Текст книги "В мире запахов и звуков"

Автор книги: Сергей Рязанцев

сообщить о нарушении

Текущая страница: 16 (всего у книги 34 страниц)

Обонятельные булавы, благодаря подвижности шеек, на которых они сидят, способны подниматься на поверхность ольфактивной мембраны и вступать в контакт с пахучим веществом или же, погружаясь в глубь эпителия, от этого контакта освобождаться.

Центральные отростки обонятельных клеток образуют тонкие нити, которые, проникая через «ситовидную пластинку» крыши полости носа, вступают в полость черепа. Эти волокна, в отличие от прочих нервов, не образуют единого ствола, а проходят в виде нескольких (до 20) тонких нитей через отверстия ситовидной пластинки. На нижней поверхности лобной доли головного мозга они сходятся, образуя утолщение – обонятельные луковицы, которые переходят сзади в обонятельный нерв, волокна которого вступают в вещество мозга. О корковых центрах обонятельного анализатора мы уже говорили в начале главы.

Итак, мы познакомились с анатомией обонятельной системы, но это не подвинуло нас в решение вопроса – почему мы чувствуем запахи?

Впервые ответ на этот вопрос попытался дать 2000 лет тому назад римский поэт Лукреций Кар в своей поэме «О природе вещей». Он думал, что на небе имеются маленькие поры различной величины и формы. «Каждое пахучее вещество, – говорил он, – испускает мельчайшие „молекулы“ определенной формы, и запах ощущается тогда, когда эти молекулы входят в поры на небе». По-видимому, опознание каждого запаха зависит от того, к каким порам подходят его молекулы.

С тех пор было предложено порядка 30 теорий для обеспечения механизмов запаха. Наибольшую дискуссию вызывал вопрос, должны ли молекулы пахучего вещества приходить в контакт с рецепторами или же это вещество излучает волны, которые и раздражают рецепторы. Вследствие этого все теории разделились на контактные и волновые.

Особенное распространение волновые теории получили в XVIII веке по аналогии с волновой теорией света и волновой теорией слуха. Сторонники этой теории приводили в качестве аргумента феноменальную способность насекомых различать запахи на огромных расстояниях. Известно, что самец тутового шелкопряда может ощущать запах самки на расстоянии до 10 км. Трудно предположить, что мельчайшие молекулы вещества могут переноситься на такие расстояния.

Но в настоящее время от волновой теории в основном отказались все исследователи. Объясняется это тем, что волновая теория противоречит двум основным свойствам запаха: 1 – запах не может распространяться в безвоздушной среде, и 2 – вещества с запахом должны быть летучи. Такое вещество, как железо, при обычных температурах совсем ничем не пахнет, потому что с его поверхности не происходит испарения молекул. Следовательно, запах обусловлен не волнами, испускаемыми этими веществами, а молекулами самого пахучего вещества.

И все-таки сторонники волновой теории, несмотря на столь сокрушительные аргументы, до сих пор не сложили оружие. Особого упоминания заслуживает теория Бека и Милеса. В ней предполагается, что орган обоняния подобен маленькому инфракрасному спектрофотометру, производящему инфракрасное излучение и замеряющему его поглощение молекулами, находящимися в самом органе обоняния. Экспериментальное подтверждение этой теории содержало интересные факты. Так, было доказано, что пчелы могут чувствовать запах меда, если даже мед помещен в запаянный контейнер, который, однако, пропускает инфракрасное излучение.

Если эта теория верна, это значило бы, что вещества с запахом, запаянные в полиэтилен и помещенные в нос, должны вызывать обонятельные ощущения, поскольку полиэтилен пропускает большую часть инфракрасного излучения. Но эксперименты на человеке показали, что в таких условиях нет никакого ощущения запаха. Поскольку инфракрасное излучение – тепловая энергия, поглощение его молекулами пахучего вещества будет происходить только в том случае, если это вещество находится при температуре ниже, чем температура человеческого тела. Это также было опровергнуто.

Самые последние сообщения в печати о том, что крысы могут чувствовать рентгеновское излучение при помощи органов обоняния ни в коей мере не оживляют волновую теорию, а только показывают, что изучение обоняния должно учитывать влияние радиации на обонятельные рецепторы.

Поэтому все наши дальнейшие рассуждения будут касаться контактных теорий обоняния, и только их. Контактные теории, в свою очередь, делятся на 2 подгруппы в зависимости от того, химическим или физическим путем предположительно воздействуют контактирующие молекулы на обонятельные клетки.

Теории физического взаимодействия молекул пахучего вещества и органов обоняния в основном рассматривают внутримолекулярные колебания молекул веществ, воздействующих на рецепторы. Наиболее показательной в этом отношении является вибрационная теория Дисона-Райта.

Еще в 1937 году Дисон предложил три необходимых условия пахучести вещества: летучесть, растворимость и внутримолекулярные колебания, которые дают пик в спектре Рамана в области 3500–1400 см ^-1. Он предложил, что колебательные частоты молекул могут быть оценены, исходя из спектра Рамана. Основываясь на известных, ограниченных еще в то время данных, Дисон считал, что область 3500–1400 см ^-1это частоты, чувствительные для обонятельной зоны. Поскольку слух и зрение включают восприимчивость к колебаниям определенной частоты, весьма логично, казалось бы, построить теорию запаха по аналогии. Хотя в то время эта теория и привлекла внимание, но была быстро забыта, поскольку не было обнаружено корреляции между колебаниями в области 3500–1400 см ^-1и запахом.

Однако в 1956 году теория Дисона вновь была поднята Райтом. Райт полагал, что основная идея вибрационных частот, к которым восприимчивы обонятельные рецепторы, верна, но Дисон неверно выбрал интервал частот. Известно, что результирующее поглощение сложного колебания молекулы в целом лежит в области низких частот, и поэтому Райт предложил в качестве обонятельной зоны зону инфракрасных частот – от 500 до 50 см ^-1. Согласно этой теории, колебательные частоты определяют качество запаха, тогда как такие факты, как летучесть, способность к адсорбции (поглощению), растворимость определяют интенсивность запаха. Считается, что все молекулы обонятельного эпителия находятся в состоянии электронного возбуждения с запрещенным переходом в основное состояние. Молекулы пахучего вещества комбинируются с молекулами обонятельного эпителия (причем с определенным соответствием колебательных частот), меняют частоту колебаний молекул эпителия и стимулируют возвращение возбужденной молекулы в исходное состояние. Для объяснения разнообразных запахов должно быть несколько типов клеток обонятельного эпителия.

Основываясь на том, что нет примеров различия запахов оптических изомеров, Райт утверждал, что в основном в процессе обоняния играет роль физическое, а не химическое взаимодействие. Легкие различия в запахе некоторых оптических изомеров он относил к различной степени частоты. Измерение качества запаха при разведении, считал Райт, вероятно происходит потому, что запах состоит из нескольких более простых запахов, имеющих различные пороговые значения, а при низкой концентрации фиксировались только определенные компоненты.

В качестве экспериментальных подтверждений своей теории Райт приводил следующие: соединения, которые имеют запах горького миндаля, имеют сходные же низкочастотные спектры; синтетический мускус имеет поглощение в дальней инфракрасной области, где другие, немускусные соединения таких линий поглощения не имеют; и, наконец, имеется корреляция между низкочастотными колебаниями и биологической активностью полового притяжения насекомых.

Надо заметить, что вибрационная теория подвергалась справедливой критике, в особенности гипотеза о возбуждении электронов обонятельного эпителия. Достаточно привести пример: изотопные молекулы имеют одинаковый запах, хотя их колебательные частоты очень разняться. Но сам факт, что к вибрационной теории вновь вернулись после 20-летнего забвения, говорит о том, что в основе ее лежит рациональное зерно. Может быть, при более детальной разработке и более солидной экспериментальной базе к ней обратятся и в третий раз.

Что же утверждают сторонники контактной теории? В течение многих лет химики эмпирическим путем синтезировали огромное количество пахучих веществ как для парфюмерии, так и для своих собственных исследований, но вместо того, чтобы пролить свет на свойства, от которых зависит запах, эти вещества только увеличивали путаницу. Было открыто лишь несколько общих принципов. Например, было обнаружено, что добавление боковой ветви к прямой цепи углеродных атомов весьма усиливает запах духов. Сильный запах оказался также свойственным молекулам некоторых спиртов и альдегидов, содержащих от четырех до восьми углеродных атомов. Однако, чем больше химики анализировали химическое строение пахучих веществ, тем больше возникало догадок. С точки зрения химического состава и структуры эти вещества поражают отсутствием какой-либо закономерности.

Но как это ни парадоксально, само это отсутствие закономерности стало своего рода закономерностью. Например, два оптических изомера – идентичные во всех отношениях молекулы, кроме того, что одна является зеркальным отражением другой, – могут пахнуть по-разному. С другой стороны, в веществах, молекулы которых содержат бензольное кольцо из шести углеродных атомов, изменение положения группы атомов, связанных с кольцом, может резко изменить запах соединения, тогда как соединения, молекулы которых включают большое кольцо из 14–19 атомов, могут быть существенно перегруппированы без заметного изменения их запаха. Эти факты привели химиков к мысли о том, что, возможно, основным фактом, определяющим запах вещества, является общая геометрическая форма его молекулы, а не какая-либо деталь его состава или структуры.

В 1949 году Р. Монкрифф оформил эти идеи, предложив гипотезу, сильно напоминавшую догадку Лукреция 2000-летней давности. Монкрифф предположил, что обонятельная система построена из рецепторных клеток немногих отличных друг от друга типов, каждый из которых представляет отдельный «первичный» запах, и что пахучие молекулы оказывают свое действие путем точного совпадения их формы с формой «рецепторных участков» на этих клетках. Он предположил, что существует от 4 до 12 типов рецепторов, каждый из которых отвечает основному запаху. Его гипотеза являлась новым приложением концепции «ключа и замка», которая оказалась плодотворной для объяснения взаимодействия ферментов с их субъектами, антител с антигенами, молекул ДНК с молекулами РНК.

Дж. Эймур развил и детализировал теорию Р. Монкриффа. Потребовалось два усовершенствования: во-первых, установить сколько существует форм рецепторов, и во-вторых, определить размеры и форму каждого из видов рецепторов. Для установления количества видов рецепторов Эймур установил число основных запахов, считая, что каждый из них отвечает форме рецептора. Это было достигнуто при объединении 600 соединений, взятых из книги Монкриффа и Справочника Бельштейна, в группы на основе сходности запаха. На основании частоты встречающихся запахов, удалось выделить 7 запахов, которые можно было рассматривать как возможные первичные.

Из этих 7 первичных запахов может быть произведен любой известный запах при смешивании их в определенных пропорциях. Молекулы важнейших запахов могут совпадать только с одним видом рецепторов, тогда как молекулы сложных запахов должны подходить двум или даже большему числу видов рецепторов. Вероятность местонахождения молекулы соотнесена с числом форм подходящих рецепторов, поэтому важнейшие запахи встречаются реже, чем сложные.

Для того, чтобы воспринять семь первичных запахов, в носу, согласно теории Эймура, должно быть семь различных типов обонятельных рецепторов. Эймур представлял рецепторные участки в виде ультрамикроскопических щелей или впадин в мембране нервного волокна, каждая из которых имела своеобразную форму и величину. Предполагалось, что молекулы определенной конфигурации «вписываются» в каждый их этих участков подобно тому, как штекер входит в гнездо.

Следующая проблема заключалась в том, чтобы изучить формы молекул различных пахучих веществ с помощью методов современной стереохимии. Оказывается, используя дифракцию рентгеновских лучей, инфракрасную спектроскопию, электронно-зондовый анализ и целый ряд других методов, можно построить трехмерную модель молекулы.

Когда таким образом были построены молекулы всех соединений, обладающих камфарным запахом, оказалось, что все они имеют примерно одинаковую округлую форму и примерно одинаковый диаметр, равный семи ангстремам. Это означало, что рецепторный участок для камфарных соединений должен иметь форму полукруглой ниши такого же диаметра.

Таким же способом были построены и модели других «пахучих» молекул. Выяснилось, что мускусный запах характерен для молекул дискообразной формы с диаметром около 10 ангстрем. Приятный цветочный запах вызывается молекулами дискообразной формы с гибким хвостом, как у воздушного змея. Прохладный мятный запах вызывается молекулами клинообразной формы. Эфирный запах обязан своим происхождением палочковидным молекулам. В каждом из этих случаев рецепторный участок на нервном окончании, по-видимому, имеет форму и величину, соответствующую форме и величине молекул.

В настоящее время стереохимическая теория обоняния Монкриффа-Эймура является наиболее признанной. Она прошла целый ряд экспериментальных проверок, доказавших правильность ее основных положений. Эймур синтезировал несколько молекул определенных форм, и все они обладали предсказанным запахом.

Вкус съеденного нередко надолго остается во рту, даже если почистить зубы после еды, а почему запах исчезает сразу же, как только удаляется его источник? Этим вопросом задался профессор Дорон Лансет из Института Вейцмана (Израиль). Оказалось, что в обонятельном эпителии носа имеются два фермента, задача которых – устранять «старые» запахи и готовить рецепторные клетки к восприятию новых. Эти ферменты разрушают пахнущие молекулы. Профессор Лансет полагает, что различной у разных людей активностью этих ферментов, можно объяснить разную индивидуальную чувствительность к запахам: у кого-то некоторые запахи разрушаются в носу так быстро, что он не успевает их как следует воспринять.

Как измерить неизмеримое?

Надо измерять измеримое и сделать измеримым то, что еще не поддается измерению.

Галилео Галилей.

Речь в этой главе пойдет об исследовании органа обоняния. Вопрос этот также пока еще крайне запутан, хотя по количеству предложенных устройств и по оригинальности их конструкций ольфактометры (приборы для измерения обоняния) могут соперничать, пожалуй, только с вечным двигателем. И в том и в другом случае гораздо интереснее сама идея конструкции, чем, к сожалению, конечный результат.

Итак, нам предстоит познакомиться с ольфактометрией – наукой об измерении остроты обоняния (от латинских слов «ольфактио» – обоняние и «метрия» – измерение).

Простейший, древнейший и, как это ни печально – пока еще распространенный, несмотря на свою примитивность способ – непосредственное использование растворов пахучих веществ для измерения обонятельной чувствительности. Проще говоря, подносят к носу больного склянку с каким-либо пахучим раствором, открывают пробку и задают вопрос – чувствуете ли вы какой-либо запах? При этом определяют минимальную концентрацию водного, масляного или глицеринового раствора одного или нескольких пахучих веществ, вызывающую обонятельные ощущения. Предполагают, что концентрация паров пахучих веществ над жидкостью пропорциональна концентрации данного вещества в растворе.

При исследовании перед испытуемым ставят две задачи: регистрировать появление обонятельных ощущений вообще и суметь дифференцировать данный запах, так как порог распознавания всегда выше порога ощущения.

Прототипом большинства приборов для изучения обоняния является прибор, предложенный в 1892 году русским физиологом Н. А. Савельевым. Прибор Савельевасостоял из двугорлой склянки, в которую наливают раствор пахучего вещества. В одно горлышко склянки вставлялась стеклянная трубка, доходившая до дна сосуда, а в другое – П-образная стеклянная трубка, соединявшая первую склянку со второй, от которой отходила разветвленная трубка с оливообразными насадками, приспособленными для введения в нос. Исследуемый вставлял в нос оливы и втягивал воздух, который проникал в сосуд через прямую трубку и, проходя предварительно через слой жидкости и насыщаясь пахучими веществами, попадал через П-образную трубку во вторую склянку, а оттуда – в нос. Изменяя концентрацию раствора, можно было достичь изменения концентрации паров пахучих веществ.

Вариантами прибора Савельева являлись весьма популярные как в нашей стране, так и за рубежом ольфактометры Хенинга и Эльсберга-Леви.

Прибор Хенингасостоял из большого числа двугорловых склянок, соединенных последовательно. Если соединить первую склянку со второй, концентрация пахучих паров уменьшится вдвое. Соединив вторую склянку с третьей, отключив ее от первой, можно понизить концентрацию паров в четыре раза и т. д. В каждой склянке имелось отверстие, через которое можно было нюхать воздух и определять ощущается ли там примесь пахучего вещества.

Прибор Эльсберга-Леви,предложенный в 1935 году, явился дальнейшим усовершенствованием прибора Савельева. Авторы решили вводить пары пахучих веществ в нос под давлением и притом в строго дозированных количествах.

Для этого они снабдили савельевскую склянку герметическим запором и предложили вводить в нее определенное количество воздуха при помощи шприца. Тем самым в склянке создавалось повышенное давление. В нос вставлялись оливы, зажимался выпускной клапан, и воздух, насыщенный парами пахучего вещества, поступал в носовые ходы. Измерение обонятельной чувствительности заключалось в определении минимального количества воздуха, которое нужно ввести при помощи шприца в склянку, для того, чтобы выходящая из нее струя воздуха вызвала бы при попадании в нос обонятельное ощущение.

Идея банки Эльсберга-Леви оказалась весьма плодотворной и с небольшими изменениями дожила до наших дней. Имеющийся в настоящее время на вооружении наших оториноларингологов, серийно выпускаемый ольфактометр модели Л. Б. Дайняк по существу представляет собой ту же самую банку Эльсберга-Леви, но упрятанную в кожух. На лицевой панели кожуха расположен манометр и обонятельные ощущения дозируются не в кубических сантиметрах, как предлагали Эльсберг и Леви, а единицах давления, в миллиметрах ртутного столба.

В 1927 году уже упоминавшийся нами в предыдущей главе немецкий физиолог Цваардемакер предложил очень оригинальный прибор, принципиально новой конструкции. Основная идея прибора заключалась в том, что втягиваемый в нос воздух предварительно проходил мимо легко измеримой поверхности, покрытой пахучими веществами, и насыщался его парами.

В первоначальном виде прибор состоял из стеклянной трубочки, один изогнутый конец которой вводился в нос, а другой вставлялся в полый цилиндр, сделанный из вещества, обладающего слабым запахом (каучука, воска, гуттаперчи и др.). Если трубка втянута в полость цилиндра, то воздух, прежде чем попасть в нос, проходит вдоль его внутренней стенки и приобретает соответствующий запах.

Величина площади соприкосновения воздуха с пахучим веществом определяется степенью выдвижения трубки. Чем эта величина больше, тем сильнее ощущается запах. Если исследовали запах жидкого вещества, в ольфактометр вставляли глиняный пористый цилиндр, предварительно пропитанный этой жидкостью. Для того, чтобы исследуемый не видел перемещения трубки, впереди цилиндра устанавливался экран, и цилиндр перемещали относительно трубки.

В 1932 году А. А. Ушаков разработал метод, основанный совершенно на другом принципе. Он брал полоски фильтровальной бумаги, пропитывал из пахучими веществами и помещал в герметически закрытые коробочки. После извлечения полоски бумаги из коробки она сохраняла некоторое время данный запах, но интенсивность его убывала. Ушаков определял промежуток времени, в течение которого больной продолжал улавливать этот запах и принимал его за меру обонятельной чувствительности. Если вы внимательно читали первую главу, то, наверное, помните, где используется данный принцип. Вспомнили? Совершенно верно, это принцип камертона. Острота слуха оценивается по времени ощущения звука затухающего камертона. Поэтому метод Ушакова иногда называют «обонятельным камертоном».

Несколько напоминает этот метод и концентрационный способ И. М. Кисилевского, предложенный им в 1931 году. Он брал фильтровальные бумажки, смоченные раствором уксусной кислоты разной концентрации и подносил их к носу испытуемого. В зависимости от того, какой концентрации раствор чувствовал испытуемый, определялась острота его обоняния.

В 1938 году советский оториноларинголог Л. Б. Эпштейн предложил простой, но оригинальный способ определения обоняния. Разработанный им прибор состоял из металлического цилиндра, на дне которого находилось пахучее вещество, и стеклянной оливы, вставляемой в нос испытуемого. Между оливой и цилиндром помещалась рейка с 12 отверстиями. В эти отверстия закладывались фильтры из тонкого шелка. Количество слоев шелка в разных отверстиях варьировало от 6 до 22. Чем толще слой, через который должно было пройти пахучее вещество, тем сильнее ослабляется его запах. Максимальное число слоев, при котором запах еще ощущается, являлось в данном случае мерилом остроты обоняния.

Если бы я писал руководство по ольфактометрии (а вы уже знаете, что такое ольфактометрия – это наука об измерении остроты обоняния), то я подробно бы разобрал все виды ольфактометров, историю из возникновения, особенности их конструкции. Но это было бы интересно (и причем очень интересно, уверяю вас) только специалистам. Но тебя, дорогой читатель, ни к чему утомлять этими подробностями. Ты видел наиболее оригинальные конструкции, разработанные на заре ольфактометрии. Но работа над изучением остроты обоняния продолжается до настоящего времени. Я мог бы назвать приборы, сконструированные в 80–90-е годы нашего века, основанные на самых последних достижениях физиологии, электроники, химии газовых смесей, но не стану этого делать по той простой причине, что поиск не завершен.

Ни одна из этих моделей полностью не удовлетворяет исследователей, все они вскоре после создания подвергаются заслуженной критике. Само количество моделей ольфактометров говорит о том, что ни одна конструкция не является оптимальной. А потому в этом вопросе точку ставить рано.

Этим я преследую и свои, немного корыстные цели. Может быть, кто-нибудь из читателей, заинтересовавшись ольфактометрией, предложит свои оригинальные конструкции. И может быть, именно эти модели окажутся наиболее плодотворными. Как знать? Время покажет.