвал её автономной. Однако «автономия» В. н. с. от высших отделов головного мозга весьма относительна, так как импульсы, поступающие от коры больших полушарий головного мозга к центрам В. н. с., могут изменять работу внутренних органов. Каждая сложная реакция организма, любой акт поведения, как произвольный, так и непроизвольный, включает в себя и восприятие раздражений, и ощущения, и движения тела, и изменения функции органов, иннервируемых В. н. с.

  По ряду анатомических и физиологических признаков В. н. с. делят на две части: симпатическую и парасимпатическую. Центры симпатической нервной системы (с. н. с.) находятся в грудных и поясничных сегментах спинного мозга. Центры парасимпатической нервной системы (п. н. с.) расположены в среднем и продолговатом мозге и в крестцовых сегментах спинного мозга. Главный нерв п. н. с., передающий её влияние ко многим органам тела,– блуждающий нерв . Симпатические и парасимпатические центры подчинены центрам В. н. с., расположенным в промежуточном мозге – в гипоталамусе , координирующим функции обеих частей В. н. с. и регулирующим обмен веществ и функции многих органов и систем. Высший контроль над В. н. с. осуществляется центрами больших полушарий головного мозга, которые обеспечивают целостное реагирование организма и поддерживают через В. н. с. необходимое соответствие интенсивности основных жизненных процессов – обмена веществ, кровообращения, дыхания и др. – текущим потребностям организма.

  Все идущие на периферию симпатические и парасимпатические нервные пути образованы двумя последовательно связанными нервными клетками (нейронами). Клеточное тело первого нейрона находится в среднем, продолговатом или спинном мозге, длинный отросток (аксон) первого нейрона оканчивается на нервных клетках, расположенных на периферии и образующих нервные узлы (ганглии). Здесь находится клеточное тело второго нейрона, отросток которого передаёт импульсы к иннервируемому им органу (волокна первого нейрона называются преганглионарными, волокна второго – постганглионарными). Таким образом, нервы В. н. с., в отличие от непрерывающихся после выхода из центральной нервной; системы двигательных нервов поперечнополосатых мышц, имеют перерыв нервных волокон. Периферические нейроны с. н. с. образуют ганглии с двух сторон позвоночника (пограничные стволы), а также на шее и в брюшной полости (рис. ). Периферические нейроны п. н. с. расположены непосредственно в иннервируемых ими органах. Каждое преганглионарное волокно оканчивается на многих расположенных в ганглиях нейронах, что значительно расширяет зону влияния преганглионарных нейронов. На каждом постганглионарном нейроне имеются окончания, образованные отростками разных преганглионарных нейронов; поэтому импульсы, приходящие к нервной клетке по разным нервным волокнам, могут суммироваться.

  Преганглионарные нервные волокна обладают тонкой мякотной, или миелиновой, оболочкой и имеют диаметр 2 —3 мк, то есть они в несколько раз тоньше моторных волокон, иннервирующих поперечнополосатую мускулатуру. Постганглионарные волокна в большинстве своём лишены миелиновой оболочки и ещё тоньше. Для нервных волокон В. н. с. характерны низкая возбудимость и малая скорость проведения возбуждения. Окончания парасимпатических и симпатических волокон различаются по образующимся в них химическим передатчикам нервного импульса – медиаторам . В окончаниях всех парасимпатических и преганглионарных симпатических нервных волокон, а также постганглионарных симпатических волокон, иннервирующих потовые железы, образуется медиатор ацетилхолин . В окончаниях постганглионарных симпатических волокон (за исключением иннервирующих потовые железы) образуется медиатор норадреналин . В зависимости от химической природы медиатора, образующегося в окончаниях нервных волокон, английский физиолог Г. Дейл предложил разделять их на холинергические и адренергические. После перерезки и перерождения симпатических или парасимпатических нервов чувствительность денервированных органов к соответствующим медиаторам резко возрастает: орган, лишённый симпатической иннервации, особо чувствителен к норадреналину и адреналину, а лишённый парасимпатической иннервации, – к ацетилхолину.

  Возбуждение с. н. с. способствует интенсивной деятельности организма; возбуждение п. н. с., наоборот, способствует восстановлению затраченных организмом ресурсов. На многие органы с. н. с. и п. н. с. оказывают противоположное влияние, являясь функциональными антагонистами. Так, под влиянием импульсов, приходящих по симпатическим нервам, учащаются и усиливаются сокращения сердца, повышается давление крови в артериях, расщепляется гликоген в печени и мышцах, увеличивается содержание глюкозы в крови, расширяются зрачки, повышается чувствительность органов чувств и работоспособность центральной нервной системы, суживаются бронхи, тормозятся сокращения желудка и кишечника, уменьшается секреция желудочного сока и сока поджелудочной железы, расслабляется мочевой пузырь и задерживается его опорожнение. Под влиянием импульсов, приходящих по парасимпатическим нервам, замедляются и ослабляются сокращения сердца, понижается артериальное давление, снижается содержание глюкозы в крови, возбуждаются сокращения желудка и кишечника, усиливается секреция желудочного сока и сока поджелудочной железы и др. Деятельность и состояние некоторых органов находятся под контролем только симпатических нервов: таковы потовые железы, большинство кровеносных сосудов (исключая сосуды языка, слюнных желёз и половых органов, для которых сосудосуживающими являются симпатические нервы, а сосудорасширяющими – парасимпатические нервы), надпочечники, матка.

  В. н. с. оказывает на органы троякое действие: пусковое, корригирующее и адаптационно-трофическое. Пусковое влияние В. н. с. проявляется в возбуждении её импульсами деятельности органа, который функционирует периодически (например, возбуждение секреции потовых желёз под влиянием симпатических нервов). Корригирующее (поправляющее) влияние В. н. с. проявляется в усилении или ослаблении деятельности и состояния возбуждения (тонуса) органов, обладающих автоматизмом и непрерывно работающих или же постоянно находящихся в состоянии некоторого возбуждения (например, влияние В. н. с. на работу сердца и состояние сосудов). Адаптационно-трофическая функция В. н. с. (главным образом с. н. с.) состоит в регуляции обмена веществ и функционального состояния (возбудимости, работоспособности) органов и тканей и обеспечивает определённую настройку организма к деятельности, приспособление работы органов к внешним условиям и текущим потребностям организма.

  Роль с. н. с. в приспособлении организма к различным жизненным ситуациям, требующим напряжения сил, показана на опытах с удалением у животных обоих пограничных симпатических стволов и всех симпатических ганглиев (десимпатизация). В условиях покоя такие животные почти не отличаются от нормальных. Однако при интенсивной мышечной работе, перегревании, охлаждении, кровопотере, эмоциональном возбуждении животные, органы которых лишены симпатических влияний, маловыносливы. Вследствие нарушения процессов терморегуляции они хуже нормальных животных переносят резкие колебания температуры внешней среды: на холоде быстрее охлаждаются, при высокой температуре быстрее перегреваются.

  В опасных для жизни, чрезвычайных условиях, угрожающих самому существованию организма и требующих напряжения всех его сил (например, при удушье, кровопотере, нападении врага, травме и т.п.), а также и при эмоциональных реакциях (см. Эмоции ) В. н. с. (в основном её симпатический отдел) приходит в состояние возбуждения. Этим объясняются как учащение и усиление сердечных сокращений, расширение кожных сосудов и покраснение лица при радости, так и побледнение кожных покровов, потоотделение, появление гусиной кожи, торможение желудочной секреции и изменение кишечной перистальтики при страхе, расширение зрачков при гневе, болевых ощущениях и др.

  Физиологические проявления эмоций связаны преимущественно с возбуждением с. н. с. При эмоциях и возбуждении центр, нервной системы, вызванном, например, болью , под влиянием импульсов, поступающих к некоторым железам внутренней секреции по волокнам В. н. с., происходит усиленное выделение в кровь гормонов . Так, американским физиологом У. Кенноном было показано, что при эмоциональных реакциях увеличивается поступление в кровь адреналина из надпочечников под влиянием приходящих к ним по симпатическим нервам импульсов (см. Адаптационный синдром ). При болевых раздражениях возбуждение вегетативных центров гипоталамуса стимулирует поступление в кровь различных гормонов (гипофиза, щитовидной и др. желёз). Выделение в кровь адреналина, влияющего на многие органы подобно симпатическим нервам, вазопрессина , суживающего кровеносные сосуды и прекращающего мочеотделение, а также др. гормонов, происходящее под влиянием В. н. с., дополняет и усиливает её непосредственное, вызываемое поступлением нервных импульсов, действие на функции тех или иных органов. Так осуществляется нейрогуморальная регуляция деятельности организма. Таким образом, деятельность В. н. с. складывается из взаимодействия её симпатических и парасимпатических отделов, причём каждый из них дополняет функции другого. С. н. с. в основном стимулирует процессы, связанные с выделением энергии (диссимиляция ), с активной деятельностью, п. н. с. активирует процессы накопления энергии и вещества (ассимиляция ). О заболеваниях В. н. с. см. Неврозы .

  Лит.: Гельгорн Э., Регуляторные функции автономной нервной системы, пер. с англ., М., 1948; Сперанская Е. Н., Вопросы физиологии вегетативного отдела нервной системы, М. – Л., 1961; Росин Я. А., Физиология вегетативной нервной системы, М., 1965; Гельгорн Э., Луфборроу Д ж., Эмоции и эмоциональные расстройства, пер. с англ., М., 1966; Burn J. Н., The autonomic nervous system, 2 ed., Oxf., 1965; Triggle D. J., Chemical aspects of the autonomic nervous system, L. – N. Y., 1965; Botar J., The autonomic nervous system, Bdpst, 1966; Gellhorn Е., Principles of autonomic-somatic integrations, Minneapolis, 1967.

  Е. Б. Бабский.

Связи пограничного ствола со спинным мозгом и спинно-мозговыми нервами: 1 – спинальный нерв; 2 – задний корешок; 3 – передний корешок; 4 – ганглий пограничного ствола; 5 – превертебральный ганглий; 6 – нервные волокна, идущие от двигательных нейронов; сплошной линией изображены преганглионарные, прерывистой – постганглионарные волокна.

Вегетативное размножение

Вегетати'вное размноже'ние, образование нового организма из части материнского. Способы В. р., наблюдаемые в природе, разнообразны. Простейший из них – восстановление организма из одной вегетативной клетки в результате её последовательного деления и дифференциации образующихся клеток.

  В. р. свойственно микроорганизмам, низкоорганизованным животным, почти всем растениям. У животных В. р. осуществляется путём почкования (например, у губок, кишечнополостных, мшанок) или деления (например, у простейших); у одноклеточных растений (водоросли, грибы и др.) – чаще путём деления, реже почкования, у низших многоклеточных растений распадением тела на отдельные участки, способные к регенерации (восстановлению). Высшие растения могут размножаться корневищами, отпрысками, луковицами, клубнями и др. вегетативными органами . У многих культурных растений В. р. – единственно возможный путь сохранения ценных сортовых признаков и свойств.

  У высших растений существует размножение отводками (пихта, рододендроны, дикие формы винограда и т.д.), то есть частями органов, связь которых с материнским растением поддерживается до тех пор, пока они не начинают питаться самостоятельно; плетями или усами (земляника – рис. 1 , ежевика, батат, лютик ползучий, будра и др.); корневыми отпрысками (многие лиственные и хвойные деревья и травы – рябина, роза, ольха, таусагыз, осот полевой и др.). Луковицами, клубнями размножаются многие овощные и декоративные растения (лук, тюльпан, лилия, картофель, батат и многие др.), корневищами, как правило, – многолетние растения (ландыш, мята, спаржа, бамбук и многие сорные растения). В растениеводстве широко распространено размножение черенками (стеблевыми, корневыми и листовыми). Естественное размножение листьями свойственно бриофиллуму, у которого образовавшиеся на листовых пластинках побеги опадают и укореняются в почве.

  В плодоводстве применяют корнесобственные способы В. р. (размножение отводками и черенкование) и прививку (см. Прививки в растениеводстве ). Отводок – часть наземного стебля с почками, не отделяемая на период укоренения от материнского растения. Стебли, подлежащие укоренению, окучивают. Укоренившиеся стебли отделяют от материнского растения, разрезают на части (имеющие корни) и сразу высаживают на плантации или доращивают в питомнике (1—2 года). Многие виды с.-х. и декоративных растений (ежевика, плющ, сумах, скумпия, рододендрон и др.) размножаются естественными отводками (рис. 2 ). В плодоводстве чаще всего применяют размножение вертикальными и горизонтальными отводками; так размножают многие сорта крыжовника, некоторые подвои яблони, в декоративном садоводстве – сирень, калину, жимолость и др. Многие сорта ежевики и ежевикообразной малины размножают верхушечными отводками.

  При черенковании используются части растения (черенки), способные при определенных условиях восстанавливать корни (на стеблях), или почки (на корнях), или почки и корни (на листьях). Различают черенки стеблевые, листовые и корневые. Стеблевые черенки могут быть без листьев (зимние), с листьями (летние, или зелёные), травянистые и деревянистые. Безлистные черенки обычно заготавливают осенью, чаще из однолетних побегов, которые разрезают на части длиной 20—30 см, высаживают осенью или весной, сохраняя их прикопанными в подвале, в снегу. Зимними черенками размножают виноград, некоторые сорта крыжовника, некоторые типы подвоев яблони и сливы, айву, инжир, гранат, спирею, жасмин, тополь, иву и др. Для зелёных черенков используют облиственные побеги, разрезая их на части длиной 5—10 см, иногда срезают со стебля часть коры с древесиной и одной почкой (листопочковые черенки). Зелёными черенками размножают крыжовник, вишню, сливу, айву, облепиху, маслину, многие декоративные кустарники и травянистые цветочные растения – хризантему, герань, гвоздику, георгину, флокс и др. Процесс корнеобразования у зелёных черенков многих растений стимулируют с помощью ростовых веществ . У вишни, сливы, сирени и др. зелёные черенки легче укореняются в период, когда черенкуемые побеги находятся в фазе интенсивного роста в длину; у яблони, крыжовника и др. – в конце этой фазы, а у чёрной смородины и некоторых сортов крыжовника – в течение всей фазы роста. Большое значение при размножении зелёными черенками имеют температура (оптимальная 20—25°С), влажность воздуха и субстрата, световой режим. При зелёном черенковании применяют искусственный туман, создаваемый автоматизированными системами над местом укоренения черенков. В атмосфере тумана резко возрастает укореняемость черенков, в 2—3 раза сокращаются затраты труда.

  Листовой черенок – это лист или его часть. Лист сажают в среду укоренения (чаще в песок) черешком или укладывают нижней стороной, слегка надрезая выпуклые жилки листа. Затем слегка присыпают песком, поливают. Листовыми черенками размножают бегонию, седум, узамбарскую (африканскую) фиалку и др.

  Корневые черенки – части корня; заготавливают их обычно осенью, длиной 10—15 см, хранят прикопанными в песке и торфе, весной высаживают в плодородную почву. Корневыми черенками размножают малину (красную), ежевику, молодые сеянцы яблони, некоторые сорта вишни, сливы и др.

  Лит.: Кренке Н. П., Регенерация растений, М. – Л., 1950; Турецкая Р. X., физиология корнеобразования у черенков и стимуляторы роста, М., 1961; Гартман X. Т., Кестер Д. Е., Размножение садовых растений, пер. с англ., М., 1963; Жуковский П. М., Ботаника, 4 изд., М., 1964.

  М. Т. Тарасенко.

Рис. 2. Размножение кустарников отводками: 1 – горизонтальными; 2 – вертикальными.

Рис. 1. Размножение земляники усами.

Вегетативное сближение

Вегетати'вное сближе'ние, метод преодоления нескрещиваемости растений при отдалённой гибридизации . В. с. заключается в том, что черенок одного растения (привой ) прививают в крону другого (подвой ), через несколько лет пыльца, развивающаяся в цветках привоя, приобретает способность прорастать в завязь цветков подвоя. Термин «В. с.» был введён И. В. Мичуриным , который, применяя В. с., получил более становых сортов растений.

Вегетативные органы

Вегетати'вные о'рганы у растений, части тела растительного организма, служащие для поддержания его индивидуальной жизни. У низших растений вегетативное тело (таллом , или слоевище) не расчленено на органы, а представлено одной клеткой (одноклеточные водоросли, низшие грибы), нитями из одного ряда клеток (нитчатые водоросли, мицелий грибов) или колониями в форме пластинок, шаров и др.; у высокоорганизованных водорослей намечается расчленение таллома на органы и ткани. У высших растений основные В. о. – лист, стебель и корень. Лист выполняет функции фотосинтеза, газообмена и транспирации; корень служит для прикрепления растений к субстрату и поглощения из почвы воды и минеральных солей; стебель – орган, связывающий между собой корень и листья. Морфологическое и анатомическое строение В. о. приспособлено к выполнению присущих им функций. При изменении характера функции претерпевают соответствующие изменения и В. о. (метаморфоз ). В. о. служат также для вегетативного размножения . Ср. Генеративные органы

Вегетативный

Вегетати'вный (позднелат. vegetativus, от лат. vegeto – оживляю, возбуждаю, в дальнейшем – расту), растительный, биологический термин, имеющий ряд значений в морфологии и физиологии растений и животных. Например, В. функции (питание, рост) свойственны не только растениям, но и животным. Соответственно В. органы (органы растительной жизни) выделяют как у растений (корень, стебель, лист, грибница – см. Вегетативные органы ), так и у животных (органы пищеварения, выделения и др.).

  В яйцах животных В. полюс – область яйца, наиболее богатая питательными веществами (желтком). При откладке яиц в воду В. полюс оплодотворённого яйца, как более тяжёлый, обычно обращен вниз, реже, когда желток содержит много жира (у многих морских рыб), В. полюс находится наверху. Для В. области яйца, в отличие от анимальной , характерны меньшее содержание протоплазмы и меньшая интенсивность обмена веществ. В. период у растений – время от начала развития особи до её половой зрелости.

Вегетационный домик

Вегетацио'нный до'мик (от лат. vegetatio – оживление, возбуждение, в дальнейшем – произрастание), здание (павильон) со стеклянными стенами и крышей, хорошо проветриваемое, в котором проводят вегетационные опыты (см. Вегетационный метод ). В В. д. на вагонетках установлены сосуды с растениями. Днём в хорошую погоду вагонетки выкатывают на примыкающую к домику с южной стороны площадку или специально устраиваемый неподалёку от В. д. сетчатый павильон (для защиты растений от птиц). В России первый В. д. был построен по инициативе К. А. Тимирязева в 1872 на территории Петровской с.-х. академии (ныне Московская с.-х. академия им. Тимирязева).

Вегетационный домик.

Вегетационный метод

Вегетацио'нный ме'тод, лабораторный метод изучения растений, заключающийся в выращивании их в сосудах, помещаемых в вегетационных домиках . При помощи В. м. изучают: физиологическую роль питательных веществ и их поступление в растение, значение реакции среды (pH ), нормы полива, отношение различных растений к концентрации питательного раствора, к температуре (морозостойкость), влаге (засухоустойчивость), свету (фотопериодизм), к химическим средствам защиты растений, гербицидам и т.д. В. м. применяется, главным образом, для сравнительной оценки разных видов вносимых в почву удобрений. Чтобы выяснить значение для растений тех или иных химических элементов или их солей, вместо почвы сосуды заполняют чистым кварцевым песком либо дистиллированной водой (см. Водные культуры . Гидропоника , Песчаные культуры ) и в них вводят подлежащие изучению соединения.

  Выращивание растений в сосудах требует защиты культур от случайных повреждений, от попадания в сосуды атмосферных осадков, нарушающих создаваемый в сосудах определенный режим, и от др. воздействий. Существенный недостаток В. м. – ограниченность объёма почвы, в котором выращивают растения; поэтому корневая система в сосудах располагается более скученно, чем в полевых условиях. Небольшое кол-во почвы в вегетационных сосудах – причина того, что выращиваемые в них растения значительно сильнее отзываются на недостаток того или иного элемента, чем растения, выращиваемые в полевых условиях. Поэтому получаемые В. м. данные о потребности в удобрении нередко оказываются преувеличенными. Другой существенный недостаток В. м. – разрушение почвенной структуры при высушивании и просеивании почвы перед набивкой в сосуды. Поэтому получаемые В. м. результаты следует рассматривать как предварительные и очень осторожно переносить на полевые условия.

  Наиболее полную разработку В. м. получил в трудах русских учёных – П. С. Коссовича, Д. Н. Прянишникова, К. К. Гедройца. Горячим пропагандистом В. м. был К. А. Тимирязев, организовавший показ В. м. на Всероссийской выставке в Нижнем Новгороде (ныне г. Горький) в 1896.

  Лит.: Недокучаев Н. К., Вегетационный метод, 4 изд., М. – Л., 1931; Соколов А. В., Ахромейко А. И., Панфилов В. Н., Вегетационный метод, М., 1938; Прянишников Д. Н., Избр. соч., т. 1, М., 1963; Тимирязев К. А., Избр. соч., т. 2, М., 1948: Методика полевых и вегетационных опытов с удобрениями и гербицидами, М., 1967; Журбицкий 3. И., Теория и практика вегетационного метода, М., 1968.

  Н. А. Максимов.

Вегетационный опыт с люпином по усвоению фосфорной кислоты в песчаных культурах; 1 – растворимый фосфат; 2 – без фосфора; 3—5 – различные фосфориты.

Влияние отдельных элементов на развитие табака в водной культуре: 1 – без N, 2 – без P, 3 – без K, 4 – без Ca, 5 – без Mg, 6 – на полном питательном растворе; 7 – без B, 8 – без S, 9 – без Mn, 10 – без Fe.

Назад к карточке книги "Большая Советская Энциклопедия (ВЕ)"