Текст книги "Дарвинизм в XX веке"
Автор книги: Борис Медников
Жанр:
Биология
сообщить о нарушении
Текущая страница: 6 (всего у книги 19 страниц)
Остановимся еще на одном вопросе – камне преткновения для многих: что же все-таки изоляция – причина или следствие генетических различий? Вдумчивый читатель без труда сообразит, что ответить на этот вопрос однозначно нельзя. Кролики, акклиматизированные на острове Мадейра, весьма существенно изменились и потеряли способность скрещиваться с европейскими. Здесь генетические различия явились побочным следствием накопления их за время раздельного существования популяций.
Бывают и другие случаи, когда ничтожное генетическое различие (например, изменение частоты брачного кваканья у лягушек или же изменение скорости вспышек у светляков) приводит к изоляции, а та в свою очередь раскалывает популяцию – вплоть до видового обособления.
Наконец, возникновение тетраплоида или транслоканта сразу делает невозможным скрещивание его с другими особями популяции. К этому же может привести появление достаточно большой инверсии. Тут есть одна особенность: возникновение хромосомных мутаций – вещь достаточно редкая, причем они появляются в отдельном организме. Такая изоляция чересчур уж хороша, чтобы стать важным путем эволюции. С ней справляются лишь обоеполые растения с их способностью к вегетативному размножению. Авторы, отстаивающие главную роль хромосомных перестроек в видообразовании, обычно начинают во здравие, а кончают за упокой. Сначала они, в согласии с постулатами генетики, принимают, что: а) все хромосомные перестройки единичны (отсюда вытекает, что единицей эволюции должна быть отдельная особь, а не популяция); б) эти перестройки создают абсолютный генетический барьер между изменившимся героем-одиночкой и серой массой прочей популяции. В ходе дальнейших рассуждений приходится принимать, что или перестройки происходят с частотой в тысячи раз большей, чем обнаруживаемая в природе и в эксперименте, или же они не обеспечивают абсолютной изоляции (чему опять-таки достаточных обоснований нет). На мой взгляд, проще признать вслед за Четвериковым, что сама по себе изоляция не создает вида, а, как правило, развивается постепенно, и эволюция идет в результате действия нескольких факторов. О последнем из них – естественном отборе – речь пойдет в следующем разделе.
Двигатель эволюции
Важнейший фактор эволюции – и здесь Четвериков целиком на стороне Дарвина – это естественный отбор. Все факторы, рассмотренные ранее, изменяют численность генов в популяции случайно, не направленно. Только отбор – процесс направленный. Именно он осуществляет обратную связь между условиями обитания и генофондом популяции, накладывает печать полезности на происходящие в популяции изменения.
Один, без других факторов эволюции, отбор бессилен. Вспомните классический опыт Иоганнсена: в чистой линии, где все гены одинаковы, не из чего выбирать. Поэтому прежде всего для эволюции требуется мутационный процесс, поставляющий «сырой материал», а также свободное скрещивание, перебирающее этот материал во всевозможных комбинациях. Однако будь свободное скрещивание (панмиксия) абсолютным, не могли бы происходить дивергенция, распад прежде единого вида на новые, дочерние. Значит, те или иные формы изоляции для эволюции также необходимы. Наконец, будь популяция бесконечно большой, вероятность возникновения рецессивных гомозигот была бы ничтожной, и они не смогли бы попадать под действие отбора. Поэтому необходимы колебания численности конечной по объему популяции. Четыре фактора Четверикова можно сравнить с постулатами, лежащими в основе геометрии. Подобно тому, как из постулатов геометрии можно построить все ее теоремы, исходя из факторов Четверикова, можно описать все процессы видообразования. Этих факторов ровно столько, сколько необходимо для исчерпывающего объяснения процесса эволюции (как говорят математики – необходимо и достаточно).
Многие, если не все ошибочные тенденции в изучении и истолковании процесса эволюции основываются именно на том, что один из факторов превозносят в ущерб прочим. При этом почему-то больше всего достается отбору. Немало исследователей пыталось прикинуть: а нельзя ли исключить отбор из эволюционных факторов? Многим казалось, что им это удалось. Чаще всего отбору отказывают в творческой роли – это, мол, фактор консервативный, отметающий все ненужное, но бессильный сотворить что-либо новое.
Такая точка зрения отнюдь не нова. Вспомним, что аналогичные взгляды развивал еще в прошлом веке основоположник механоламаркизма Г. Спенсер. Действительно, отбор может сохранять в популяции прежнюю норму – наиболее приспособленную для данных условии комбинацию генов (так, на выставках собак получают первые места особи с наименьшими отклонениями от породного стандарта). Классический пример такого отбора приведен в старой работе американского биолога X. Бампуса, который подобрал после жестокой бури со снегом оглушенных и полузамерзших воробьев. Половина из них, несмотря на уход, погибла. Оказалось, что выжили в основном те особи, морфологические признаки которых больше всего приближались к средним, типичным для вида значениям. Это правило распространимо и на человека. Анализ огромного материала из картотек родильных домов убедительно свидетельствует о том, что наибольшая смертность в первые 28 дней жизни наблюдается среди детей, вес которых или много меньше, или же, наоборот, много больше среднего (три килограмма шестьсот граммов). Лишь большие успехи педиатрии в последнее время позволяют спасти значительное число таких детей.
Наш замечательный биолог-эволюционист И. И. Шмальгаузен, обобщив много наблюдений подобного рода, назвал такой тип отбора стабилизирующим. О нем мы еще будем говорить. Но есть и другой отбор – направленный, творческий. Такой отбор проводит селекционер, оставляя на племя организмы с максимальным развитием тех признаков, которые его интересуют (селекционер и означает – отборщик). Этому отбору подвергаются популяции диких растений и животных в периферийных частях ареала, где условия максимально отличаются от обычных. Фактически селекционер, отбирая, например, растения на засухоустойчивость или морозостойкость, почти не отличается от природы (за тем исключением, что, помимо выживаемости в крайних условиях, ему еще нужно получить хозяйственный эффект – зачем превращать пшеницу в кактус?).
Здесь-то творческая роль отбора проявляется во всей полноте. Как справедливо заметил один из виднейших продолжателей дела Четверикова английский генетик Р. Фишер, отбор – «процесс, благодаря которому вероятность некоего случайного события (удачной комбинации генов. – Б. М.), крайне малая, так увеличивается со временем, что крайне маловероятным становится не наличие, а отсутствие этого события». Творческий отбор, как и стабилизирующий, снижает разнообразие в популяции. Но если стабилизирующий сохраняет норму, то творческий – отклонения от нее.
Есть и третья форма отбора, именуемая дизруптивной (от английского to disrupt – разрывать, раскалывать). Такой отбор сохраняет не одну норму, а две или более. Дизруптивный отбор человек применял, создавая, например, из дикой банкивской курицы яйценоские и мясные породы, из дикой лошади – скакунов и тяжеловозов, из волка – болонок и догов. Естественный дизруптивный отбор приводит к дивергенции вида на два и более.
Иногда значение отбора стараются приуменьшить следующими соображениями. Представим относительную приспособленность генотипов в популяции в виде некоей карты, где максимумы приспособленности означают вершины, а минимумы – провалы. Генотип, поднявшийся на один такой пик, не может сменить его на другой, пусть даже повыше прежнего, – для этого ему потребовалось бы пойти против действия естественного отбора. Перескочить низину от пика до пика можно лишь случайным скачком. Английский генетик С. Райт уподобляет популяцию человеку, бредущему по пересеченной местности в тумане с целью забраться повыше. Если такой человек будет идти только вверх, то его путешествие кончится на первом же крохотном возвышении (максимальной адаптации – приспособления к внешним условиям популяция не достигнет).
Такое рассуждение выглядит убедительно; у него лишь один недостаток: оно неверно. Ведь карта «страны приспособленности» не остается стабильной! На деле вершины и низины даже на поверхности Земли изменяются, непрерывно меняясь местами. Комбинации генов, прежде приспособленные, с изменением условий вновь становятся неприспособленными, и стабилизирующий отбор сменяется творческим, а то и дизруптивным (если одна часть популяции будет подниматься на один пик, а другая – на другой). Адаптивное поле – не карта горной страны, скорее это толчея волн в центре тайфуна, в которой мечется кораблик эволюционирующей популяции. Это не исключает возможности существования таких условий, которые меняются крайне медленно. Вот тогда-то и возникают так называемые персистентные формы – «живые ископаемые», без видимых изменений переживающие целые геологические эпохи!
Короче – при объяснении целесообразности организмов без естественного отбора не обойтись. Но выполнить свою миссию отбор может лишь при наличии ряда условий, о которых речь пойдет дальше.
Отбор и браки между родственниками
Многие из тезисов Четверикова в наше время кажутся общеизвестными, тривиальными. Следует, однако, помнить, что он пришел к этим выводам в 1926 году. В ту пору уже были известны сотни мутаций дрозофилы – классического объекта тогдашней генетики, но все они были открыты при искусственном разведении в лабораториях и казались совершенно чуждыми природе, вроде декоративных пород собак – болонок и той-терьеров. Предположить, что нормальные, «дикие» мухи являются носителями этих генов в гетерозиготном состоянии было довольно смелым шагом. Естественно, Четвериков вместе со своими учениками – Б. Л. Астауровым, Н. В. Тимофеевым-Ресовским, С. М. Гершензоном, П. Ф. Рокицким, Д. Д. Ромашовым, Е. И. Балкашиной (все они впоследствии внесли огромный вклад в развитие разных отраслей генетики) – приступил к экспериментальной проверке гипотезы.
Основной метод, которым они пользовались, фактически заключался в моделировании эволюции по принципу, много позже названному «принципом основателя». Пойманные в природе мушки разделялись на размножавшиеся внутри себя чистые линии – в потомстве одной самки сестры скрещивались с братьями, внуки с внучками и так далее. Что же происходило в популяции?
Чем меньше численность популяции, тем вероятнее встреча двух одинаковых мутантных аллелей в генотипе и проявление их в фенотипе. Рецессивные аллели в многочисленной «дикой» популяции были подавлены доминантными. Но за однообразной гетерозиготной мае кой скрывалось не поддающееся учету разнообразие. Смелая гипотеза проявилась с блеском – однообразный «дикий» тип был насыщен мутациями (по выражению Четверикова – как губка водой). Все естественные популяции оказались гетерогенными.
Такое близкородственное скрещивание давно, с незапамятных времен известно людям. Его называют инбридингом или инцухтом (разведение в себе). Селекционеры нередко использовали его, чтобы закрепить в потомстве признаки выдающегося производителя. В то же время было хорошо известно, что инбридинг связан с возникновением у животных и растений вырождения, снижения жизненности и продуктивности. Дарвин всесторонне исследовал этот вопрос в труде «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире». Но, каков механизм инбридинга, до развития менделевской генетики никто не знал. Ведь сказать, что инбридинг вреден, потому что снижает жизненность, – значит, лишь создать видимость объяснения. Генетика показала механизм инбридинга – переход в гомозиготное состояние рецессивных генов, многие из которых вредны, а то и летальны.
Вот хороший пример. В племенном животноводстве чрезвычайно высоко ценятся быки-производители. У прославленного быка голштинской породы Принца Адольфа к 1930 году было более двух тысяч сыновей, внуков и правнуков. Однако он имел рецессивный ген, носители которого в гомозиготном состоянии рождались без волосяного покрова и, естественно, погибали. Эти «лысые» телята принесли убытков на многие миллионы. Сейчас, когда развито искусственное осеменение и один и тот же бык способен фактически быть отцом всех телят в стране, подобный просчет может стоить много дороже.
Казалось бы, инбридинг в эволюции имеет лишь отрицательное значение. Однако это далеко не так. Вспомним мутацию фермента тирозиназы, вызывающего потемнение шерсти у животных. Есть рецессивные аллели, приводящие к образованию термолабильного – чувствительного к температуре фермента. При 37 °C темный пигмент – меланин в шерсти не образуется.
А теперь предположим, что какое-нибудь южное животное расселяется к северу, в места с суровыми зимами и снежным покровом. Мутанты по термолабильному ферменту на юге находились в гетерозиготном состоянии, а появляющиеся крайне редко светлые гомозиготы никаких преимуществ не имели. На границе ареала популяции малочисленны, и инбридинг приобретает тем большее значение, чем меньше популяция. Гомозигот становится все больше и больше; отраставшие у них летом, при высокой температуре, волосы оказываются слабо пигментированными. Такие светлоокрашенные особи, мало заметные зимой на фоне снежного покрова, получают преимущество в жизненной борьбе. Но под светлой шерстью, в условиях низкой температуры, у них вырастает темная, пигментированная (мутантный фермент начинает работать!) – и к началу лета, облиняв, они меняют окраску и снова становятся незаметными на темном фоне земли.
Вот так и возникала хорошо всем известная сезонная смена окраски меха (и оперения – у птиц), широко распространенная среди животных нашего климата. Мутационный процесс «поставил материал» – неустойчивый при высокой температуре фермент. Однако не будь изоляции, приведшей к инбридингу, и естественного отбора, оценившего результат, это несомненно ценное приспособление не смогло бы возникнуть, причем неоднократно, в разных группах неродственных организмов. Разумеется, все обстоит сложнее, чем мы изложили, окраска определяется совместным действием многих генов, но суть дела от этого не меняется.
В последнее время эффект инбридинга в малых популяциях стали даже переоценивать. Ход рассуждений здесь примерно такой: в каждом поколении число предков удваивается. Действительно, у каждого из нас один отец и одна мать, но два деда и две бабушки, четыре прадеда и четыре прабабушки и т. д. и т. д. Если принять, что человек как вид существует 500 тысяч лет (это очень умеренная цифра) и продолжительность поколения 25 лет, то число предков каждого человека должно выражаться сверхастрономической цифрой – 220 000. На Земле никогда не существовало столько людей. Поэтому мы должны поделиться друг с другом предками. Старая пословица: «среди четырех морей все люди братья» верна: все мы кровные родственники. Однако, экстраполируя родство, как говорится, к нулевой точке, нельзя впадать в абсурд и выводить человечество от единого предка – некоего обезьяньего Адама, возникшего в единственном экземпляре. Такой Адам не мог бы быть хранителем всех множественных аллелей (например, групп крови), роднящих нас с человекообразными обезьянами. Вспомните о «горлышке бутылки» – оно должно быть достаточно широким!
Популяция предкового вида, дающая начало новому, может быть небольшой, но это должна быть популяция, то есть группировка особей, а не герой-одиночка. В противном случае множественный аллелизм не мог бы унаследоваться при переходе от вида к виду.
Дрейф генов, или эволюция без отбора
Мы уже упоминали о том, что относительная численность аллелей в популяции абсолютно точно описывалась бы уравнением Харди – Вейнберга, если бы численность самой популяции была бесконечной. Чем меньше популяция, тем больше отклонения, и если численность размножающихся особей в ней окажется ниже 500, начинаются любопытные явления. Описавшие их советские генетики Н. П. Дубинин и Д. Д. Ромашов назвали их генетико-автоматическими процессами. В том же 1932 году к сходным выводам за рубежом пришел С. Райт, который применил более короткий термин – дрейф генов. Название, как отмечал Э. Майр, не очень удачное. Под дрейфом мы привыкли понимать пассивное движение объекта в одну сторону, например, смещение заряженной частицы в электрическом поле. Здесь же картина больше напоминает броуново движение. Однако термин прижился главным образом из-за лаконичности, что немаловажно в наш суматошный век.
Суть дрейфа генов в следующем. Допустим, популяция состоит из 100 особей, и отношение аллелей А и а (доминантный и рецессивный) 1:1. Казалось бы, в ней и в следующем поколении должно быть 25 АА, 50 Аа и 25 аа. Но из-за случайных колебаний один из аллелей может вообще выпасть из популяции, она окажется по данному гену гомозиготной. А какой из аллелей выпадет – доминантный или рецессивный – это уже дело чистого случая.
Дальнейшие выкладки приводят к еще более любопытным заключениям. Если концентрация аллеля в популяции мала, у него возрастает вероятность быть «выметенным» из популяции генетико-автоматическими процессами. Более многочисленный аллель успешнее противостоит дрейфу. Так реализуется библейская несправедливость – имущему дастся, от неимущего отнимется. Нетрудно сообразить, что это открывает путь случайной дифференцировке популяций – вплоть до видового обособления.
Расчеты показали, что в малых популяциях дрейф должен быть очень эффективен, но если число размножающихся особей в свободно скрещивающейся популяции больше 500, значение его ничтожно. Райт, однако, в первых своих опытах переоценивал значение дрейфа, считая его одним из основных факторов видообразования. Но те же расчеты показывают, что дрейфовое изменение популяции возможно лишь при крайне незначительном действии отбора. Иными словами, дрейф генов может создать новый вид лишь в том случае, если мутации нейтральны (то есть не влияют на жизнеспособность и плодовитость).
Часты ли такие мутации? В современной научной литературе существуют две концепции. Согласно первой, чуть ли не большинство мутаций нейтрально. Немногие мутации попадают под действие отбора, но, поскольку вновь возникающие аллели «хуже» старых, апробированных средой, они уничтожаются отбором. Отбор, согласно этой концепции, лишь браковщик и могильщик, в творческой роли ему отказано. Согласно второй концепции, все мутации в той или иной степени изменяют организмы, а потому нейтральных признаков, нейтральных аллелей, нейтральных мутаций нет, и не может быть.
Четвериков считал этот вопрос открытым и спорным, но все же не разделял мнения об абсолютной адаптивности всех признаков. Будучи человеком крайне деликатным, он, когда надо, умел быть язвительным, говоря об этой точке зрения: «…подчас не знаешь, чему больше удивляться – бесконечному ли остроумию самих авторов или их вере в неограниченную наивность читателей».
Можно ли, тем не менее, считать тот или иной признак нейтральным, а иной – селективным, подпадающим под действие отбора? В каждом конкретном случае да, а вообще – нет. Английские ученые А. Кэйн и П. Шеппард провели очень изящные наблюдения над распределением окраски раковин наземной улитки в окрестностях Оксфорда (об этой их работе у нас будет случай вспомнить). Оказалось, что желтые улитки чаще склевываются птицами, чем полосатые, ранней весной, на голой земле. К концу апреля – началу мая желтый цвет раковины становится нейтральным признаком, а к середине мая, когда трава отрастет, он уже дает обладателям селективное преимущество. Иными словами, на протяжении одного сезона отбор меняет направление на 180°, проходя, естественно, при этом через нулевую точку, когда признак становится нейтральным.
Другой красивый пример подобного рода описан Н. В. Тимофеевым-Ресовским и Ю. М. Свирежевым. Они показали, что у божьей коровки адалии в один сезон отбираются красные формы, а в другой – черные.
Распространение группы крови В в Европе, от Астрахани до Пиренеев.
По мере приближения к азиатским очагам оспы и чумы процент носителей гена В возрастает. Миграции населения Европы, великие переселения народов – ничто не смогло затушевать этот градиент, возникший в результате действия естественного отбора.
Часто бывали случаи, когда признак, казавшийся вполне нейтральным, на самом деле имел существенное селективное значение. В качестве примера обычно приводят систему групп крови у человека. Раньше всеми принималось, что группы АВО нейтральны. На деле это далеко не так. Совершим небольшое путешествие по материку Евразии, начав его от атлантических берегов в районе Пиренеев. Здесь среди коренного населения мы практически не имеем людей – носителей гена В. Однако чем дальше мы идем навстречу восходящему солнцу, тем чаще они будут встречаться. В районе Астрахани их уже около 35 %. Еще дальше по направлению к Индии, Китаю, Индокитаю – древним очагам оспы и чумы – процент носителей гена В возрастает еще больше. Оказывается, люди с группой крови В труднее заражаются чумой и оспой и легче переносят оспу. Белым завоевателям Америки – испанцам и англосаксам – очень помогло то обстоятельство, что американские индейцы практически не имели группы крови В и вымирали от оспы целыми племенами. Еще в XIX веке североамериканские колонисты умышленно распространяли среди индейцев зараженные оспой одеяла (настоящая бактериологическая война, примитивная, но не менее гнусная). Так же действовали австралийские колонисты. Установлена связь групп крови АВО и с другими заболеваниями – раком и язвами желудка и двенадцатиперстной кишки. По-видимому, абсолютно нейтральных, безразличных признаков нет. Интенсивность отбора может быть очень малой, порой пренебрежимо малой, настолько, что мы можем считать без особой натяжки данную мутацию нейтральной. Но равной, нулю она, скорее всего, никогда не бывает. Отбор может не действовать на распространение в популяции признака до поры, но появляется новый фактор (как появился вирус оспы в Америке) – и нейтральность исчезает.
О тщетности попыток зачислить раз и навсегда одни мутации – в нейтральные, другие – в селективные свидетельствует история с аскорбиновой кислотой – всем известным витамином С. Попытки вызвать у подопытных животных (собак, мышей и кур) авитаминоз С – печально известную цингу – не увенчались успехом. Оказалось, что эти животные сами синтезируют «аскорбинку» из глюкозы. Важную роль в этом процессе играет фермент со сложным названием – L-гулонолактоноксидаза. У кого-то из наших обезьяноподобных предков мутация затронула локус, управляющий синтезом столь важного фермента, однако на их самочувствие она не повлияла. Обычная диета обезьян – свежие растения, фрукты, насекомые – настолько богата витамином С, что мутация с полным правом могла считаться нейтральной.
Однако чем больше пища человека отличалась от обезьяньей, чем больше он употреблял сушеных и соленых продуктов, тем менее причин было считать эту мутацию нейтральной. Фактически цинга – генетическая болезнь, общая для всего человечества. Уже римские легионеры, завоевывая Британию, страдали от цинги. Короче – изменились условия, и мутантный аллель перестал быть нейтральным! А если бы мы вели свое происхождение от предков, питавшихся продуктами с низким содержанием витамина С, такая мутация была бы немедленно отсечена отбором – ведь аскорбиновая кислота – непременный участник важнейших биохимических циклов. Именно поэтому морские свинки нуждаются в витамине С (на родине, в джунглях Южной Америки, они питаются зеленой растительностью, и геном их претерпел ту же мутацию), а крысы и мыши, чей основной корм – сухие зерна, синтезируют его сами.
Наоборот, многочисленные случаи регресса, недоразвития многих ставших ненужными органов, например, глаз у пещерных животных – примеры того, как селективные мутации в новых условиях становятся нейтральными.
Итак, подытожим. Нет мутаций нейтральных, как нет вредных и нет полезных. Все разговоры о них безотносительно к условиям внешней среды – пустое сотрясение воздуха.
Не будем забывать и о том, что дрейф генов объясняет обособление одного вида от другого, но не возникновение целесообразности, приспособления к внешним условиям. А это непростительно для эволюционной теории. В то же время генетико-автоматические процессы нельзя отвергать с порога. Они существуют, это несомненный факт, и так же несомненно играют какую-то роль в возникновении различий между популяциями. Особенно перспективны для эволюции те признаки, в формировании которых участвовали как отбор, так и дрейф.
Дело в том, что условия наибольшей эффективности отбора и дрейфа диаметрально противоположны. Отбор эффективен при большой численности популяции. Дарвин приводит ответ одного собаковода на вопрос, почему ему удается иметь прекрасных собак: «Я развожу многих и многих вешаю». Распространение мутантного аллеля какого-либо гена в большой популяции затруднено. Дрейф, напротив, эффективен в малых популяциях и может быстро повысить численность мутантного гена. Если численность популяции затем возрастет, отбор оценит результаты работы дрейфа, отбраковав все комбинации генов, менее приспособленные к условиям внешней среды. Случайный, ненаправленный дрейф и направленный отбор идут рука об руку, и популяция все более отклоняется от первоначальной.
Поэтому, если мнение о первостепенной роли дрейфа в эволюции и оказалось сильно преувеличенным, то исследования, в которых учитывалось действие как селективных процессов (отбора), так и генетико-автоматических, вошли в золотой фонд эволюционной теории. О некоторых из них мы поговорим в следующих разделах.
Второй закон Вавилова
В 1924 году творец закона гомологической изменчивости Н. И. Вавилов во главе крохотной экспедиции, состоявшей, кроме него, всего из двух человек – Д. Д. Букинича и В. Н. Лебедева, изучал культурные растения Афганистана. Сотни и тысячи образцов пополняли коллекции; одно открытие следовало за другим.
Вот пшеничные поля, засоренные рожью. Рожь здесь сорняк, встречаются и формы совершенно дикие, с осыпающимися колосьями. Рожь-дикарь распространяется самосевом. Но уже в Афганистане возникли формы, сохраняющие зерно в колосе до обмолота. Эти-то зерна вместе с мягкой пшеницей и распространялись людьми все далее и далее к северу. Где-то в районе Украины и Северного Кавказа земледельцы были уже вынуждены сеять смесь из зерен озимой пшеницы и ржи – суржу. В холодные зимы пшеница вымерзала и только рожь – бывший сорняк – спасала от голода. А еще дальше, на полях средней полосы России, рожь стала основным зерновым; здесь и возникла пословица: «Ржаной хлебушко – калачу дедушка».
Сами афганские мягкие пшеницы поразили Вавилова – нигде больше он не видел такого потрясающего богатства форм, сортов, разновидностей. Больше ста разновидностей! Дарвиновское выражение «пекло творения» здесь как нельзя было более уместным. Так был открыт первый центр происхождения культурных растений – центральноазиатский, родина мягкой пшеницы, гороха, чечевицы и многих других культур. Впоследствии Вавилов и его немногочисленные сотрудники (как и Суворов, великий наш генетик воевал «не числом, а уменьем») открыли и другие центры происхождения культурных растений – в Средиземноморье и Абиссинии, Индостане и Китае, Центральной Америке, Перу и Боливии. Центры древнего земледелия совпадали и с областями приручения основных домашних животных. Больше всего дала миру Азия – пять главных центров! Но из них Вавилову, пожалуй, больше всего врезался в память центральноазиатский, ибо после его изучения начали становиться понятными законы распределения рецессивных и доминантных генов в пределах ареала вида.
В центре ареала преобладали доминантные признаки. Немногочисленные рецессивы находились в гетерозиготном состоянии и в фенотипе не проявлялись. Иное дело – периферия области распространения. Там, на границе, население малочисленно, а значит, велика степень инбридинга. Рецессивные гены все чаще и чаще встречаются в гомозиготном состоянии. Следовательно, они проявляются в фенотипе и подвергаются действию естественного (и, когда речь идет о культурных растениях и прирученных животных, также и искусственного) отбора. Теперь уже дело селективных процессов закрепить те рецессивные гены, носители которых оказались наиболее приспособленными к жизни на новых местах.
Однако Вавилов на этом не остановился. Он задумался и о проблеме возникновения человеческих рас. К тому времени в результате анализа бесчисленных родословных было известно, что у человека одни признаки рецессивные, а другие доминантные:
Рецессивные
Высокий рост
Светлые волосы
Голубые и серые глаза
Прямые волосы
Светлая кожа
Прямой нос
Доминантные
Средний рост
Темные волосы
Карие и черные глаза
Курчавые и волнистые волосы
Темная, пигментированная кожа
Нос с горбинкой
Хочу сразу предупредить: если у кареглазых родителей родится голубоглазый ребенок, не надо считать, что он своим появлением ниспровергает законы Менделя. Просто родители по этому признаку гетерозиготны; гены, определяющие светлый цвет глаз, у них имеются в скрытом состоянии. У рыжих дедушек или бабушек чаще бывают рыжими не дети, а внуки.
Но нас сейчас интересует другое. В «рецессивной колонке», как нетрудно заметить, сгруппированы признаки населения севера Европы – Прибалтики и Скандинавии. В свете идей Вавилова, развитых впоследствии антропологами (Н. Н. Чебоксаровым и другими), нетрудно объяснить механизм возникновения того комплекса признаков, который характеризует население Северной Европы.
Десятки тысяч лет назад великий ледник начал таять, отступая к горам Скандинавии. Освободившиеся территории занимали маленькие группы смелых охотников на мамонтов и северных оленей. Жили они весьма малочисленными общинами, в которых близкородственные браки были по неизбежности частыми. С каждым новым поколением, с каждой новой сотней километров к северу из их популяций выпадали доминантные гены.
Этот процесс можно наблюдать не только на севере Европы. В том же афганском путешествии Вавилову посчастливилось пересечь труднодоступный горный район – Кафиристан, то есть «страну неверных», язычников. Правда, в конце XIX века эмир Абдуррахман огнем и мечом распространил среди тамошнего населения мусульманскую религию, после чего переименовал эту страну в Нуристан – «страну приявших свет». Однако более доступным этот край высоких гор, глубоких ущелий и редких, разбросанных кишлаков не стал. В нем путешественники увидели коренных жителей – кафиров – значительно более светлокожих и светлоглазых, чем прочее население Афганистана. О происхождении кафиров ходили легенды; их считали потомками солдат Александра Македонского и даже находили в их языке греческие слова (это, впрочем, совсем нетрудно сделать для любой пары языков – слово «дай» по-немецки и по-арабски звучит почти одинаково).