Текст книги "Дарвинизм в XX веке"

Автор книги: Борис Медников

сообщить о нарушении

Текущая страница: 11 (всего у книги 19 страниц)

Если модификации объединены в одном растении, еще не беда. Хуже, когда весь облик растения меняется в зависимости от местообитания. Нет нужды в большом количестве примеров – сравните хотя бы сосну в сосновом бору и на торфяном болоте.

Порой бывает трудно в таких случаях определить индуктор, вызывающий модификацию. Казалось бы, в случае стрелолиста индуктором должна быть вода. Но если вы вырастите стрелолист на суше при ослабленном освещении, у него и в воздухе разовьются лентовидные листья. Есть и еще более разительные примеры. При засухе многие растения образуют засухоустойчивые листья. На первый взгляд индуктор – недостаток влаги. Но такие же листья возникают, если растение поставить в дистиллированную воду, лишенную минеральных солей. Именно такие случаи, когда индуктор один, а фактор среды, к которому приспосабливается модифицируемое растение, другой, с точки зрения ламаркизма необъяснимы.

Подчеркнем, что модификации сами по себе ненаследственны. Наследуется лишь способность к ним (то есть норма реакции, о которой мы уже говорили), как и любые генетически детерминируемые признаки. Японские садоводы из века в век ищут в горах выросшие карликами деревья и содержат их в таких условиях, чтобы они развивались, цвели, но не росли. Такие деревца – бонсаи – действительно очаровательны. Но из семян бонсаи вырастают обычные деревья.

Большинство тех особенностей структур и функций высших организмов, которые мы обозначаем несколько расплывчатым термином «признаки», – полигенны, определяются многими генами. Таковы, например, признаки рыб: число позвонков и число лучей в плавниках, число жаберных тычинок и т. д. Многие из них, хотя бы число позвонков, зависят от температуры в момент развития икринки. Если мы будем инкубировать икру датской форели при пониженной температуре, то вышедшие из нее мальки по числу позвонков будут походить на форелей из рек Норвегии. Повышенная температура, напротив, обусловливает возникновение малопозвонковой модификации, схожей с форелями Адриатики. Замечательно, что многопозвонковость скандинавских форелей и малопозвонковость адриатических уже генетически жестко закреплена. Это признаки, на которые изменения температуры перестали влиять. Форели средиземноморского бассейна не сталкиваются уже давно с низкими температурами, и степень изменчивости их фенотипа снизилась, а у северных форелей наблюдался тот же процесс, но направленный в обратную сторону. Датские форели сталкиваются и с теплом и с холодом; им выгоднее остаться способными к модификационным изменениям, сохранять широкую норму реакции.

Причины этого процесса понятны: хотя модификации и не наследственны, способность к ним заложена в генотипе. Если нужда в модификации отпадает, отбор уже не контролирует этот механизм. В результате накопления неконтролируемых отбором мутаций происходит утеря реакции фенотипа на давно не встречавшиеся в жизни популяции факторы среды.

Часто упоминаемый в романах Скотта и Стивенсона шотландский тетерев – граус не что иное, как белая куропатка. Белой она называется потому, что белеет зимой. Однако в малоснежных областях северной Англии и Шотландии граус потерял способность к смене окраски: зимняя окраска ему просто уже не нужна. Основываясь на этом и ряде других изменений, грауса порой выделяют в отдельный вид.

Много подобных случаев описано и у растений. Так, некоторые широко распространенные растения образуют долинные и горные формы. Если семена горной формы пересадить в долину, из них вырастут особи долинной формы. А близкие виды, распространенные только в горах, даже в долинах останутся горными.

Эта тенденция, широко распространенная среди видов, перешедших от изменчивых условий к более стабильным, таит в себе опасность. Организм с узкой нормой реакции подобен конусу, поставленному на вершину: любой толчок выводит его из равновесия. Бесчисленные вымершие виды животных и растений постигла эта участь.

Быть может, это одна из причин, почему наши средние широты, в отличие от тропических, являются ареной становления новых, прогрессивных видов, – в тропиках условия много стабильнее.

Проанализировав множество подобных фактов, наш замечательный эволюционист И. И. Шмальгаузен пришел к выводу, что в данном случае мы имеем дело с одним из проявлений стабилизирующего отбора: ламаркистское объяснение здесь явно неприемлемо.

Известный эмбриолог и генетик К. Уоддингтон описал процесс, названный им «генетической ассимиляцией». Если куколок дрозофилы на определенной стадии подвергнуть на несколько часов действию температуры, превышающей оптимальную, у части вышедших из них мух наблюдается фенокопия, похожая на мутацию – разрыв крыловой жилки. Отберем этих мух и будем разводить «в себе» (инбридинг), в каждом поколении подвергая температурному шоку и последующему отбору. Через 20 поколений частота возникновения фенокопий возрастает почти до 100 %, и для их возникновения иногда не требуется теплового шока. Казалось бы, это типичная ламаркистская «ассимиляция внешних условий». Но вспомним, что в каждом поколении велся отбор на пенетрантность (см. главу о наследственности) проявления признака. Фактически мы накопили в популяции мух – носителей генов, вызывающих модификацию в данном направлении. Дальнейшие опыты показали, что, во-первых, чем более гетерогенна популяция, тем быстрее проходит процесс «ассимиляции», а, во-вторых, разные линии резко отличаются реакцией на отбор. Это вполне понятно: чтобы отбор действовал, для него нужен материал (вспомним мух, приспосабливающихся к ДДТ).

Итак, способность организмов к адаптивным модификациям, к тем изменениям фенотипа, на которые, как говорил К. А. Тимирязев, отбором наложена «печать полезности», генетически запрограммирована. Несомненно, в процессе эволюции колебания нормы реакции играли и играют важную роль. Быть может, один из самых интересных и животрепещущих вопросов теории эволюции – это изучение тех путей и способов, какими условия внешней среды выявляют в фенотипе разные стороны генетической информации. На фоне открытий последних лет в этой области ламаркистское «приспособление вследствие приспособляемости» выглядит убогой тавтологией.

Трудно переоценить и практическое значение проблемы управления нормой реакции. Так, хотя мы и не научились исправлять мутировавшие гены, но в ряде случаев уже можем при помощи комплекса внешних факторов блокировать их действие, как бы вызывая модификацию, «обратную по знаку» (простейший пример – лечение наследственного диабета инсулином).

Мы можем заключить, что все известные нам случаи приспособления удовлетворительно объясняются «по Дарвину». Ламаркистское истолкование каждый раз не выдерживает критического анализа. Но, может быть, ламаркизм неуязвим в другом – например, в объяснении эволюционного прогресса?..

Прогресс в живой природе

Боже, избави меня от ламарковских бессмыслиц вроде «склонности к прогрессу»…

Ч. Дарвин

От булыжника – к архангелу

С тех пор как люди стали классифицировать объекты, они пытались разделить их на простые и сложные, более или менее совершенные, менее эволюционно продвинутые и прогрессивные. В XVIII веке большим успехом пользовалась система Шарля Боннэ – так называемая лестница Боннэ, на нижних ступенях которой находились камни, дальше шли кораллы, затем растения, животные, человек, ангелы и архангелы. Идея прямолинейного прогресса – от булыжника к архангелу – привлекала многих.

Вряд ли, однако, стоит придавать лестнице Боннэ эволюционный смысл. Скорее она напоминает феодальный табель о рангах с верховным сюзереном на вершине. Король мог пожаловать дворянство или повысить дворянина в титуле – как и господь бог, который, сотворив Адама из глины, одним скачком поднял его с самых нижних ступеней лестницы к высшим. Да так ли новы эти построения? Низами ас-Самарканди – ученик Омара Хайяма помещал между минералами и растениями кораллы, а между растениями и животными – финиковую пальму (единственное растение, о котором знали тогда, что оно размножается половым путем). Расстояние от Низами до Боннэ – шесть веков, однако заметного прогресса явно не наблюдается.

К тому же невозможно в одну шеренгу, в одномерную последовательность уложить все многообразие форм живой природы. Это понимал и Ламарк, признававший несколько линий прогрессивного развития. Он же знал, что эволюционная теория не может пройти мимо явления прогрессивной эволюции. Прогресс должен быть так же объяснен, как и целесообразность, – и основатель одной из первых эволюционных гипотез считал, что смог его объяснить своим законом градаций (от латинского градус – ступень).

Закон градаций, по Ламарку, заключается в том, что движущая сила эволюции – «постоянное стремление природы к постепенному усложнению видоизменений в строении организма», «стремление природы к прогрессу». От условий среды этот процесс не зависит. Наоборот, внешние условия, предъявляя свои требования, нарушают градации. Организмы вынуждены к условиям приспосабливаться, целесообразно реагируя на них. Прогресс и приспособление, по Ламарку, не только взаимосвязаны, но и противоречат друг другу.

Нетрудно видеть, что это не объяснение, а в лучшем случае констатация факта. Прогрессивная эволюция объясняется стремлением природы к прогрессу – теорема, требующая доказательства, возводится в ранг аксиомы. При этом возникают и свои трудности. Почему, например, сосуществуют в природе высшие и низшие формы жизни? Ламарк толковал это так: процесс самозарождения жизни идет и сейчас, поэтому низшие формы жизни еще не успели подняться до уровня высших.

Такая трактовка была бы удовлетворительной для XVIII столетия («Философия зоологии» Ламарка опубликована в 1809 году, но все мировоззрение автора – продукт предшествующего века). Однако с тех пор, как великий Луи Пастер окончательно доказал невозможность самозарождения жизни, по крайней мере в настоящее время, такое толкование не может быть принято.

Отношение Дарвина к объяснению прогресса Ламарком ясно из эпиграфа к этой главе. Теория Дарвина решает проблему просто: виды прогрессивно эволюционируют лишь тогда, когда им это выгодно, когда высокая организация сможет обеспечить успех в жизненной борьбе. Бактерия, инфузория и дождевой червь обитают в условиях, когда высокая организация попросту не нужна. Прогрессивное развитие не может считаться обязательным законом жизни, оно неразрывно связано с приспособлением. Такая трактовка выглядит более обоснованной, чем концепция Ламарка. Однако о путях, способах и причинах прогрессивной эволюции, да и о существовании самого прогресса ведутся споры и в наше время. Главным образом это объясняется отсутствием взаимопонимания в самом главном: что такое прогресс? Интуитивно все понимают, что подразумевается под данным словом. Но что считать более, а что менее прогрессивным? Каковы критерии прогрессивного развития? О некоторых сторонах этого донельзя запутанного вопроса мы поговорим в следующих разделах.

Что такое прогресс?

В самом деле, почему мы говорим, что этот вид более прогрессивен, чем другой? Дарвин высказывался по этому поводу противоречиво. По его словам, одним из критериев прогрессивности может быть сложность организации. Действительно, бактерия, амеба, даже червь устроены как будто проще позвоночного животного. Но ведь челюсть крокодила устроена сложнее челюсти человека. Сравните цветы магнолии или водяной лилии с цветами вьюнка или колокольчика. Первые как будто сложнее вторых: в них больше лепестков, больше тычинок. Однако вторые прошли значительно больший эволюционный путь. И не всякая сложность может быть критерием прогресса. От просто сложности к сложной простоте – вот генеральная линия эволюции. Здесь нетрудно и ошибиться. Щеголю времен Людовика XIV наш костюм спортивного покроя показался бы до убожества примитивным.

Но, может быть, лучшая приспособленность, обеспечивающая успех в борьбе за существование, и есть мерило прогресса? Дарвин высказывал и такое соображение. Против него можно возразить так: поскольку все ныне существующие организмы не уничтожены отбором – значит, все они прогрессивны, и туберкулезная палочка в той же мере прогрессивна, что и человек. Как писал Н. К. Кольцов, «оценить количественно приспособленность не менее трудно, чем морфофизиологическую сложность». В ряде случаев это сделать, впрочем, легко. Всем известны примеры, когда один вид вытесняет другой с жизненной арены: рыжий таракан – черного, серая крыса – черную. А как сопоставить степень прогрессивности форм, обитающих в разных нишах и друг друга не задевающих? Кто прогрессивнее: осьминог или пчела, обезьяна или дельфин? Видите, и этот критерий натыкается на подводные камни. Как говорил Поток – богатырь из стихотворения А. К. Толстого: «Много разных бывает на свете чудес, я не знаю, что значит какой-то прогресс».

Первый шаг к наведению ясности в этом вопросе сделал один из крупнейших наших эволюционистов А. Н. Северцов. Он разделил несколько расплывчатое дарвиновское понятие «прогресс» на два – биологический и морфофизиологический.

Биологический прогресс трудно назвать прогрессом в нашем человеческом понимании. Скорее, это то, что американцы называют просперити – процветание. Если вид бурно размножается, широко распространяется в биосфере, отпочковывая новые формы и виды, он, несомненно, биологически прогрессивен, хотя при этом может быть весьма примитивным с точки зрения морфологии и физиологии. Естественно, не всякое увеличение численности можно считать проявлением биологического прогресса. Комнатная муха, сопутствуя человеку, завоевала весь земной шар и скоро проникнет в космос, однако в данном случае прогрессировала не она, а человек.

Более удачный критерий биологического прогресса – скорость, с которой идет отпочкование видов. Мы знаем, что такие группы, как грызуны, окунеобразные рыбы, двукрылые насекомые, находятся в стадии биологического прогресса. Они заполнили мир разнообразнейшими представителями, приспосабливающимися к любым мало-мальски пригодным для жизни условиям среды (грызуны, например, расселились от арктических тундр до самых жарких пустынь и тропических лесов). Но все это рационализаторы, а не изобретатели, они щедры на разнообразие в малом, но не способны нарушить его в большом.

С другой стороны, биологический прогресс оказывается следствием прогресса морфофизиологического. Именно продвинувшиеся вперед в своем строении организмы становятся доминирующими формами современной им эпохи. Анализируя восстановленную по палеонтологической летописи историю жизни на нашей планете, мы ясно видим, что фауны и флоры, состоявшие из примитивных представителей, в процессе эволюции сменялись все более прогрессивными. За «веком рыб» (силурийский и девонский периоды) наступает «век амфибий» (каменноугольный и пермский), далее идут «века пресмыкающихся» (мезозойская эра) и млекопитающих и птиц (кайнозойская эра). Ясно, что млекопитающие прогрессивнее рыб. Но каковы критерии прогресса? Северцов писал, что морфофизиологический прогресс обусловливается крупными изменениями в плане строения – ароморфозами. Ароморфоз – это такое изменение, которое повышает энергию жизнедеятельности. Смутно мы как будто представляем, что такое энергия жизнедеятельности, но никто, кажется, не истолковал этого термина и не предлагал способа ее измерить.

Для млекопитающих ароморфозом (или, как теперь предпочитают говорить, арогенезом – термин советского ботаника А. Л. Тахтаджяна) были теплокровность, развитие центральной нервной системы, живородность и вскармливание потомства молоком, для насекомых – твердый хитиновый покров, предохраняющий от высыхания, и способность к полету. Число подобных примеров можно многократно увеличить, однако ясно, что понятие ароморфоза несколько условно и то, что для одной группы ароморфоз, для другой – им не является.

Признаки, которыми мы характеризуем класс млекопитающих, неоднократно формировались у разных групп. Высокая и постоянная температура тела возникла по меньшей мере дважды, независимо у млекопитающих и птиц. Была она, очевидно, и у летающих ящеров – птеродактилей. Один из описанных недавно летающих ящеров из юрских отложений Кара-Тау получил название сордус пилозус – нечисть волосатая. На его останках сохранилась мягкая шерсть – ясно, что холоднокровному животному шерстный покров ни к чему. Пустой сейф не запирают. К тому же крупному зверю с низкой температурой тела летать трудно, если не невозможно. Недаром у крупных бабочек температура тела в полете поднимается до 30° и выше.

Этого мало. В последнее время накапливаются данные, что динозавры – владыки Земли в мезозойскую эру – были теплокровными. Об этом свидетельствует отношение хищных и растительноядных форм в отложениях. Аппетиты холоднокровных ниже, чем теплокровных, поэтому хищников-рептилий при одной и той же кормовой базе может прокормиться больше, чем млекопитающих. Соотношение хищников и жертв в мезозое как будто указывает, что все эти гигантские тиранозавры и карнозавры обладали постоянной температурой тела.

Улей и муравейник в период развития яиц, личинок и куколок также имеют почти постоянную температуру, так что развитие молоди идет в стабильных условиях.

Еще Аристотель знал, что у некоторых акул имеется настоящее живорождение, когда зародыш развивается, получая питательные вещества от матери через образование, очень похожее на пуповину млекопитающих.

Живорождение для природы тоже не диковинка. Известны живородящие рыбы и пресмыкающиеся. У акул возникает нечто вроде плаценты, и развивающаяся молодь получает питательные вещества от матери.

Наконец, если можно так выразиться, «млекопитание» – отнюдь не исключение, характерное лишь для того класса, к которому принадлежим мы с вами. «Птичье молоко» – не только название популярных конфет. Голуби, например, вскармливают только что вылупившихся из яиц птенцов срыгиваемой жидкостью, по составу близкой к молоку. Но этот принцип возник много раньше. У красивой аквариумной рыбы из семейства цихлид – симфизодона – мальки держатся первое время буквально на поверхности самца, питаясь его кожными выделениями. Так что единственным действительно новым признаком млекопитающих явилось прогрессивное развитие нервной системы. Именно оно, по-видимому, в сочетании с другими усовершенствованиями, и послужило причиной расцвета млекопитающих и птиц в кайнозое.

Надеюсь, эти примеры могут свидетельствовать о том, что понятие ароморфоза относительно, как и все в сложном мире эволюции. До наших дней сохранил силу критерий прогресса, предложенный великим эмбриологом Карлом фон Бэром: дифференциация частей организма и специализация их для разных функций. Примитивные ракообразные имеют простейшие листовидные конечности, выполняющие все функции одинаково хорошо (или одинаково плохо). У высших ракообразных, например у речного рака, одни конечности приспособлены для осязания, другие – для захвата пищи и обороны, третьи – для пережевывания, четвертые – для хождения, пятые – для спаривания, шестые – для плавания. Человеческое общество в развитии также проходило подобные стадии – от примитивного натурального хозяйства, где каждый обеспечивает себя сам, до современного высокоразвитого, с появлением профессий, с разделением функций. Из этой аналогии ясно, что одной дифференциации мало. Параллельно с ней должна идти интеграция. Чем более специализированы части организма, тем точнее они должны быть согласованы друг с другом. Подобно тому как современное высокоразвитое общество не может существовать без сложных, порой дублирующих друг друга каналов информации, так и высокоразвитый организм нуждается в весьма сложных системах регуляции: внутриклеточной и межклеточной, межтканевой, гормональной и нервной. Дифференциация и интеграция – это две стороны одной медали, знаменующей прогресс.

Границы неограниченного прогресса

Есть еще один важный критерий прогресса – уход организмов от прямой власти внешних условий и создание своей собственной внутренней среды. Говоря языком кибернетики, это увеличение стабильности – гомеостаза в ходе эволюции. В истории любой группы организмов, в эволюции каждой системы органов, каждой функции можно проследить действие этого принципа.

У примитивных водных организмов, например, широко распространено наружное оплодотворение, когда гаметы выделяются в воду и встреча их зависит от случая. При этом, естественно, большая часть их гибнет, подвергаясь неизбирательному истреблению. Но уже у части рыб, начиная с акул, появляется оплодотворение внутреннее, менее зависящее от внешних случайностей. Свободноплавающие яйца и личинки заменяются крупными, богатыми желтком яйцеклетками, из которых выходит уже достаточно развитое молодое животное. Наконец, яйца развиваются в организме самки (в редких оригинальных случаях – самца, как у рыбы морского конька), возникает живорождение.

Тот же процесс наблюдается и у растений. Если гаметы водорослей сливаются в воде, и даже половым клеткам папоротников – антеридиям и архегониям требуется хотя бы капелька воды, чтобы оплодотворение произошло, то цветковые растения обходятся без воды.

Подчеркнем, что этот принцип широко распространен, но не обязателен. Сосна, рассеивающая пыльцевые зерна так, что вода в окрестных лужах покрывается желтым налетом, может быть лучше адаптирована, чем какая-нибудь редкая орхидея со сверхсложным цветком, приспособленным к абсолютно гарантированному опылению строго определенным видом насекомого. Да и треска, выметывающая миллионы свободноплавающих икринок, чаще встречается, чем оригинальный сом, у которого икринки развиваются в его собственном желудке. Это, впрочем, лишний раз доказывает, что приспособленность может развиваться разными путями, в том числе и прогрессом.

Однако принцип усиления гомеостаза крайне важен. Меня, например, давно занимал парадокс: почему быстрее всего эволюционировали крупные животные с медленной сменой поколений (слоны, лошади, хищники). Казалось бы, должно быть наоборот: чем быстрее сменяются поколения, тем чаще рекомбинации генов, больше материала для отбора, попросту больше времени для эволюции! Ведь время, отпущенное на эволюцию, измеряется не годами, а поколениями, вечное существо, если бы таковое существовало, эволюционировать вообще бы не могло. И тем не менее все обстоит иначе. Практически в любой группе самые мелкие формы – самые примитивные (исключая те случаи, когда отбор шел на измельчание).

Наиболее четкий ответ на этот вопрос я нашел в недавно опубликованных рукописях Шмальгаузена. Крупные формы лучше защищены от помех, от неизбирательного истребления (особенно на ранних стадиях жизни), у них успех в борьбе за жизнь определяется свойствами особей и лишь во вторую очередь – случайными факторами. Идея очень многообещающая. Как жаль, что Шмальгаузен не успел написать эту работу и приходится удовлетворяться его краткими, написанными для себя конспектами.

Идея автономизации видов в процессе эволюции не столь уж нова. П. В. Серебровский еще в 1930 году писал: «…если ход эволюции есть постепенное освобождение из-под власти среды, то, идя вверх, мы должны ожидать перехода этой независимости во власть над природой. Человек и осуществляет этот финал. Наоборот, спускаясь в глубь времен, мы видим все большую и большую зависимость от власти среды». В то же время Дж. Хаксли выступил с теорией «неограниченного прогресса», согласно которой все линии эволюции оказываются в конце концов тупиками, кроме той, которая ведет к человеку. Она-то и называется линией неограниченного прогресса.

Можно ли с такой концепцией согласиться? Кольцов резко возражал против нее, называя ее «ненаучным предрассудком»: «Всегда человеку кажется, что он является венцом прогресса, и ему отводится самая высшая ступень биологической лестницы».

Трудно ответить на этот вопрос однозначно. Парадоксально, что линией «неограниченного прогресса» именуется единственная линия, границу которой мы можем проследить, ибо сами являемся ею. Иные ветви называть тупиковыми не возбраняется, но это недоказуемо, потому что о судьбах их можно будет что-нибудь утверждать в столь далеком будущем, что никто из нас не доживет до этого. С другой стороны, не смешиваем ли мы вещи в принципе несравнимые? Да, человек сейчас ступил на поверхность Луны, опустился на дно океана, переделал всю планету и может уничтожить всю жизнь на ней, включая самого себя. Но с той поры как он создал мало-мальски пригодный каменный топор, он принципиально не изменился. Всемогущим его сделали не факторы эволюции, а факторы иные – развитие рассудочной деятельности, создание общества, труд, накопление знаний. Голый человек на голой земле отнюдь не всемогущ, он слабее любого зверя, и от автономности его ничего не остается. А все атрибуты его всемогущества, от каменного топора до лазера, от меховой одежды до космического скафандра, теории эволюции «неподсудны», они лежат просто в другой плоскости. Конечно, линия, ведущая к человеку, – факт несомненный, но вот можно ли ее назвать неограниченным прогрессом.

В каком смысле прогресс следует считать неограниченным – с точки зрения развития возможностей человека (что верно) или его дальнейшей эволюции (что уже сомнительно)?

Рассмотрим еще одну сторону проблемы: какими путями среда определяет прогресс?

Популяция и среда: игра по правилам

Популяция в ходе своей эволюции все время сталкивается с действием факторов внешней среды. Несколько условно их разделяют на абиотические (факторы неживой природы – такие, как температура и освещенность, влажность для наземных животных и ионный состав среды для водных) и биотические (действие на популяцию сосуществующих с ней животных и растений, среди которых могут быть хищники и паразиты, кормовые объекты и комменсалы-нахлебники, пищевые конкуренты и живущие с данным видом в симбиозе).

Действие факторов в течение жизни популяции способно колебаться, поэтому один и тот же фактор может оказаться благоприятным и неблагоприятным (температура может быть выше и ниже оптимума, лесным животным и растениям одинаково неудобны для жизни как пустыня, так и болото). Нет факторов всегда неблагоприятных. Даже хищники, прямо уничтожающие членов популяции, в умеренном количестве для нее полезны. Они истребляют в первую очередь больных, ослабленных и уже старых животных, а также неудачно, с точки зрения внешней среды, генетически изменившихся. Это мощный фактор стабилизирующего отбора.

Печальные истории – вариации на тему басни «Пустынник и медведь» – о том, какую роль сыграло истребление волков, хищных птиц и т. д. в ряде стран – общеизвестны. Желая помочь куропаткам (вернее, сохранить их для себя), люди уничтожали ястребов, а куропатки гибли от эпидемий.

Факторы в своем действии могут колебаться случайно, но могут изменяться направленно (длящееся веками потепление и похолодание, возрастающая сухость пустынных зон и постепенное осолонение замкнутых водоемов). Читатели без труда вспомнят много подобных примеров.

Если популяция с честью выдерживает действие всей совокупности внешних факторов, поддерживая свою численность на прежнем уровне, можно сказать, что в этой игре с природой она «остается при своих». Популяция, увеличивающая численность и ареал, выигрывает; наконец, часты и случаи проигрыша – численность популяции падает, вид становится все реже и в данной местности исчезает.

Эти процессы в принципе можно описать, пользуясь аппаратом новой отрасли математики – теории игр. Игры в ней понимаются в широком смысле – от карточных до ядерной войны.

На изменение внешних условий (изменение стратегии игрока – Среды) популяция может ответить изменением своего генного состава. Ставшие неприспособительными в данных условиях комбинации генов уничтожаются отбором, и тот же отбор делает весьма вероятным появление новых сочетаний. В целом популяция изменяется, стараясь не отстать от стратегии Среды (разумеется, не следует эти слова понимать буквально).

Рассмотрим данное положение на нескольких примерах. Один из них приводит Кольцов – это параллельная эволюция хищников и жертв – мезозойских динозавров. На протяжении многих миллионов лет триасового, юрского и мелового периодов среди травоядных ящеров шел жесткий отбор на увеличение размеров, ускорение роста. Более быстрорастущие и достигающие больших размеров ящеры быстрее выходили из-под «пресса хищников» (само слово «пресс» здесь не совсем удачно, действие хищников на популяции можно сравнить скорее с насосом). Однако и среди хищников шел параллельный отбор на возрастание размеров и мощи. Травоядные динозавры «ответили» освоением новых зон обитания – широкой адаптивной радиацией, переходом к земноводному образу жизни, а оставшиеся на суше развили сложные и мощные оборонные структуры. К концу мелового периода эти тенденции достигли предела. Появились настоящие «живые танки» – анкилозавры – огромные и неповоротливые, требующие массу пищи и покрытые сплошной костяной броней. У других динозавров – цератопсид возникли мощные многометровые рога. Хищники также достигли своего предела – появились гигантские тиранозавры и карнозавры, ходившие на двух ногах, напоминавших ноги чудовищной хищной птицы, череп их неимоверно увеличился. Огромные зубы-кинжалы могли закалывать жертву любых размеров. Многие из этих «конструктивных решений» носили характер явной спешки, несогласованности. Передние лапы тиранозавра превратились, например, в крошечные бесполезные для добычи пищи придатки, которыми нельзя было даже поковырять в зубах.

Эта система находилась в явно неустойчивом равновесии. Сравнительно небольшое похолодание, изменившее характер растительности, привело к гибели от голода травоядных ящеров. За ними последовали не нашедшие пищи хищники, и освободившуюся от динозавров Землю стали быстро заселять державшиеся до того в тени млекопитающие – мелкие ночные зверьки, которых гигантские ящеры даже не замечали.

А вот второй пример, так сказать, обратный по знаку. Принято считать, что мелкие размеры большинства грызунов – следствие перехода к подземному образу жизни в хорошо защищенных от хищников норах. Сопряженной, согласованной с изменениями своих жертв эволюции подвергся и самый мелкий хищник нашей фауны – ласка, которая может преследовать мышей в норах.

Иногда стратегия в игре «Вид против Среды» настолько прямолинейна, что эволюция выглядит неким направленным процессом – ортогенезом. Так пытались трактовать эволюцию современной лошади. Ее предок – эогиппус жил в условиях мягкого влажного климата эоценового периода, был четырехпалым, и его зубы были хорошо приспособлены к пережевыванию лесной и болотной растительности. Современная лошадь много крупнее эогиппуса, ее однопалые конечности приспособлены к быстрому продолжительному бегу, а зубы – к жесткой траве сухих степей. Построив ряд предков лошади во времени (нечто вроде родословной), мы наблюдаем направленные изменения конечностей, зубов и размеров тела. Однако, как оказалось, древние лошади развивались не по одному, а по нескольким направлениям, параллельными стволами и целыми букетами видов и форм. Все эти стратегии оказались неудачными, кроме одной, – той, которая привела к современной лошади И родословное древо ее меньше всего напоминает телеграфный столб, как полагают ортогенетики.