Текст книги "Дарвинизм в XX веке"

Автор книги: Борис Медников

сообщить о нарушении

Текущая страница: 7 (всего у книги 19 страниц)

Согласно Вавилову, дело не в происхождении от греков – процесс выпадения из популяции доминантных генов не обязательно связан с окраиной ареала. Главное здесь – малочисленность и замкнутость популяции, приводящие к инбридингу, к высокому проценту близкородственных браков.

Некоторые вульгаризаторы усматривали в теории Вавилова элементы расизма. Ничто не может быть дальше от действительности. Расизм начинается лишь там, где одну расу считают выше других.

Можно ли, однако, полагать, что процесс возникновения человеческих рас протекал в результате вытеснения одних генов другими без отбора? Ведь признаки рас, в первую очередь пигментация кожи, адаптивны, приспособительны. Черная кожа негроидов – отличная защита от солнечных ожогов на юге. Читатели, наверное, помнят смешную и трогательную историю, поведанную И. А. Гончаровым, о том, как обгорели под тропическим солнцем матросы фрегата «Паллада» («солнце-то здесь как пластырь!»). А вот на севере черная кожа не только не нужна, но и вредна: она поглощает ультрафиолетовые лучи, стимулирующие в организме синтез противорахитичного витамина Д. Труднее объяснить возникновение у монголоидов узких глаз со внутренней складкой – эпикантусом. Но случайно ли они достигают наибольшего проявления в районах центральноазиатских пустынь с их постоянными ветрами и песчаными бурями и возникают в другом конце планеты – пустыне Калахари?

Отсюда можно сделать вывод: возникновение на окраине ареала рецессивных гомозигот лишь поставляет материал для естественного отбора. Дело отбора – оценить пригодность новых форм в новых условиях, и, если они окажутся в данных условиях приспособленными, может начать работу новый фактор – эволюция доминантности. Мы уже знаем, что в результате отбора рецессивный признак может стать доминантным.

Проблема вида, или поиски конца у кольца

Задумывались ли вы, почему Дарвин назвал свой основной труд именно «Происхождение видов…», а не как-нибудь иначе, например, «Теория эволюции»? По всей вероятности, это объясняется тем, что великий английский натуралист понимал: проблема вида и становления одного вида из другого – стержневая проблема всей теории эволюции.

И до и после Дарвина о виде было высказано немало разных, порой противоречивых, суждений. Даже сейчас в литературе можно встретить высказывания, на мой взгляд, ошеломляющие. Например, есть мнение, что сначала возникали типы, потом классы, отряды, семейства – и потом уже виды. Это аналогично тому, что при создании армии сначала создаются полки, роты, батальоны и лишь потом призываются рядовые. Не будем тратить времени на обсуждение подобных курьезов. Поставим сразу вопрос: реален ли вид? Существуют ли виды в природе независимо от нашего сознания?

Ламарк, например, считал вид и вышестоящие систематические категории нереальными и говорил об этом недвусмысленно: «…природа не образовывала среди своих произведений ни константных классов, ни отрядов, ни семейств, ни родов, ни видов, но исключительно особи…»

В трудах Дарвина можно найти на первый взгляд противоречивые высказывания. Очень охотно цитируют его слова, что термин «вид» он считает «совершенно произвольным, придуманным ради удобства…». Согласно Дарвину, нет резкой границы между видом и разновидностью. Разновидность – это зачинающийся вид.

Но разве назвал бы Дарвин труд своей жизни «Происхождение совершенно произвольных терминов»? Действительно, в другом месте он пишет: «…я полагаю, что виды обладают довольно хорошо определенными границами, и ни в какой период не бывает неразрешимого хаоса изменяющихся и промежуточных звеньев».

По всей вероятности, нужно прежде договориться, что есть реальность. Реальность – философская категория, означающая существование некоего объекта вне нашего сознания. При этом объект может быть не дискретным, то есть может не иметь четко означенных границ, но от этого он не перестает быть реальным. В понятие реальности дискретность не входит!

Итак, согласно Дарвину, виды реальны. Нереальными могут быть лишь границы между ними. Действительно, если мы не принимаем вслед за Де Фризом, что виды порождаются скачком на протяжении одного поколения, то мы неизбежно должны принять, что видообразование – довольно длительный процесс, а значит, мы можем обнаружить все стадии становления нового вида из какой-либо разновидности старого. Эти промежуточные формы, по Дарвину, уничтожаются естественным отбором, незначительная щель между видами, порой незаметная даже искушенному взору систематика, расширяется, превращаясь в пропасть, и виды становятся дискретными единицами.

Идеи Дарвина сразу оказали влияние на систематические работы. Друг Дарвина Дж. Гукер, например, описывая новый вид растения, указывал в диагнозе среднее значение его признаков, а также возможные отклонения от него. К сожалению, впоследствии получила широкое распространение концепция, которую Майр называет типологической. Согласно этой точке зрения, вид характеризуется признаками экземпляра, по которому он был описан. Этот экземпляр хранится в гербарии или банке со спиртом или формалином и именуется главным типом – голотипом. Все прочие экземпляры, даже собранные одним автором в одну коллекцию, при описании вида рекомендовалось избегать.

Мы не будем здесь говорить об анекдотических случаях, когда новый вид описывался из-за того, что чучело было скверно набито, или когда автор вида, описывая голотип, ошибался в подсчете тычинок или позвонков. Дело обстояло гораздо хуже. Читатель, наверное, уже убедился, что единичная особь не может быть носителем всех свойств, всех признаков вида (на то и существуют аллели, взаимоисключающие формы генов). Систематиков-типологов можно было уподобить английским юристам, судившим не по кодексу законов, а по казусам – ранее принимавшимся решениям. Казусов (то есть коллекций, голотипов и описавших их авторов) было много, и систематики вели споры не менее жаркие, чем те, которые вели воспетые Диккенсом барристоры и солиситоры. Но споры эти не рождали истину.

Майр прав, говоря, что такая система взглядов восходит к Платону и Аристотелю, считавшим, что существуют некие идеи вещей, а материальные вещи суть несовершенные воплощения этих идей. Платоновская «идея вида» в данном случае материализовалась скрюченным от формалина музейным экспонатом, имевшим несчастье первым попасться в руки систематику.

От типологических правил пришлось отказаться и по чисто практическим причинам. Существуют самые разные формы внутривидового полиморфизма. Простейший из них – половой (селезень и утка различаются друг от друга больше, чем весьма далекие виды). Вспомним различия в формах у общественных насекомых, – пчел, ос, муравьев, различия возрастные и сезонные, породные, а также разнообразнейшие уродства, отклонения, которым нет числа.

Разумеется, это не значит, что надо закрывать музеи и гербарии. Они продолжают выполнять свое великое назначение – быть своеобразными «палатами мер и весов» для биологов всех специальностей. Но сам метод работы современного систематика существенно изменился. Мечта систематика сейчас – серия, достаточно представительная выборка из популяции. Она дает объективное представление о размахе морфологических вариаций вида. Такой подход ближе к дарвиновскому.

Возникновение генетики популяций привело к существенному изменению концепции вида. Правда, и теперь на этот счет существуют разногласия, о которых мы глухо упоминали в предыдущих главах. Сейчас избежать разговора о них нельзя.

Сегодня видом считают группу скрещивающихся природных популяций, изолированных от других таких же групп. Между видами, по крайней мере в природе, не должно быть обмена генами (хотя в искусственных условиях они могут скрещиваться и даже иногда давать плодовитые помеси).

Вдумчивый читатель сразу найдет в этом определении немало изъянов. Фактически мы возвращаемся к старому критерию нескрещиваемости – и немедленно возникают недоуменные вопросы:

1. Как применить этот критерий к палеонтологическому материалу? Был ли, например, неандерталец особым видом или вымершей расой современного человека?

2. Виды могут быть разделены не только временем, но и пространством. Виды ли это или лишь подвиды одного вида?

3. Как быть с формами, у которых выпало половое размножение? Ведь таких немало: микроорганизмы, образующие клоны (линии – потомки одной клетки), высшие растения, у которых семена возникают без оплодотворения или же размножающиеся вегетативно (например, водяная чума – элодея).

4. Уж если мы будем этот критерий проводить последовательно, каждую особь карасей-амазонок, о которых мы уже говорили, надо считать особым видом – ведь между ними нет обмена генами?

5. А многочисленные среди растений полиплоиды? Имеем ли мы право говорить, что при удвоении хромосомного набора скачком возникает новый вид?

Эти вполне правомочные вопросы, на которые нельзя дать однозначные ответы, говорят о том, что изложенная концепция вида (так называемая биологическая концепция) неполна. В ней нет одного – биологии.

Вид надо характеризовать не только морфологическими признаками и генетической изоляцией, но и местом, занимаемым в экономике природы, так называемой экологической нишей – взаимоотношениями между природными условиями и главным образом другими организмами.

Тетраплоидное растение, возникшее среди диплоидных, ниши практически не меняет, оно занимает то же место в биоценозе, характерном для него сообществе растений и животных. Это еще не новый вид; лишь когда в результате изоляции в его генотипе накопятся различия, позволяющие перестроить взаимоотношения со средой, тетраплоидную расу можно будет повысить до видового ранга. Что же касается клонов, размножающихся бесполым путем организмов, то каждый клон, строго говоря, не популяция, а особь, размноженная в тысячах экземпляров. Клоны могут различаться нишами, могут вести борьбу между собой, вытеснять один другой. Но это не борьба популяций, а внутривидовая борьба между этими своеобразными «множественными организмами».

В ряде случаев популяции генетически изолированы, занимают разные ниши, но еще не успели накопить достаточных морфологических различий. Такие виды называют видами-двойниками. Существование их ранее казалось редким явлением. Однако как только какой-нибудь вид начинали изучать достаточно серьезно, он часто оказывался скоплением видов-двойников, прежде неразличавшихся систематиками. Обычно так бывает с видами, имеющими важное практическое значение. Малярийный комар – анофелес прежде считался одним видом; на деле это целый комплекс видов-двойников, причем процесс дробления его все еще не закончен.

Хороший пример «двойниковости» приводит известный исследователь поведения животных Н. Тинберген. Два его ученика – супруги Бэрендсы – изучали поведение голландской роющей одиночной осы – полевой аммофилы. Эта оса роет норку и заполняет ее парализованными ударом жала гусеницами бабочек. Обездвиженные гусеницы остаются живыми и служат кормом для личинок осы.

Другой исследователь, А. Адриаансе, в той же Голландии, изучал тот же вид и заметил расхождение между своими данными и данными Бэрендсов – у него осы засыпали норку материалом, полученным при ее постройке и до этого сложенным аккуратной кучкой. У Бэрендсов аммофилы были не столь аккуратны и пользовались для этой цели любыми песчинками из окрестностей гнезда. Казалось бы, мелочь, пустяк – но Адриаансе, заинтересовавшись этим, открыл еще немало различий – его осы парализовали не гусениц, а личинок перепончатокрылых – пилильщиков (они очень похожи, их часто называют ложногусеницами). Нашлись и отличия в сроках размножения и ряде других деталей. Систематик Я. Вильке, узнав об этом, вспомнил, что экземпляры аммофил в музейных коллекциях различались, правда, отличия были ничтожными и их никто не считал видовыми. После сообщения Вильке Адриаансе установил, что эти две формы могут обитать совместно, на одном песчаном склоне, но никогда не скрещиваются. Пришлось создать новый вид – аммофилу Адриаансе. Вообще с видами-двойниками бывает, как с близнецами: познакомившись с ними, считаешь их неразличимыми, потом, наблюдая за ними изо дня в день, видишь, что один разговорчив, а другой молчаливее и, наконец, находишь «морфологические различия» – бородавку, родинку за ухом, лишнюю морщину. За время раздельной эволюции видов-двойников в них накапливаются различия, так что они перестают быть неразличимыми в коллекциях.

В заключение скажем еще несколько слов о пресловутой репродуктивной изоляции, то есть нескрещиваемости популяций. Мы уже убедились, что механизмы ее бывают разными – от разницы в сроках размножения до бесплодия гибридов. Она может предварять акт видообразования и может завершать его. Наконец, она может возникать скачком (полиплоидизация или крупная хромосомная перестройка) – тогда на пути потока генов между частями прежде единого вида как бы возникает плотина. Но, пожалуй, еще более часты случаи, когда поток генов превращается как бы в пересыхающий ручеек. Он исчезает постепенно, и главную роль в этом процессе играет дизруптивный отбор, отсеивающий менее приспособленные гетерозиготы. Вслед за Дарвином мы приходим к выводу, что видовые границы могут создаваться постепенно и на каком-то этапе оказываются условными.

Многих подобный вывод не устраивает; такие исследователи упорно ищут некий абсолютный критерий вида. Однако это часто напоминает поиски конца у кольца.

Изоляция и видообразование

Ретроспективный взгляд на историю эволюционного учения позволяет прийти к любопытному выводу. Авторы многих ошибочных взглядов исходили из в общем-то правильных положений. Ошибка заключалась в том, что эти положения абсолютизировались, роль каких-либо факторов преувеличивалась.

Так, Вейсман был совершенно прав, когда говорил о высокой стабильности наследственных задатков и о большей роли генетических рекомбинаций в эволюции. Действительно, эволюция реже использует новые гены, чем перетасовывает старые. Но считать гены полностью неизменяемыми – это уже ошибка.

Был прав и Де Фриз, открывший скачкообразное изменение признаков – мутации. Но считать, что мутационным путем возникают сразу виды, также будет ошибочным. Даже межвидовые гибриды растений долго «пришлифовываются» отбором к среде.

Учитель Вавилова В. Бэтсон полагал, что новые признаки возникают вследствие выпадения из генотипа какого-либо гена («теория присутствия – отсутствия»). Мы знаем, что дрейф генов и отбор могут привести к выпадению из популяции гена. Но ограничивать этим эволюцию нельзя.

По всей вероятности, сейчас чрезмерно высоко оценивается эволюционное значение ограничения панмиксности, а проще – генетической изоляции, причем генетическую изоляцию часто считают синонимом географической. Ход рассуждений здесь примерно такой: в панмиксной популяции не может сформироваться более одного нового вида, так как скрещивание исключает возможность образования двух сбалансированных генофондов. Как и в случае Дженкина, упор делается на «заболачивающее влияние скрещивания», но речь идет уже не об отдельных признаках и генах, а об их комбинациях. Поэтому, согласно этой точке зрения, видообразование может идти только в разных частях ареала (так называемое аллопатрическое видообразование). Разделение первоначально панмиксной популяции на два вида (симпатрическое видообразование) исключено.

Идея эта отнюдь не нова. Еще при жизни Дарвина немецкий натуралист М. Вагнер утверждал, что географическая изоляция – необходимое условие видообразовательного процесса, однако создатель теории естественного отбора с ним не согласился: «…я ни в каком случае не могу согласиться с этим натуралистом в том, что миграция и изоляция – необходимые элементы в процессе образования новых видов». Убеждение Дарвина в могуществе отбора осталось незыблемым, и сейчас мы можем только удивляться его прозорливости.

Распространение подвидов большой синицы: 1 – типичная форма; 2 – подвид бухарская; 3 – «большая малая»; 4 – зона, где синицы, распространявшиеся северным и южным путем, встречаются и не узнают друг друга.

Рассмотрим несколько примеров географической изоляции. Отлично изученная североамериканская леопардовая лягушка распространена очень широко – от Канады до Флориды. Соседние популяции ее хорошо скрещиваются, но самые северные и самые южные лягушки уже генетически изолированы и, по-видимому, достигли видового обособления, хотя провести границу между ними затруднительно. Она «размазана» по всей восточной части США.

Сходная картина наблюдается у многих видов птиц. Например, серебристая чайка и чайка-клуша в Западной Европе ведут себя как «хорошие» виды. Расселившись по побережью Северного Ледовитого океана, они замкнули в Европе кольцо распространения – и не узнали друг друга. Всем известная большая синица распространялась на восток двумя путями: северным – через Сибирь и Забайкалье и южным – через Среднюю Азию, Индию и Китай (пустынные нагорья Центральной Азии синиц не привлекали). Южная синица в пути несколько изменилась, она стала меньше, и этому подвиду присвоили довольно нелепое название – синица большая малая. Встретились они в Дальневосточном крае; здесь они не узнают друг друга, не скрещиваются. Все это хорошие примеры географического видообразования, аллопатрии. Несомненно, аллопатрические виды возникают в природе часто. Но современные последователи Вагнера полагают, что виды порождаются только таким путем.

Под категорию географического видообразования подводят возникновение видов из популяций предкового вида, обитающих практически совместно (например, мешетчатые крысы, одни из которых обитают на темных, а другие – на светлых почвах). Столь широкое трактование географии, конечно, не оставляет места для симпатрического видообразования (как бы близко ни обитали предковые особи, они неизбежно должны занимать разные точки пространства). Но это уже то, что математики называют приведением к абсурду.

Вспомним, однако, что существуют иные формы изоляции, кроме пространственной. Четвериков знал о них. Может ли такая изоляция возникнуть в пределах одной популяции?

Наиболее простые примеры экологической изоляции – это приспособление одного вида паразита к разным видам хозяев, что приводит в конце концов к радиации прежде единого вида на несколько видов, из которых каждый может обитать в одном лишь хозяине. Свиная и человеческая аскариды внешне морфологически неотличимы, однако яйца свиной аскариды в человеке не приживаются. Ясно, что они возникли от одного вида. Но когда произошло разделение? Быть может, пути человеческой и свиной аскарид разошлись, когда Моисей запретил правоверным иудеям употреблять в пищу свинину. Этот запрет был подтвержден Магометом – и в результате возникла изоляция между паразитами человека и свиньи. Если это так, то аскарида – пример вида, созданного религиозными запретами. Неисповедимы пути эволюции!

Очень близкий путь становления видов – приспособление к различным кормовым объектам. В пустынях юго-запада США и Мексики обитает, например, один вид дрозофилы, личинки которого развиваются в стволах кактуса, содержащего специфичный алкалоид. Этот алкалоид для них необходим, но он же абсолютно ядовит для обитающих рядом других видов дрозофил. Подобный путь видообразования удалось воспроизвести в лаборатории. Американский исследователь Д. Паймэнтел с сотрудниками в течение ряда лет выращивал две линии комнатных мух – одну на бананах, другую на рыбе, и пришел к выводу, что если отбор превышает 90-процентный уровень (то есть выживает не более 10 % потомства), то разделение одной формы на две возможно, даже если линии обмениваются 30 % своего состава. А уровень отбора в природе, как правило, бывает выше.

Такие случаи симпатрического видообразования не отрицаются даже самыми рьяными его противниками. Сложнее дело обстоит с изоляцией не в пространстве, а во времени. Представим вид, сезон размножения которого растянут, например, с весны до осени, причем особи, размножающиеся в середине лета, попадают в неблагоприятные условия. Такой вид неизбежно должен распасться на весеннюю и осеннюю расы, обитающие совместно, но генетически изолированные. Отсюда уже прямой путь к дивергенции вида на два.

Подобная ситуация часто реализуется в природе; отличный пример тому – приспособление растений к культурному земледелию. Обычная форма альпийских лугов – горечавка – цветет в течение всего лета, но там, где луга скашиваются, возникают две формы: весенняя, которая успевает отцвести и осыпать семена до сенокоса и летне-осенняя, развивающаяся после сенокоса.

О том же свидетельствуют классические работы русского ботаника Н. В. Цингера о приспособлении сорняка погремка большого к сенокосам и обитанию в посевах ржи. Поздний сенокос привел к образованию раннецветущего вида; в условиях двух покосов в год этот вид распадается на два – весенний и позднелетний, а на ржаных полях возник вид, у которого семена не высыпаются из коробочек сами – они требуют обмолота. Семена этого вида – не крылатые, их рассеивает не ветер, а человек.

Сенокос – одна из форм бессознательного и весьма жесткого отбора, производимого человеком. Именно из-за своей жесткости он является весьма действенным морфо– и видообразующим фактором. Пути приспособления к нему различны: лебеда, например, образует карликовую форму, пропускающую косу над собой (читатели, вероятно, ее видели на скошенных лугах и сжатых полях).

Это – на окультуренных землях. А возникают ли так виды в природе? Да, особенно в условиях летних засух и иных факторов, разрывающих прежде единый сезон размножения.

Такое же положение в царстве животных. Но здесь нужно учитывать еще одно обстоятельство, не так заметное у растений. Если две формы между собой не скрещиваются, но занимают одну экологическую нишу, более приспособленная форма вытесняет менее приспособленную. Тут важнее всего специализация в питании. Теоретические работы математиков А. Лотки и В. Вольтерры показали, что симпатрические виды, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать. Это положение блестяще подтвердилось в опытах советского биолога Г. Ф. Гаузе, положивших начало новой отрасли биологии – экспериментальной экологии. Именно пищевая специализация многочисленных видов копытных в Африке или кенгуру в Австралии делает возможным не только их сосуществование, но и сохранение среды, в которой они обитают, в то время как овцы, разводимые человеком, могут быстро превратить степь в пустыню.

Быть может, отрицание симпатрического видообразования объясняется тем, что многие ведущие теоретики в этой области, в первую очередь Э. Майр, – орнитологи. Их объект – птицы – характеризуются жесткой направленностью развития, приводящей к образованию стабильных взрослых форм. Попробуйте найти вид птиц, взрослые особи которого различаются по весу в сотни и тысячи раз, размножаются круглый год и питаются самой разнообразной пищей – от насекомых до себе подобных. Среди рыб, особенно лососевых, это самое обыденное явление (половозрелые карликовые самцы лосося весят десятки граммов, вес особо крупных экземпляров того же вида может достигать 20–30 кг), поэтому среди них возникают симпатрические формы, крупные и мелкие, хищники и планктофаги, весенне– и осенненерестующие. В свое время я интересовался этим вопросом и высказал предположение, что такие формы могут стать материалом для симпатрического видообразования. В качестве примера я приводил замечательных рыбок, обитающих в озере Байкал – большую и малую голомянку. Эти рыбки загадочны: они близки к северным бычкам-подкаменщикам, но приспособились к жизни в толще воды огромного сибирского озера-моря. Даже мертвая голомянка не опускается на дно, а всплывает на поверхность (ее удельный вес очень мал из-за колоссальной жирности). Своеобразие голомянок заставляет систематиков выделять их в особое семейство, присущее только Байкалу. Ясно, что оба вида сформировались из предкового, может быть, сравнительно недавно. Любопытно, что черты строения, по которым виды голомянок отличаются друг от друга, совпадают с особенностями внутривидовых форм многих рыб. Окунь, например, во многих озерах образует две расы – крупную, хищную, светлоокрашенную, с преобладанием самок и мелкую, темноокрашенную, с преобладанием самцов или равным соотношением полов, питающуюся мелкими планктонными рачками. Но ведь это признаки большой и малой голомянок! Не возникли ли они симпатрически из подобных форм?

Работа была сугубо теоретической (в то время я еще не держал в руках ни живой, ни заспиртованной голомянки). Тем более удивительно, что она встретила благожелательный отклик ряда специалистов, нашедших и другие примеры. Е. А. Коряков полагает, что такой путь видообразования возможен и для других байкальских бычков. Известен, например, род длиннокрылых бычков, представленный двумя видами. Один из видов – мелкий планктофаг, поедающий ракообразных, а другой – крупный хищник. По-видимому, пищевая специализация – необходимое условие для симпатрического видообразования и дальнейшего сосуществования видов в одном участке пространства.

Возможно, я вызову гнев орнитологов, но все-таки рискну высказать предположение, что дарвиновы вьюрки – птички, обитающие на островах Галапагосского архипелага, изучение которых натолкнуло Дарвина на мысль об изменяемости видов, возникли не аллопатрично, а симпатрично. Об этом свидетельствует их поразительное по разнообразию расхождение по пищевым нишам. Именно среди них описаны самые оригинальные примеры пищевой специализации. Один вид, например, выковыривает насекомых из щелей колючкой кактуса, зажатой в клюве (птица, применяющая орудие!), другой – добывает семена и насекомых, разгребая гальку клювом, а третий, как выяснилось недавно, – стал настоящим паразитом-кровососом. Он прокалывает клювом сгиб крыла крупной морской птицы – олуши и пьет стекающую кровь. При становлении этих видов утрированно соблюдался принцип симпатрического видообразования – не мешать друг другу.

Но довольно об этом спорном вопросе. Поговорим о других видах изоляции, которые могут привести к симпатрическому видообразованию.

Это, во-первых, генетическая изоляция, при которой гетерозиготы отличаются малой жизнеспособностью и плодовитостью. Ее, по-видимому, не стоит ограничивать хромосомными перестройками. В последнее время накапливаются данные, свидетельствующие о том, что во время конъюгации (соединение гомологичных хромосом перед расхождением по гаметам) хромосомы «узнают» друг друга по специальным участкам – маркерам. Эти «ярлычки» – маркеры могут варьировать; в результате популяция с как будто бы одинаковым хромосомным набором распадается на ряд субпопуляций. Скрещивание между ними приводит к неравному расхождению хромосом при мейозе и образованию неполноценных половых клеток. Вот еще один из механизмов, провоцирующих симпатрическую дивергенцию.

Наконец, быть может, наиболее интересна и менее всех изучена этологическая изоляция, когда панмиксия ограничена появлением форм с разным брачным поведением («пение» насекомых, земноводных и птиц, «брачные танцы» многих других животных, начиная с ракообразных и насекомых). У многих животных самец и самка узнают друг друга по запаху. Так, у близких видов бабочек-белянок самцы пахнут по-разному: у капустницы – геранью, у репницы – резедой, у брюквенницы – лимоном. Такие признаки контролируются обычно одним или немногими генами, и полиморфизм по этим генам резко ограничивает в популяции скрещиваемость без территориального обособления. К сожалению, о многих таких случаях мы можем только догадываться, как слепой догадывается о красках (обоняние человека слишком уж несовершенно).

Раз уж мы заговорили о красках, самое время вспомнить недавнюю работу американских энтомологов Зильберглайда и Тейлора, посвященную двум видам североамериканских бабочек-желтушек. Оказалось, что у них существует полиморфизм, нам невидимый. Крылья одних бабочек отражают ультрафиолетовые лучи (рецессивный аллель), а других – поглощают (доминантный аллель). Диморфизм (явление, когда вид представлен двумя формами) по окраске в ультрафиолетовых лучах, по-видимому, широко распространен в семействе бабочек-белянок. Если мы вспомним о явлении гомологичной изменчивости и о том, что глаза насекомых видят ультрафиолет, то придем к выводу, что подобные явления стоит поискать и у других насекомых. Тема весьма многообещающая – ах, если бы можно было заниматься всем! Важно подчеркнуть, что в случаях симпатрического видообразования хорошо проявляется роль одной из форм отбора (дизруптивного, разрывающего). Лучше всего это видно в модельных опытах. Дж. Тодей и Дж. Гибсон, например, брали популяцию дикого типа дрозофилы и в каждом поколении отбирали особей с малым и большим числом щетинок. Отобранные мушки снова смешивались в общем сосуде. Через двенадцать поколений исходная популяция разделилась на две, причем гибриды между ними возникали редко. А ведь еще Дарвин приводил пример отбора взаимоисключающих признаков: известно, что на океанических островах, подверженных сильным ветрам, насекомые или имеют сильные, увеличенные по сравнению с нормой крылья, или же крылья у них редуцируются.

Мы можем заключить, что значение географической изоляции, по-видимому, преувеличено. Другие формы изоляции могут в каких-либо конкретных условиях играть не меньшую роль, и симпатрическое видообразование имеет место. В то же время последователи Вагнера правы в одном – ограничение панмиксии (то есть опять отклонение от идеальной популяции Харди – Вейнберга) делает эволюцию возможной. В популяции со 100-процентной панмиксией дивергенция одного вида на два и более практически исключена, и популяция изменяется как единое целое, причем крайне медленно («заболачивающий эффект» гибридизации). Однако панмиксия может ограничиваться многими способами, из которых пространственная изоляция лишь один, и часто не самый важный. Любопытно, что способность к ограничению панмиксии – серьезный фактор в борьбе за существование. Подмечено, что обитающие совместно сиговые рыбы разных видов легко скрещиваются, так как изолирующие их механизмы неэффективны (стайность, различие в росте). Гибридные особи менее плодовиты. Поэтому мелкие многочисленные виды, скрещиваясь с менее многочисленными, могут в конце концов вытеснить их из водоема. Такое явление шведский ихтиолог Г. Свердсон назвал генетическим паразитизмом. Исследования в этом направлении чрезвычайно интересны и в будущем должны дать многое для понимания начальной стадии дивергенции видов.