Текст книги "Дарвинизм в XX веке"

Автор книги: Борис Медников

сообщить о нарушении

Текущая страница: 2 (всего у книги 19 страниц)

Кажется странным, почему именно появление дарвинизма дало толчок к возрождению забытой концепции Ламарка. Дело в том, что неопределенная изменчивость, по Дарвину, ненаправленна и лишь случайно может оказаться приспособительной. Что же, получается, что эволюция происходит за счет случайностей? Это могли принять далеко не все.

И тут мы опять возвращаемся к «проклятым вечным вопросам», к истокам философской мысли, на сей раз к проблеме случайного и необходимого.

Первые философы-материалисты отрицали существование случайности как объективной категории. Согласно Демокриту, все явления в природе объединены причинными связями. Случайности нет: железная необходимость, с которой все совершается, управляет всем миром. Это Судьба (ананке, рок, фатум римлян), перед которой бессильны люди и боги.

Последователь Демокрита философ Эпикур дополнил его учение признанием случайности. Случайное отклонение атомов, согласно Эпикуру, уничтожает слепую необходимость. Но детерминизм Демокрита возродился в XVIII веке в трудах французских материалистов. Как остроумно заметил Ф. Энгельс, французский материализм пытался покончить со случайностью тем, что он вообще отрицал ее. Такой механический детерминизм «на словах отрицает случайность в общем, чтобы на деле признавать ее в каждом отдельном случае»[4]4
  Фридрих Энгельс. Диалектика природы. М, Политиздат, 1969, стр. 189.


[Закрыть]. Энгельс чрезвычайно высоко ценил Дарвина именно за то, что тот исходил «…из самой широкой, покоящейся на случайности, фактической основы»[5]5
  Фридрих Энгельс. Диалектика природы. М., Политиздат, 1969, стр. 189.


[Закрыть], из бесконечных случайных различий индивидов. В природе господствуют одновременно и случайность, и необходимость. Порядок и закономерность формируются из массы случайного.

Абсолютизация необходимости, отрицание роли случайных процессов перешли из XVIII в XIX век. Живы эти заблуждения и в наше время и так же, как и раньше, являются основой ряда ложных концепций эволюции (правда, столетием раньше они были распространены гораздо шире). Практически лишь немногие ученые после Дарвина высказывались против прямого приспособления организмов; среди них можно назвать Ф. Гальтона (основателя биометрии), А. Уоллеса, в свое время разделившего с Дарвином славу открытия естественного отбора, и в первую очередь Августа Вейсмана – основателя неодарвинизма. На воззрениях Вейсмана следует остановиться подробнее, так как они значительно повлияли на развитие эволюционной теории.

Существует весьма распространенное мнение, что чуть ли не единственная заслуга этого немецкого ученого заключается в том, что он отрезал хвосты у белых мышей на протяжении двадцати двух поколений и измерял длину хвостов у нарождающихся потомков. Не получив в итоге никакого результата, подтверждающего влияние механических повреждений на наследственность, он пришел к выводу: гипотеза Ламарка о наследовании приобретенных признаков неверна.

Ограничься Вейсман этим опытом, о нем бы сейчас не стоило и вспоминать. Подобные эксперименты люди проводили в течение гораздо большего числа поколений. Например, многим породам собак в молодом возрасте издавна отрезают хвосты, а то и уши – однако каждый молодой фокстерьер и по сие время подвергается этой малоприятной операции. Нет, Вейсман сделал гораздо больше! В эпоху, когда антидарвинисты воскрешали ламаркизм, он четко сформулировал положения, которые и сейчас сохраняют свою силу:

1. Он постулировал разделение организма на так называемую сому и зародышевую плазму (аналоги современных фенотипа и генотипа, о которых речь пойдет дальше).

2. Он указал, что наследственны только те изменения, которые затрагивают зародышевую плазму (в первых работах Вейсман даже переоценил стабильность последней, считая, что причиной изменчивости является лишь смешение родительских зародышевых плазм, возникающее при скрещивании).

3. Он догадался, где в клетках располагается эта, пока гипотетическая, зародышевая плазма (не подозревая, что еще в 1869 году швейцарский химик Иоганн Фридрих Мишер держал «вещество наследственности» в руках, но об этом после).

В этом Вейсману помогли его прежние занятия цитологией (он увлекся общими проблемами эволюции, испортив глаза микроскопированием).

В 1848 году В. Гофмейстер установил, что при делении клеток ядра их претерпевают загадочные превращения, распадаясь на продолговатые тельца, бесхитростно названные хромосомами – окрашенными тельцами – за то, что они хорошо окрашивались.

Число хромосом было в общем весьма постоянным для вида – от двух у лошадиной аскариды до многих сотен. При делении они распределялись по дочерним клеткам строго поровну. В обычных клетках перед расхождением хромосомы удваивались в числе, расщепляясь пополам. Этот процесс стали называть митозом (расщепление). В клетках – предшественниках яйцеклеток и спермиев – расщепления не происходило. Половые клетки имеют вдвое уменьшенный набор хромосом, но при слиянии спермия и яйцеклетки прежнее число восстанавливалось. Этот процесс назвали мейозом (разделение, расхождение).

Скрупулезно точное распределение ядерного материала между дочерними клетками и позволило Вейсману выдвинуть предположение, что наследственность – функция ядра, а хромосомы – механизм, обеспечивающий абсолютно точный дележ «вещества наследственности». И это было величайшим его достижением.

У нас нередко пишут об ошибках Вейсмана, не скупясь на презрительные эпитеты. Да, Вейсман считал свою «зародышевую плазму» неизменяемой, склонялся к автогенезу (объяснению эволюции внутренними причинами) и т. д. и т. д. Но ведь и Демокрит считал атомы вечными и неразлагаемыми частицами. Наши атомы, делимые и неисчерпаемые, отличаются от атомов Демокрита как небо от земли, но это не мешает нам считать Демокрита творцом атомистики. В конце концов не было еще человека, постигшего абсолютную истину. Однако в конце XIX века Вейсману удалось подойти к ней гораздо ближе прочих.

К сожалению, не он тогда делал погоду. Как грибы после дождя, в изобилии появились телеологические теории – психоламаркизм Копа (наследственность считается особым видом памяти), а также многие разновидности механоламаркизма, основателем которых считается известный английский философ Г. Спенсер. Именно Спенсеру принадлежит безапелляционное суждение: «Либо была наследуемость приобретенных свойств, либо вовсе не было эволюции (развития)». Правда, доводы модного философа даже тогда казались слабоватыми. Так, в разряд наследуемых приобретенных признаков он отнес наследственный сифилис, воскресил старое учение о телегонии, несостоятельность которого показал еще Дарвин. О телегонии следовало бы рассказать подробнее. Началось все с кобылы лорда Мортона, которая была один раз покрыта самцом зебры – квагги и потом приносила всю жизнь полосатых жеребят даже от чистопородных жеребцов. Однако полосы, особенно на задних ногах, могут быть у жеребят самых разных пород (это древний, предковый признак). Они есть у всех лошадей каттиварской породы, разводимой в Индии, где зебры не водятся. Поразительно, но бредовая гипотеза телегонии, согласно которой ребенок может иметь несколько отцов, до сих пор пользуется популярностью, особенно среди собаководов. Вот пример, показывающий «убедительность» рассуждений Спенсера: «Дети белой женщины от белого отца весьма часто обнаруживали признаки черной крови в тех случаях, когда женщина имела прежде связь с негром». Доводы, подкрепляющие это утверждение, сногсшибательны: профессор Кон написал друзьям на юге, но еще не прислал результаты, профессор Марш сам не знает подобных случаев, но слышал утверждения, делающие факт вероятным, а многие профессора медицины сами не встречали подобные факты, но допускают их!

Мы подробнее остановились на Спенсере потому, что и в наше время можно встретить антидарвинистские взгляды, высказываемые точно в такой же форме и столь же «солидно аргументируемые».

Итак, возрождение телеологических взглядов на эволюцию в конце XIX века объясняется, помимо незнания природы наследственности, незнанием природы изменчивости. Еще меньше в XIX веке повезло третьему фактору дарвиновской теории эволюции – борьбе за существование и естественному отбору. Само понятие борьбы за существование многими понималось совершенно не в дарвиновском смысле. Английское слово the struggle можно переводить по-разному. Это не только борьба, но и напряжение или усилие. Впрочем, русское слово «борьба» также может иметь разные оттенки. Говорим же мы о борьбе за повышение качества продукции или же об острой спортивной борьбе на чемпионате по художественной гимнастике. И тем не менее, очень многие видят в дарвиновской борьбе за существование только кровавую схватку, полагая, что борьба существует только между зайцами и волками, но не между зайцами, так как заяц зайца не ест. На самом деле борьбу за существование можно уподобить чаще всего не прямой схватке, а состязанию, где строгое жюри (условия внешней среды) выставляет баллы соревнующимся. Правда, низкий балл здесь означает не потерю призового места, а меньшую вероятность выжить и оставить потомство.

Дело дошло до того, что многие стали противопоставлять понятия «борьба» и «взаимопомощь», указывая на то, что Дарвин чрезмерно сузил сферу внутри– и межвидовых отношений. Однако возможны (и наблюдались) случаи, когда в борьбе за существование как раз побеждали виды, у которых лучше развита взаимопомощь (так называемое соревнование в альтруизме). У нас есть все основания полагать, что именно это превратило стадо первобытных обезьян в примитивное человеческое общество. Собственно, само существование стад и предполагает наличие взаимопомощи. Порой в борьбе за существование огромную роль играет межвидовая взаимопомощь. Общеизвестна, например, птичка (мелкий кулик – египетский бегунок), склевывающая пиявок, присосавшихся к пасти крокодила. Некоторые птицы в Африке (и не только в Африке) «предупреждают» об опасности крупных копытных, попутно склевывая с них паразитов. А совместные нападения дневных воробьиных птиц на их заклятого врага – филина? Мы уже не говорим о случаях более тесного содружества, например, о симбиозе рака-отшельника и актинии, известном из школьных учебников.

Быть может, особенно когда речь идет о внутривидовых отношениях, лучше всего переводить слово struggle как «соревнование». Однако вряд ли это возможно, так как термин укоренился слишком сильно. Нужно только помнить о метафоричности понятия «борьба» и не понимать его буквально. В конце концов наш язык изобилует подобными выражениями.

В тесной связи с понятием борьбы за существование находится естественный отбор. В той или иной мере существование в природе отбора признавали многие, однако высказывались сомнения в его эволюционном значении. Спенсер, например, недоумевал, каким образом ничтожно малые изменения длины хвоста или размеров глаза могут повлиять на жизнеспособность организма. Положение ухудшалось и тем, что объективных данных о наличии в природе селективных процессов не было.

В конечном счете все это привело к возрождению во второй половине XIX века телеологизма в самых разных формах. И хотя у дарвинизма были весьма авторитетные защитники – Т. Гексли и А. Уоллес в Англии, А. Вейсман в Германии, К. А. Тимирязев в России – не будет ошибкой сказать, что дарвиновское эволюционное учение нуждалось в весьма серьезном углублении и развитии.

XX век с самых первых лет заявил о себе открытиями фундаментального значения. Уже в 1900 году Макс Планк доказал существование дискретных единиц энергии – квантов. Пятью годами позже А. Эйнштейн и М. Смолуховский неопровержимо доказали существование атомов. В том же 1900 году Г. Де Фриз, А. Корренс и К. Чермак совершенно независимо друг от друга, в трех разных странах и на разных объектах пришли к выводу, что наследственность «квантуется», то есть имеются ее материальные дискретные носители. Более того, стало известно, что существование этих единиц наследственности, названных впоследствии генами, было строго доказано к 1865 году – за два года до появления работы Дженкина! Изучение наследственности пошло семимильными шагами, и это не могло не сказаться на судьбах теории эволюции. В первую очередь само собой отпало возражение Дженкина – и это было самым незначительным достижением новой науки – генетики. О том, что дала генетика дарвинизму, мы поговорим в следующей главе.

Ген существует

…хромосомная теория наследств ценности вошла в золотой фонд науки человечества.

В. С. Немчинов

Три к одному

В шестидесятых годах прошлого века в августинском монастыре города Брюнна тогдашней Австрийской империи (ныне город Брно в Чехословакии) проживал странный монах Грегор (в миру – Иоганн) Мендель. Исполнением своих прямых монашеских обязанностей он явно тяготился, зато охотно преподавал в реальном училище, а в свободное время со страстью изучал природу во многих ее проявлениях. Он разводил пчел и выращивал растения в крохотном огороде (7×35 м) под окнами своей кельи, вел метеорологические наблюдения, переписывался со многими видными учеными Европы и живо интересовался последними новинками научной мысли, в том числе нашумевшей книгой некоего эсквайра Дарвина.

Удивляться нечему – рясу Мендель надел лишь для того, чтобы получить образование и верный кусок хлеба, не ведая, что монашеский сан через сто лет некоторые будут ставить ему в вину и даже отрицать на этом основании его безупречные опыты.

А опыты были воистину замечательными. Теперь они изучаются в школах и известны почти всем. Но на всякий случай напомним: Мендель установил, что признаки организмов (в данном случае – обычного гороха) можно разделить на две группы – доминантные и рецессивные[6]6
  Доминантный признак в первом поколении гибридов подавляет рецессивный. Поэтому он получил свое название от латинского «доминус» – господин.


[Закрыть]. Проявлялись они при скрещивании. Например, желтый цвет семядолей горошин подавлял зеленый цвет. Гибриды первого поколения все имели желтые горошины.

Однако Мендель на этом не остановился и высеял гибридные горошины снова. Странное дело: во втором поколении рецессивный признак – зеленый цвет горошин – вновь возник в среднем в 25 % случаев. На 152 824 желтых горошины оказалось 50 676 зеленых (отношение 3,004:0,996). Гениальность Менделя заключалась в том, что он истолковал полученный факт абсолютно правильно. Наследственные факторы организмов, как он называл гены, распределяются в потомстве случайно. Один ген организм получал от отца, другой – от матери.

Каковы же возможные сочетания генов (в данном случае – зеленых и желтых горошин)?

1. Зеленый + желтый.

2. Желтый + зеленый.

3. Желтый + желтый.

4. Зеленый + зеленый.

В любой из пар, кроме последней, доминантный фактор подавлял рецессивный, и отношение их в потомстве получалось 3:1. Совершенно аналогичный результат мы получили бы, подбрасывая сразу две монеты (договорившись, что выигрывает тот игрок, у которого хотя бы одна монета ляжет орлом кверху). В 25 % выпадает два орла, в 50 % – один орел и одна решка и лишь в 25 % – две решки. Эта аналогия имеет глубокий смысл – она указывает, что отношение 3:1 должно получиться лишь при достаточном числе бросков, то есть гибридных семян. Только в этом случае закономерность выступает из хаоса случайного.

Историки науки, после того как работа Менделя в 1900 году была переоткрыта, вспомнили, что подобные результаты получали многие исследователи, в том числе и сам Дарвин. Опишем для примера его опыт.

Дарвин скрестил обычный львиный зев с разновидностью, имевшей на верхушке радиально-симметричный, так называемый пелорический цветок. Потомство первого поколения оказалось все с обычными цветами, но во втором «из 127 проростков 88 имели цветы обычной формы, 2 – промежуточной между пелорической и нормальной и 37 – были пелорическими».

С учетом случайного отклонения отношение признаков было близко к 3:1. В этом нетрудно убедиться, подсчитав вероятную ошибку m по формуле

m = ± q(n – q)/n,

где n – сумма всех гибридов, a q – число, которое можно ожидать из соотношения 3:1. Почему же Дарвин не опередил Менделя?

Я не думаю, что причиной была пресловутая дарвиновская нелюбовь к математике. Дело гораздо сложнее. Предшественники Менделя пытались разгадать наследуемость всех признаков организма сразу, не абстрагируясь до судьбы отдельных. В результате первое поколение гибридов им казалось смешанным – ведь в нем проявлялись доминантные гены и со стороны отца, и со стороны матери. Отсюда прямая дорога к некоей слитной наследственности, о которой шла речь в предыдущей главе.

Второй, не менее важный закон Менделя касается гибридов, родители которых различаются по ряду признаков. Оказывается, эти признаки распределяются в потомстве независимо друг от друга, и комбинации их чисто случайны (в опыте Менделя, например, желтый и зеленый цвет горошин и морщинистая и гладкая их поверхность).

Законы Менделя далеко не всем могли понравиться – именно из-за четкого признания случайности в процессе перераспределения наследственных факторов. Поэтому после возрождения менделизма в 1900 году Де Фризом, Корренсом и Чермаком в биологии вспыхнули жаркие споры. Любопытная закономерность: самые непримиримые противники менделевских законов, если они были честными учеными, в конце концов становились их сторонниками и продолжателями дела Менделя.

Вот пример, малоизвестный и убедительный. Наш великий садовод И. В. Мичурин в 1915 году писал: «В последнее время наши неофиты дела гибридизации как-то особенно назойливо стараются нам навязать этот гороховый закон – создание австрийского монаха». Однако Мичурин был настоящим ученым и решил проверить законы Менделя на гибридах обычной яблони с яблоней Недзвецкого. Последний вид – очень удачный партнер для скрещивания: у него красные плоды, красная кора и даже хлорофилл листьев замаскирован красным антоциановым пигментом. Уже в 1917 году Мичурин описал первые подобные опыты, где были получены четкие числовые расщепления, а двадцать лет спустя отмечал: «В законе Менделя я нисколько не отвергаю его достоинств» – и рекомендовал для показательных скрещиваний, демонстрирующих применимость менделизма в генетике плодовых, именно яблоню Недзвецкого, а также краснолистную грушу, сливу и орех. Поэтому было бы кощунством утверждать, что Мичурин до конца дней отвергал менделизм. Все обстояло как раз наоборот.

Колоссально много для развития учения о наследственности сделал американец Томас Гент Морган, который вначале был столь же ярым противником Менделя и решил его опровергнуть на другом объекте – кроликах. Однако попечители Колумбийского университета, где работал Морган, сочли кроликов чересчур дорогими; Морган не пал духом и использовал для опытов крошечную плодовую мушку – дрозофилу. Дрозофила стала классическим объектом генетики – редчайший случай, когда скупость снабженцев оказала науке неоценимую услугу! Дело в том, что за год можно получить 25 поколений дрозофил и разместить на одном лабораторном столе их многотысячные «стада». Помимо этого, в работе с дрозофилой есть какая-то непонятная, но властная притягательность. Я помню, как мне в свое время пришлось поставить на ней несколько опытов – я без особой нужды для основной работы затянул их на добрые полгода и прервал с великим сожалением. Это, как говорят на лабораторном жаргоне, болтливый объект – так много из него познаешь нового.

Рассказать о всех открытиях Моргана и созданной им научной школы здесь невозможно: для этого потребовалась бы книга по меньшей мере такого же объема. Да в этом и нет нужды – в последнее время вышло достаточно хороших популярных книг, посвященных успехам генетики. Мы рассмотрим лишь те открытия, которые имеют первостепенное значение для эволюционной теории.

Морган и его не менее прославившиеся ученики – А. Стертевант, Г. Мёллер и К. Бриджес в 1909–1911 годах доказали, что второе правило Менделя не абсолютно. Полной независимости в распределении наследственных задатков нет: они распределены по группам сцепления, иными словами, – могут передаваться потомству лишь совместно. У дрозофилы четыре таких группы – столько же, сколько пар хромосом в клетках тела, и столько же, сколько хромосом получает мужская или женская половая клетка – гамета. Гениальное предвидение Августа Вейсмана, в XIX веке связавшего наследственность с хромосомами, полностью подтвердилось.

Далее, само правило сцепления оказалось неабсолютным. Гены могли переноситься из одной хромосомы в другую. Для тех, кто забыл школьную биологию или учился в период с 1948 по 1964 годы, напомним, что при делении клетки, приводящем к образованию гаметы (мейоз), хромосомы не делятся. Парные, гомологичные хромосомы выстраиваются друг против друга, а затем расходятся по клеткам. В результате яйцеклетка и спермий имеют уменьшенное вдвое число хромосом – у человека – 23, у дрозофилы – 4 (так называемый гаплоидный набор). Лишь слияние гамет, приводящее к возникновению оплодотворенной яйцеклетки – зиготы, восстанавливает прежний, диплоидный набор, характерный для вида.

Группа Моргана показала, что, выстроившись попарно, гомологичные хромосомы при мейозе могут обменяться частями. Это явление было названо кроссинговером (перекрестом). Оказалось, что цитологи уже давно наблюдали кроссинговер в клетках многих организмов.

Схема кроссинговера.

Анализ кроссинговера показал, что гены в хромосомах расположены линейно в одномерной последовательности, как буквы в строке. Это позволило построить хромосомные карты генных локусов (локус – по-латыни просто место, в генетике – место, где расположен в хромосоме ген. Каждый локус может быть занят аллелем – формой какого-либо гена – например, аллелем желтой или зеленой окраски семядолей гороха). Чем дальше в хромосоме отстоят друг от друга локусы, тем больше вероятность того, что они расстанутся при кроссинговере.

Для эволюции кроссинговер имеет первостепенное значение. Возьмем для примера менделевский горох. Допустим, что ген желтой окраски горошин и ген, обуславливающий развитие длинных корней, находятся в одной хромосоме. Не будь кроссинговера, получение гороха с зелеными горошинами и длинными корнями было бы невозможным. Кроссинговер делает сцепление между генами неабсолютным: в результате его оба признака могут оказаться в одной хромосоме. Еще более важен для возникновения новых форм эффект неравного кроссинговера, открытый в 1925 году учеником Моргана Стертевантом. Стертевант изучал ген, вызывающий появление у дрозофилы полосковидных глаз, и установил, что возможны случаи не абсолютно точного обмена частями хромосом. После такого неравного кроссинговера в одной хромосоме оказывается два одинаковых локуса, а в другой – ни одного. Один и тот же локус, представленный двумя аллелями, становится двумя самостоятельными одноаллельными локусами. У многих организмов одинаковые гены многократно дублированы: в хромосоме имеется не один локус, а целая цепочка их. В таких случаях неравный кроссинговер – явление весьма частое: одна хромосома получает львиную долю локусов, другая – меньше их число. Идет как бы переселение генов из одной гомологичной хромосомы в другую. Однако возможен и обратный процесс выравнивания числа локусов: кроссинговер в этом случае восстанавливает равенство.

Первые успехи генетики позволили понять механизм комбинаторной, или комбинативной, изменчивости, имеющей огромное значение в эволюции. При мейозе отцовские и материнские хромосомы, образующие пары, расходятся по гаметам случайно. Каково же число возможных сочетаний пар хромосом? Как показывает математика, оно равняется 2 в степени, равной числу пар гомологичных хромосом. У кролика, например, оно равно 222 = 4 385 000, у дрозофилы 24 = 16. Остается еще раз восхвалить скупость попечителей Колумбийского университета. Используй Морган кроликов вместо дрозофилы, он мог бы просто утонуть в море генетических рекомбинаций, и группы сцепления были бы открыты позже.

Если мы учтем перетасовывающую деятельность кроссинговера, нам станет ясно: запасы комбинаторной изменчивости практически неисчерпаемы. Поэтому в природе не может быть двух размножающихся половым путем организмов с идентичными наборами генов, нет двух одинаковых особей. Исключение (подтверждающее правило!) – однояйцовые близнецы, черенки с одного куста, бактерии, полученные в потомстве от одной клетки.

Представим некий организм, у которого в хромосомах всего 1000 локусов (на деле даже у бактерий эта величина больше). Если каждый локус представлен серией из 10 аллелей, число возможных сочетании из них – 10¹⁰⁰⁰ (как указал английский генетик С. Райт, эта величина неизмеримо больше числа электронов во всей Вселенной). Разумеется, львиная доля подобных сочетаний была бы нежизнеспособной при любых изменениях среды. Но и того, что остается, более чем достаточно, чтобы служить «сырьем» для эволюционного процесса, поставляя отбору неисчерпаемый материал в течение практически бесконечного времени.

Гены влияют друг на друга

Генетические карты, построенные морганистами, выглядели на первый взгляд странно. Гены, определяющие развитие самых различных признаков, мирно уживались в хромосоме рядом, как бусинки на нитке. Могло сложиться впечатление (а у некоторых оно и сложилось), будто организм – не что иное, как мозаика признаков, каждый из которых независим от других и определяется одним геном.

Это наивное представление было быстро опровергнуто работами известного шведского генетика Г. Нильсон-Эле еще в 1908 году. Изучая гибриды между различными расами пшениц, Нильсон-Эле установил, что многие признаки, например окраска зерен, определяются не одним, а многими генами. В зависимости от сочетания таких полимерных генов признак может иметь разную интенсивность. Полимерия генов распространена чрезвычайно широко, что вполне объяснимо. Понятие «признак» весьма условно. Чем сложнее та особенность структуры, которую мы называем этим расплывчатым термином, тем большее количество генов ответственно за ее проявление.

Окраска каждого лепестка мака, например, контролируется по меньшей мере десятью генами. Не менее сложен генный контроль над окраской шерсти млекопитающих. Пигментация кожи у человека также полимерный признак, поэтому у супружеской пары – негра и белой женщины могут рождаться дети-мулаты с самыми разнообразными вариациями цвета кожи: от черной до почти белой.

Полимерия гена крайне важна в практическом отношении, потому что все хозяйственно значимые признаки, такие как яйценоскость кур, урожайность пшеницы, сахаристость свеклы, плодовитость и скороспелость животных и т. д., определяются полимерными генами.

Не менее существенное значение она имеет и для эволюции. Если признак определяется многими генами, он становится гораздо более стабильным, чем если бы определялся одним. Организм без полимерных генов был бы крайне неустойчивым; любая рекомбинация приводила бы к резкой изменчивости, что в большинстве случаев невыгодно. Эволюционировать такому виду было бы так же трудно, как нам написать картину, пользуясь только черной и белой красками, не смешивая их. Полимерия генов, определяющих количественные признаки, и дает всю гамму оттенков изменчивости. Скачки и метания взаимоисключающих одиночных аллелей заменяются плавными, постепенными переходами.

Важно для понимания процесса наследственности и явление плейотропии гена, то есть феномена, когда один и тот же ген определяет возникновение не одного, а многих признаков организма. Так, ген желтой окраски семядолей гороха определяет также окраску цветов и черешков листьев, что было подмечено еще Менделем. Дарвин также сообщал об удивительных случаях связи между, казалось бы, самыми разнородными признаками. По-видимому, генов, ответственных только за один наблюдаемый признак, нет.

В то же время совершенно неправильно считать, что плейотропия, как и полимерия, абсолютна (каждый ген определяет все признаки, и каждый признак определяется всеми генами). Такие виды вряд ли могли бы существовать и уж во всяком случае не смогли бы эволюционировать. Некоторая доля независимости в отношениях между признаками необходима, в противном случае вся система рушилась бы, как карточный домик, при изменении одного элемента. Поэтому в процессе эволюции складывается соотношение между плейотропией и полимерией генов, оптимальное для каждого вида.

Фенотип и генотип

Предтечей наступающей эры синтеза дарвинизма и менделевской генетики был датский исследователь В. Иоганнсен. Заслуги его перед генетикой огромны (кстати, он первый произнес слово «ген»). Как и Мендель, Иоганнсен не был ученым-профессионалом. В начале своей научной «карьеры» он был учеником аптекаря в датском городе Эльсиноре – городе Гамлета.

Иоганнсен изучал обыкновенную фасоль. Как правило, фасоль – строгий самоопылитель, поэтому от одной особи можно в больших количествах получить генетически однородное потомство – так называемую чистую линию. Иоганнсен вывел девятнадцать чистых линий фасоли, отличавшихся весом семян, и начал с ними экспериментировать.

Вес семян в каждой линии колебался вокруг некоторой средней величины, причем частота встречаемости разных вариантов описывалась колоколообразной кривой – так называемой кривой Гаусса, или просто гауссианой. Иоганнсен вел отбор в (пределах каждой линии на увеличение или уменьшение веса фасолин: его занимал вопрос – сместится ли в результате отбора среднее значение признака? Казалось бы, на этот вопрос сразу следовало дать положительный ответ: ведь земледельцы и животноводы испокон веков так делали, оставляя на племя наиболее ценные экземпляры, и почти всегда добивались успешных результатов. Достаточно сопоставить, например, вес и сахаристость корня дикой и домашней сахарной свеклы или яйценоскость банкивской куры и домашних леггорнов. Однако в науке не все очевидное достоверно. Отбор в пределах чистой линии сказался бессильным, вес семени по наследству не передавался. Если же вести отбор в свободно скрещивающейся популяции, происходит «…больший или меньший сдвиг – в направлении отбора – того среднего признака, вокруг которого, флуктуируя, варьируют соответствующие индивиды» (Иоганнсен). Вывод этот был чрезвычайно важен и полностью соответствовал дарвиновским представлениям о том, что отбор имеет дело с уже возникшей в популяции разнокачественностью особей. Все фасолины чистой линии были генетически однородны, так что отбирать было не из чего.

Но ведь по размеру и весу они были различными? Значит, генетическая однородность, «чистота крови», и внешняя разнородность мирно уживаются в одной чистой линии? Здесь мы переходим к важнейшему для современной биологии делению организма на генотип и фенотип.

Генотип – это набор генов организма, имеющаяся в нем генетическая программа развития. Фенотип – комплекс свойств и признаков организма, результат реализации генетической программы, это компромисс между требованиями генотипа и условиями внешней среды. Изменчивость внутри чистой линии фенотипическая, она ненаследственна. Внутрилинейные колебания веса фасолин столь же наследуются, как и вырезанный аппендикс, трудовые мозоли или умение играть на гитаре. Это не просто шутка: мы знаем, что способность к музыке наследуется (пример тому хотя бы семья Бахов, в течение ряда поколений давшая миру много известных и талантливых исполнителей и композиторов и одного гениального). Но даже Иоганну-Себастьяну приходилось учиться играть сначала.