Текст книги "Дарвинизм в XX веке"

Автор книги: Борис Медников

сообщить о нарушении

Текущая страница: 15 (всего у книги 19 страниц)

Известны и достоверные примеры звуковой мимикрии. Американские исследователи Брауэры слегка подрезали у мух-пчеловидок крылья, так что жужжание в полете изменяло тон. Жабы, прежде остерегавшиеся их, охотно начинали хватать мух, оперированных подобным образом.

Быть может, самый любопытный пример звуковой мимикрии приводит известный путешественник и исследователь Уссурийского края В. К. Арсеньев. Его проводник Дерсу Узала на охоте показал, как тигр подманивает оленя во время гона звуком, имитирующим рев самца («Амба постоянно так изюбра обмани, изюбрь теперь не понимает какой люди кричи»). Подчеркну, что путевые дневники Арсеньева – не «охотничьи рассказы», а безупречный по точности научный документ.

Противники теории естественного отбора усердно подчеркивали все несовершенство приспособительных окрасок и форм. Возможно ли, спрашивали они, чтобы полосатые злаковые мушки, размером от одного до трех миллиметров, успешно имитировали ос, или жуки – нахлебники муравейников – своих хозяев? Упрекая дарвинистов в антропоморфизме, они незаметно впали в него сами. Мимикрия жуков-мирмекофилов в основном запаховая, потому что муравьи «узнают» друг друга по запаху. Смойте с муравья запах, присущий только членам этого муравейника, и братья (а точнее, сестры, ведь рабочие муравьи – бесплодные самки) загрызут его, сочтя чужаком. Пропитайте этим запахом другое насекомое – и оно спокойно начнет жить в муравейнике, даже поедая личинок хозяев, как это делают гусеницы бабочек-голубянок. Оказывается, животные часто опознают другие объекты не по всем деталям структуры, а лишь по каким-либо четким опознавательным признакам – сигнатурам.

Принцип сигнатуры, как назвал его известный биокибернетик Г. Кастлер, широко распространен на всех уровнях живой природы – от молекулярного до организменного. Так, например, при синтезе белка соответствующие транспортные РНК «узнаются» по сигнатурным участкам – антикодонам, хотя бы эти РНК присоединялись не к тем аминокислотам, которые они обычно переносят. Антитела (защитные белки-глобулины) могут «не узнать» белок хозяина, что приводит к аллергии. Самцы бабочки грушевой сатурнии облепляют пропитанную запахом самки тряпку, не обращая внимания на саму самку, накрытую стеклянным колпаком. Самцы маленькой рыбки – колюшки, охраняя свой участок, бросаются на любой красный предмет – поэтому в аквариуме они могут «нападать» на пожарный автомобиль за окном.

Так же рьяно охраняют свой гнездовой участок чайки, накидываясь даже на чучело чужака, помещенное рядом с гнездом. Однако реакцию вызывает только голова: они атакуют отдельно выставленную голову, не реагируя на безголовое чучело. Певчие птицы часто стаями нападают на кукушку – покажите им одну голову кукушки – и реакция будет такой же.

Короче, если сигнатуры модели и имитатора совпадают, по всем другим признакам они могут быть не только несхожими, но и противоположными. Не исключена возможность, что мимикрия распространена в природе шире, чем это кажется человеческому глазу. Не следует дивиться «глупости» природы. Принцип сигнатуры порой доводится до абсурда и в человеческом обществе – вспомним тех бюрократов, которые за бумажкой не видят человека.

Итак, имитатору вполне достаточно походить на модель по тому признаку, по которому модельный объект имеет преимущество в отборе. Например, семена многих сорняков весьма точно мимикрируют семена культурных растений не по внешнему виду, а по аэродинамическим свойствам. Отбор здесь производят веялки, сортирующие семена воздушной струей. А что бы вы сказали о мимикрии, где имитатор – вирус, бактерия или паразитический червь, а модель – человек? Это так называемая молекулярная мимикрия, при которой внешние структурные белки и полисахариды паразитов становятся настолько похожими на белки хозяина, что перестают быть антигенами, то есть не вызывают появления антител. Единственно возможная причина возникновения мимикрии – жесточайший отбор паразитов в теле хозяина, осуществляемый защитными белками – иммуноглобулинами. Все другие попытки объяснения выглядели бы убого.

Мы можем заключить, что теория естественного отбора справляется с объяснением всех перечисленных нами замечательных фактов так же легко, как и сто лет назад, когда Бейтс и Уоллес обнаружили сходство в окраске между неродственными видами бабочек Южной Америки и Юго-Восточной Азии. Фактов, не согласующихся с ней, не найдено.

Идет ли эволюция скачками?

Факты, свидетельствующие о наличии и широком распространении в природе селективных процессов (отбора), настолько многочисленны, что одно их перечисление заняло бы книгу побольше этой. И тем не менее на многих исследователей временами находит как бы затмение, которое сводится к отрицанию творческой роли естественного отбора (при этом, разумеется, все эти факты – а имя им легион – игнорируются). Читая работы этих авторов или беседуя с ними лично, я всеми силами стараюсь понять, почему для них одиозно само понятие «отбор». К сожалению, мои попытки в этом направлении не увенчались успехом. Любопытно, что ни один из доводов, приводимых противниками дарвинизма, не выдерживает сколько-нибудь тщательного логического анализа и, однако, воспроизводится из поколения в поколение (причем каждый раз противники дарвинизма не ведают, что их доводы – лишь повторение давно опровергнутых). Плохое знание литературы нередко приводит к тому, что иной изобретает заново велосипед, причем с треугольными колесами.

Быть может, одним из самых крупных таких «ниспровергателей» является известный немецкий генетик Р. Гольдшмидт. Его идеи можно выразить вкратце так: существуют два процесса – микроэволюция и макроэволюция, возникновение форм выше вида. Микроэволюция происходит внутри вида и управляется факторами, подробно рассмотренными нами ранее (отбор и дрейф генов, ограничение панмиксии и мутационный процесс). Иное дело – виды. Возникновение их идет скачками (сальтационный процесс: корень тот же, что и в слове сальто-мортале), путем образования некоторых мутаций, затрагивающих весь организм (вспомните Де Фриза!). Главная роль здесь отводится крупным хромосомным перестройкам, умножению генов и т. д. и т. д. Основное в этих построениях то, что выше вида эволюция идет не по воззрениям Дарвина и его последователей, начиная с Четверикова.

Нужно признать, что доводы последователей Гольдшмидта не очень убедительны. Для дрозофилы, например, известны мутации, которые изменяют признак, характеризующий отряд, а то и класс. Мутация «четырехкрылая» сразу выводит мутантную особь из отряда двукрылых (вместо жужжалец, характерных для мух и комаров, развивается вторая пара крыльев). Но от этого дрозофила не перестает быть таковой, так же как и человека с чешуйчатой кожей (такие мутации имеются) не надо спешить зачислять в класс рыб. Поэтому идея Гольдшмидта о том, что макроэволюция идет за счет возникновения «многообещающих монстров» (чудовищ), более чем спорна. Чем сильнее мутация перекраивает организм, тем меньше у последнего шансов в борьбе за существование. Эволюция обычно осуществляет принцип, выраженный в японской хокку:

 
Тихо, тихо ползи,
улитка, по склону Фудзи,
вверх, до самых высот!
 

Плейотропия гена, как упоминалось выше, не абсолютна. «Системные мутации» Гольдшмидта – это мутации со 100-процентным эффектом, затрагивающим все признаки фенотипа. А вероятность того, что при этом возникнет приспособленный к среде обитания вид, настолько ничтожна, что ее можно и не подсчитывать. Тут вспоминается герой английской сказки, который хотел со шкафа «впрыгнуть» в повешенные на стуле брюки. Разумнее брюки надевать обычным способом; логичнее допустить, что популяция предкового вида переходит в новый вид на протяжении ряда поколений путем формирования нового комплекса аллелей.

Сторонники Гольдшмидта (порой не ведающие, что являются таковыми) иногда приводят на первый взгляд убийственный довод: несмотря на существование внутривидовых форм, виды, по крайней мере за срок человеческого существования, остаются стабильными. Примером может служить хорошо известный всем окунь. Он распространен во всей Евразии и Северной Америке и везде остается окунем (американского иногда выделяют в подвид «желтый», но это явная натяжка. Рыболовы хорошо знают, что и у нас попадаются окуни с ярко-желтым брюхом). Отсюда вывод: вид – стабильная система, состоящая из отдельных, частично, а то и полностью изолированных друг от друга популяций.

Однако система – строго научное понятие, которое не надо употреблять всуе. Нечто подобное получилось с понятием обратной связи – мне приходилось слышать утверждения, что дарвинизм устарел, ибо существует обратная связь между видом и средой. Но ведь в машине обратную связь осуществляет человек; в природе ее может осуществлять или естественный отбор, или святой дух – третьего не дано. То же и с системой; под этим понятием мы подразумеваем совокупность элементов, объединяемых связями. А какие связи могут быть между популяциями? Или обмен генами – или телепатия. Однако обмен генами между американскими и европейскими популяциями невозможен, а в трансконтинентальную телепатию окуней как-то не хочется верить.

Все, что можно сказать по этому поводу, – это то, что есть виды лабильные, легко образующие внутривидовые группировки, порой дивергирующие до видового обособления, и есть виды стабильные, остающиеся в довольно широком диапазоне условий в одной ипостаси. Примером могут быть лососевые рыбы, относящиеся к роду гольцов. Обычный арктический голец полиморфен, настолько изменчив, что у одного из систематиков вырвалось признание: «Если вы начали выделять виды гольцов, вы уже не знаете, где вам остановиться». Другой вид, относимый к тому же роду, – кунджа – удивительно стабилен. Кунджа, где бы она ни жила, всегда остается кунджей – проходной рыбой с крупными желтовато-белыми пятнышками. Даже существование жилых, не выходящих из рек в море форм – вещь для лососевых обычная, для кунджи строго не доказана.

Но чем объяснить стабильность одних видов и лабильность других? Тут уже мы переходим от фактов к спекулятивным гипотезам. Одной из них я хочу с вами поделиться.

Среди генетиков долго бытовал взгляд на мутации как на явление неизбежное и неотвратимое. Это не совсем так: если мутация затронула только одну из цепей двойной спирали ДНК, существующие в каждой клетке специальные ферменты – репаразы спешат исправить ошибку, вырезая испорченный участок и пристраивая новый, комплементарный оставшейся цепи. Разумеется, они не всесильны (хотя американский биофизик Р. Сетлоу полагает, что они исправляют до 99 % вновь возникших мутаций). Во-первых, они с таким же успехом «узаконивают» ошибку, переделывая не изменившуюся, а оставшуюся прежней цепь. Во-вторых, они бессильны, когда мутация затрагивает обе цепи. Нельзя ли допустить, что повышенная изменчивость одних видов по отношению к другим объясняется тем, что у лабильных видов, в результате того же мутационного процесса, снижена активность репараз? Проверить это предположение методически трудно, но – в отличие от «макромутаций» Гольдшмидта – не невозможно.

Беда в том, что ретроспективно мы можем с тех или иных позиций объяснить какое-либо эволюционное явленна, но не можем объяснить, почему оно, несмотря на, казалось бы, благоприятствующие этому факторы, не произошло. Почему кунджа не образовала разнообразных форм? Почему щука на всем протяжении Евразии остается щукой, исключая сомнительный вид – щука амурская, а на американском континенте она вдруг проявляет вспышку изменчивости, образуя хорошо различимые виды? По-видимому, каждый подобный казус требует отдельного решения. Причины могут оказаться разными.

Гипотезы о скачкообразном возникновении видов, а то и групп более высокого ранга неоднократно высказывались палеонтологами. Причины этого понятны. Новый, возникающий вид, как правило, имеет низкую численность и малый ареал. Если же он, к тому же, обитает в условиях, не способствующих захоронению органических остатков, мы из-за неполноты палеонтологической летописи упускаем момент его становления и находим в земных слоях уже «в готовом виде» полностью сформировавшимся. Однако известны и хорошие, так называемые филетические ряды, показывающие, что возникновение Ридов и родов идет постепенно. Как указывает известный американский палеонтолог Дж. Симпсон, такая постепенность – факт, независимо от того, всегда ли она наблюдается. Всесторонний анализ многих палеонтологических материалов позволил Симпсону прийти к выводу, что термины макро– и микроэволюция условны. Существует единый процесс эволюции, осуществляемый совокупностью факторов, о которых мы уже говорили. Это отбор, генетико-автоматические процессы, изоляция и последующий за ней инбридинг.

Прямолинейна ли эволюция?

Я уже упоминал в главе о прогрессе, что иногда стратегия игры Вид – Среда прямолинейна, поэтому эволюция приобретает вид направленного процесса. Такие, известные из палеонтологического материала факты время от времени вызывали к жизни разные модификации ортогенетических теорий, в конечном счете сводимые к «закону градаций» Ламарка.

Сторонников ортогенеза (прямой, направленной эволюции) далеко не всегда следует зачислять в идеалисты. Часто это прямолинейные последователи Демокрита, не желающие признавать эволюцию вероятностным процессом, отбором случайных мутаций. Причины ортогенеза (термин, предложенный еще в 1893 году В. Гааке и позже Г. Эймером) выдвигались разные: и направленное влияние среды, и особенности, заложенные в самих организмах. Однако все ортогенетики согласны в одном – в отрицании дарвиновского принципа отбора ненаправленных наследственных изменений. Некоторые из трактовок в настоящее время выглядят уже несколько наивно. Палеонтолог О. Абель, например, считал, что в эволюции действует некий аналог первого закона Ньютона («всякое тело находится в состоянии покоя или равномерного прямолинейного движения…»). Но ведь эволюционирующий вид – не брошенный камень и законам механики не подчиняется.

Другие прямо вводят в эволюцию некий нематериальный, порой с явно теологической окраской элемент, изгоняющий из нее неприличную случайность. Таким был известный французский антрополог Тейяр де Шарден (его живо написанная книга «Феномен человека» издавалась у нас). Оттого, что книги де Шардена были запрещены Ватиканом, материалистической его точка зрения не стала.

Крупнейший советский ихтиолог Лев Семенович Берг, о котором специалисты по рыбам до сих пор говорят с почтением (вполне им заслуженным), в 1922 году выпустил книгу «Номогенез, или эволюция на основе закономерностей». Название ее само говорит за себя – случайность из эволюции изгоняется, в ней царит закономерность, необходимость. Необходимость эту Берг видел в «химическом строении протоплазмы» и «направленном влиянии ландшафта». Вряд ли подобные объяснения сейчас кого-либо удовлетворят, они находятся на уровне натурфилософского «закона градаций» Ламарка. Я, например, не могу понять механизма действия ландшафта на вид. Да и никто не сможет.

Видный наш энтомолог А. А Любищев до конца жизни оставался противником дарвиновского истолкования эволюции; он иронически писал, что «естественный отбор в мировоззрении неодарвинистов исполняет обязанности всемогущего бога». Однако ирония – не лучший аргумент в научном споре. Любищев утверждал, что закон гомологических рядов Вавилова опровергает дарвинизм. Вряд ли это так – параллелизм изменчивости, как мы видели, вполне убедительно объясняется с позиций биохимической генетики, а молекулярная генетика во всех деталях это истолкование подтверждает. Вообще в науке любая теория может быть побеждена лишь новой теорией, лучше объясняющей факты. Теория естественного отбора до сих пор удивительно логично объясняла всю совокупность фактов, накопленных самыми разными отраслями биологии. Менять ее на смутные соображения о непознанных нами закономерностях эволюции было бы верхом неблагодарности.

Поэтому в настоящее время большинство эволюционистов считает ортогенез синонимом ортоселекции. Если отбор на протяжении филогенетического ряда сменяющих друг друга видов действует в одном направлении, возникает направленное изменение признака. Мы уже рассматривали ряд таких примеров – в частности, эволюцию мезозойских динозавров и эволюцию лошади. К примерам того же рода относится и увеличение в процессе эволюции размеров слонов, увеличение клыков у саблезубых тигров, объема мозга у предков человека и многое другое.

Эволюция лошади. На протяжении 70 миллионов лет произошли по меньшей мере три вспышки видообразования. Эволюция шла по разным направлениям, но игру со средой выиграл лишь род аквус (зебры, ослы, лошади).

Следует, впрочем, оговориться, что не один отбор приводит к направленному изменению признака. Увеличение процента носителей группы крови В от берегов Атлантики к центру Евразии, несомненно, действие отбора, осуществлявшегося возбудителем оспы. Оспа до открытия вакцины Дженнера была весьма жестким фактором отбора в человеческих популяциях. А вот потеря группы крови В американскими индейцами, скорее всего, следствие генетико-автоматических процессов, дрейфа генов. Советский антрополог Ю. Г. Рычков полагает, что такое подобие направленного изменения частоты генов, имитирующее действие отбора, встречается весьма часто (нужно лишь добавить, что дрейф направленно изменяет признаки, если в это не вмешивается отбор).

Сторонники ортогенеза нередко ссылаются на действительно любопытные факты, когда вымершие виды обретали признаки, на первый взгляд явно неприспособительные. С точки зрения ортогенеза эти факты объясняются просто: филогенетический ряд видов, развивающийся согласно какой-то заложенной свыше тенденции, заводит какой-либо признак за оптимум, что является причиной вымирания. Так бильярдный шар после чересчур (ильного удара может вылететь за борт. Излюбленный пример орто-генетиков – гигантский олень мегацерос, у которого рога были чуть ли не больше его самого. В ту же категорию относят клыки саблезубых тигров и причудливые образования – не то вооружение, не то украшение – многих динозавров, рога ископаемых копытных – титанотериев, чрезмерно развитые клыки поздних мамонтов и т. д. Логика проста: эти признаки не кажутся мне приспособительными, значит, естественный отбор не мог их создать.

Справедливости ради следует отметить, что ламаркизм, учение о врожденной приспособляемости, перед этими фактами на самом деле бессилен.

А дарвинизм? Прежде всего нужно показать, что эти гипертрофированные признаки (гиперморфоз, как называл это направление эволюции Шмальгаузен) действительно неприспособительны, неадаптивны. Многие животные, до сих пор благоденствующие, имеют столь же нелепые с человеческой точки зрения образования, и это не мешает им выстоять в борьбе за существование. Однако изменись резко условия жизни (измени среда стратегию), и они должны вымереть, если не успеют измениться сами.

Некоторые весьма любопытные соображения по этому поводу мы сейчас рассмотрим.

Многие из кажущихся неприспособительными, а то и вредными структур – явное следствие полового отбора. Известно, например, что самцы оленей во время гона бьются рогами за право продолжить род, и крупные самцы с хорошо развитыми рогами получают в этом преимущество. Тем самым гены «большерогости», если можно так выразиться, распространяются в популяции. Ранняя гибель самцов гигантского торфяного оленя буквально под тяжестью гипертрофированных рогов, затруднявших передвижение, ничего не меняла: ведь они успевали перед этим передавать свои гены потомству. Так человек, больной хореей Гентингтона, успевает передать детям ген, вызывающий смертельную болезнь, ибо проявляется она в фенотипе только после зрелого возраста.

С другой стороны, отбор мог поддерживать признаки, выгодные молодому животному и становящиеся вредными по достижении им определенного возраста и размера (особенно это относится к структурам, растущим всю жизнь, таким как рога оленей и клыки оригинальной индонезийской свиньи – бабируссы).

Не следует смешивать понятия пользы для особи и пользы для популяции. Не способствующий выживанию индивидуума признак может оказаться для популяции полезным, а значит, будет закрепляться отбором. Это так называемые групповые приспособления. В эту категорию входят весьма разнородные признаки – от уже упоминавшегося серповидноклеточного гемоглобина человека до зазубренного жала пчелы и наследственных стереотипов поведения родителей, спасающих своих детей порой ценою жизни.

Так что в конечном счете «неприспособительные» признаки оказываются приспособительными, и утверждение, что имевшие их виды вымерли благодаря им, нужно еще доказывать. И здесь дарвинизм остается непоколебленным. Как остроумно заметил уже упоминавшийся нами Дж. Симпсон, «большая часть прямолинейности эволюции происходит скорее от тенденции к прямолинейности умов ученых, чем от аналогичной тенденции природы».

Приспособление впрок

Становление новой формы, как правило, связано с освоением новой экологической ниши, с возможностью освоения новой адаптивной зоны. На этом пути возникает эволюционный прорыв: закрепившаяся в новой адаптивной зоне форма дает вспышку изменчивости, порождая букет новых видов, в свою очередь являющихся материалом для последующей эволюции.

Палеонтологическая летопись сохранила немало примеров подобных процессов. Выход небольших скромных растеньиц – псилофитов из моря на сушу породил все не поддающееся учету разнообразие и богатство современной наземной флоры. Кистеперые рыбы девонского периода, переползавшие на своих мясистых плавниках из одного пересыхающего болота в другое, не подозревали, что им суждено стать предками наземных четвероногих – земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. С другой стороны, наземные животные и растения (вымершие ихтиозавры и морские черепахи, ластоногие и китообразные, сирены, пингвины, а из растений разнообразные высшие растения: ряска и кувшинка, морская трава зостера) время от времени предпринимали попытки вернуться в воду.

Далеко не всегда выход в новую зону сопровождался сколько-нибудь крупными эволюционными новшествами или был хотя бы успешным. Скорпионы, например, во всех деталях сохранили черты строения своих водных предков – гигантских ракоскорпионов (лишь их листовидные жабры углубились под поверхность тела, став примитивными «легкими»). По коралловым островам Океании довольно бойко бегают отвратительные сухопутные крабы, в принципе не отличимые от своих водных собратьев. Хищные млекопитающие неоднократно делали попытки освоить ресурсы флоры, перейти на растительное питание. Попытки эти были не очень успешными и не дали вспышек видообразования (например, близкая к енотам большая панда, известная широкому кругу любителей природы под названием бамбукового медведя). Аналогичный процесс происходил в плейстоцене и с настоящими медведями: примитивный общий предок – этрусков медведь – дал две линии: вымершего травоядного пещерного медведя и всеядного бурого, который дожил до наших дней, породив к концу ледникового периода новый вид – полярного, или белого, медведя. Хотя белый медведь внешне резко отличается от бурого, в неволе они скрещиваются и гибриды их плодовиты. Однако полярный медведь захватил огромную новую зону – побережья и льды Арктического бассейна.

При внедрении вида в новую зону возникает парадокс: чтобы выжить в ней, вид должен быть к ней приспособлен заранее, когда еще не сталкивался с новыми условиями. Нет ли здесь противоречия с теорией естественного отбора? Французский исследователь Л. Кено полагал, что противоречие есть, и чтобы разрешить его, выдвинул теорию преадаптации, согласно которой приспособительные, адаптивные признаки появляются у организмов до того, как в них возникает нужда. Приспособленность создает не отбор!

Что и говорить, некоторые признаки можно толковать как возникшие преадаптивно. Устойчивость к стрептомицину наверняка возникала неоднократно у многих микроорганизмов до того, как в клиники был внедрен этот антибиотик. Однако мутантные формы не имели преимуществ перед нормальными штаммами; они получили широкое распространение лишь когда появился новый фактор отбора.

Но так можно объяснить лишь возникновение простых, определяемых одним аллелем признаков (таких, как устойчивость к антибиотикам). А как путем преадаптации, без направляющего действия отбора могли возникнуть столь сложные структуры, как конечность наземного четвероногого, крыло птицы, легкие? Это уже явно граничит с чудом. Создается заколдованный круг: чтобы проникнуть в новую зону, вид должен иметь приспособления к ней, а возникнуть они могут лишь в этой зоне.

Разорвать этот порочный круг мы можем, если вспомним, что большинство структур организмов на всех уровнях строения выполняет одновременно несколько функций. Какой-то остряк заметил, что радио не сможет заменить газету, потому что в него нельзя завернуть селедку. Так и в природе. Однопалая кота современной лошади, казалось бы, узкоспециализированный орган для быстрого передвижения. Однако лошадь может разгребать ногами снег, чтобы найти под ним траву, или нанести копытом смертельный удар волку.

Давление отбора может привести к тому, что функция, прежде основная для данной структуры, теряет значение, а вместо нее на первое место выходит новая. Рассмотрим несколько примеров.

Древнейшие костные рыбы, обитавшие в мелких пресноводных водоемах девонского периода, обладали весьма ценными для них признаками. Прежде всего, это был дополнительный орган дыхания – слепое выпячивание задней части глотки, куда при заглатывании попадал пузырек воздуха. Кроме того, как мы упоминали, они имели мощные лопастевидные парные плавники, пригодные для переползания из одного пересыхающего водоема в другой. В этом нет ничего удивительного: современные южноамериканские сомы-броняки также дышат, заглатывая воздух, и могут ползать на суше со скоростью пешехода, отталкиваясь от земли колючками грудных плавников.

Но из этого скромного выпячивания кишечника кистеперых рыб под действием отбора сформировались легкие, а из плавников – конечности первых наземных позвоночных – стегоцефалов. У вернувшихся в море рыб выпячивание сменило функцию: в условиях благоприятного кислородного режима оно стало гидростатическим органом – плавательным пузырем. У примитивных отрядов плавательный пузырь еще сохранил связь с пищеварительным трактом, у высших, замкнутопузырных, потерял ее. В важности этого органа сомневаться не приходится: акулы, например, не имеют пузыря и вынуждены непрерывно «подрабатывать» плавниками, чтобы не утонуть (отчасти их удельный вес снижает огромная, богатая жиром печень).

Эти пути эволюции усиленно изучались многими учеными, в первую очередь Антоном Дорном и видным нашим эволюционистом А. Н. Северцовым и его школой. Однако подобные исследования и в будущем обещают много интересного. Вот, например, принцип гетеробатмии (разноступенчатости), сформулированный А. Л. Тахтаджяном. Суть его в том, что прорвавшийся в новую адаптивную зону вид может иметь признаки эволюционно подвинутые и примитивные, предковые. Эволюция не идет гармонично. В результате получаются организмы, отличающиеся причудливой смесью старых и новых признаков. Описаны формы, несомненные переходные звенья, которые трудно отнести к рыбам или земноводным, земноводным или пресмыкающимся, пресмыкающимся или млекопитающим. Переходная форма между пресмыкающимися и птицами Археоптерикс, жившая в юрском периоде, была, в общем, типичной рептилией, но уже покрытой перьями и имевшей крылья, составленные из перьев, а не образованные перепонкой (как у летающих ящеров, летучих мышей, насекомых). Да и наши предки являлись сочетанием обезьяньего мозга и прямой, человеческой походки. Лишь потом, если можно так выразиться, тылы подтягиваются к авангарду и формируется гармоничный вид, начинающий этап утилизации ресурсов в новой зоне.

В целом можно заключить, что макроэволюция идет по тем же законам, как и микроэволюция. Это и понятно. Возникновение новой систематической группировки – рода, семейства, отряда, класса или типа – это в конце концов возникновение видов, обладающих признаками данной группировки. Никакая систематическая категория не может существовать иначе как совокупность видов, подобно тому как армия существует лишь в лице составляющих ее солдат. Мы еще раз приходим к выводу, что Дарвин назвал свой основной труд «Происхождение видов…» отнюдь не случайно.