Текст книги "Нормальная физиология"
Автор книги: Николай Агаджанян
Жанры:
Прочая справочная литература
,сообщить о нарушении
Текущая страница: 6 (всего у книги 41 страниц)
Частная физиология центральной нервной системы
Спинной мозгСпинной мозг располагается в спинномозговом канале. Основная особенность строения спинного мозга – это его сегментарность. Спинной мозг человека имеет 31–33 сегмента и по функциональному принципу делится на 8 шейных (С1-С8), 12 грудных (Т1–Т12), 5 поясничных (L1-L5), 5 крестцовых (S1–S5) и 1–3 копчиковых (С1-С3). Один сегмент иннервирует 3 метамера тела – свой и два других прилежащих к нему соседних метамера. Поэтому поражение или перерезка корешков одного сегмента спинного мозга не приводит к полной потере чувствительности и движения в соответствующем метамере тела, а лишь к ослаблению этих функций.
Каждый сегмент имеет афферентные входы в виде задних корешков, клеточную массу нервных клеток (серое вещество) и эфферентные выходы в составе передних корешков. В задних корешках проходят чувствительные центростремительные нервные волокна от рецепторов кожи (болевые, температурные, тактильные и давления) – это кожная рецептирующая система; от рецепторов мышц, сухожилий, суставов – это проприоцептивная система, наконец, от рецепторов внутренних органов – это висцероцептивная система. Передние корешки являются двигательными цетробежными (закон Белла -Мажанди).
Если в опыте на лягушке в области пояснично-крестцовых сегментов справа перерезать все задние корешки, а слева – все передние, то правая конечность теряет чувствительность, но способна к движению, а левая, наоборот, сохраняет чувствительность, но не сможет совершать движения.
Серое вещество спинного мозга, состоящее из нейронов, образует два передних и два задних рога и на поперечном разрезе имеет вид буквы Н. Задние рога выполняют сенсорные функции, передние – двигательные.
В грудных и верхних поясничных сегментах помимо задних и передних рогов есть еще и боковые, в которых располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых – парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
При поражении боковых рогов спинного мозга возникает целый ряд вегетативных расстройств: нарушаются кожные сосудистые рефлексы, усиливается потоотделение, наблюдаются трофические изменения кожи и ногтей.
Существует функциональное деление нейронов на 4 группы. В первую группу входят мотонейроны, или двигательные нейроны, расположенные в передних рогах, а их аксоны образуют передние корешки. Вторую группу составляют интернейроны – промежуточные нейроны, расположенные в задних рогах и получающие информацию от чувствительных ганглиев. Они реагируют на болевые, температурные, тактильные и проприоцептивные раздражители. Интернейроны отвечают за висцеромоторные рефлексы. Кроме того, они обеспечивают восходящие и нисходящие тормозные и возбуждающие влияния на клетки выше– и нижележащих структур спинного мозга. Интернейроны участвуют в реципрокном торможении.
Третья группа нейронов – это симпатические и парасимпатические нейроны, расположенные в боковых рогах. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга в составе передних корешков. Разряды симпатических нейронов синхронизируются с колебаниями артериального давления.
К четвертой группе относят ассоциативные нейроны, обеспечивающие внутрии межсегментарные связи.
В средней части спинного мозга находится промежуточное ядро, содержащее нейроны, аксоны которых образуют сеть – студенистое вещество (желатинозную субстанцию Роланда), или ретикулярную формацию спинного мозга.
Мотонейроны спинного мозга делят на альфа и гамма-нейроны. Альфа-мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна, обеспечивая мышечное сокращение. На дендритах этих клеток располагается около 20 тысяч синапсов. Альфа-мотонейроны обладают низкой частотой импульсации (10 -20 в сек). Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена. Они обладают высокой частотой импульсации (до 200 в сек). Главная функция гамма-мотонейрс нов состоит в предотвращении во время сокращения экстрафу зальных волокон расслабления мышечных веретен. Возбуждс ние гамма-мотонейронов способствует развитию начавшегося движения и используется для выполнения особенно тонких " мелких движений. Это сервомеханизм для оптимизации движений.
Эти функции осуществляются за счет сегментарных рефлек торных дуг (монои полисинаптических). Шейные сегменты спинного мозга С3-С5 иннервируют диафрагму, Т1–12 – наружные и внутренние межреберные мышцы. С5-С8 и Т1-Т2 – центры движения верхних конечностей, L2–L4 и S1–S2 – центры движения задних или нижних конечностей. альфа– и гамма-мотонейроны поддерживают тонус тела и обеспечивают рефлексы сгибания и разгибания – миостатические рефлексы: коленный, ахиллов, подошвенный, сгибательный и разгибательный рефлексы предплечья, брюшной рефлекс.
Рефлексы с рецепторов кожи выражаются в усилении сокращения мышц-сгибателей. Висцеромоторные рефлексы возникают при стимуляции афферентных нервов внутренних органов и проявляются в виде двигательных реакций мышц грудной клетки, брюшной стенки и разгибателя спины.
Вегетативные рефлексы – это ответная реакция внутренних органов на раздражение висцеральных и соматических рецепторов. Вегетативные центры спинного мозга, расположенные в боковых рогах, участвуют в регуляции кровяного давления, деятельности сердца, секреции и моторики пищеварительного тракта и функции мочеполовой системы.
В пояснично-крестцовом отделе спинного мозга находится центр дефекации, из которого по парасимпатическим волокнам в составе тазового нерва поступают импульсы, усиливающие моторику прямой кишки и обеспечивающие непроизвольный акт дефекации. Произвольный акт дефекации совершается за счет нисходящих влияний головного мозга на спинальный центр.
Во II – IV крестцовых сегментах спинного мозга находится рефлекторный центр мочеиспускания, обеспечивающий непроизвольное отделение мочи. Головной мозг осуществляет произвольное мочеиспускание.
В состав белого вещества спинного мозга входят миелиновые нервные волокна, собранные в пучки и образующие проводящие пути спинного мозга. Короткие ассоциативные волокна обеспечивают межсегментарные связи или соединяют нейроны противоположной стороны спинного мозга. Длинные проекционные волокна делят на восходящие, идущие к различным отделам головного мозга, и нисходящие – от головного мозга к спинному.
Восходящие проводящие пути проходят в белом веществе задних канатиков, расположенных между задними рогами серого вещества. К ним относится тонкий пучок Голля (fasciculus gracilis), отвечает за проведение проприоцептивной, тактильной и висцеральной чувствительности от нижней части туловища и нижних конечностей. Клиновидный пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus) проводит проприоцептивную, тактильную и висцеральную чувствительность от верхней половины туловища и верхних конечностей. Оба пучка перекрещиваются на уровне продолговатого мозга, где находятся соответствующие ядра (n.gracilis и п.cuneatus) и синаптическое переключение на второй нейрон. После перекреста аксоны нейронов в составе медиального лемнискового пути направляются к специфическим ядрам вентробазального комплекса таламуса, где они вновь переключаются на третий нейрон. Аксоны нейронов специфических таламических ядер заканчиваются в IV слое соматосенсорной коры больших полушарий. Оба пучка передают информацию о локализации, форме и контурах периферического раздражителя с большой точностью от небольшого количества рецепторов в высшие отделы головного мозга. При поражении тонкого и клиновидного пучков наблюдаются потеря тактильной чувствительности и нарушение координации движений.
В боковых канатиках проходит восходящий дорсальный спиномозжечковый тракт (пучок Флексига), который, не перекрещиваясь, восходит до коры мозжечка и передает в мозжечок информацию от рецепторов мышц, связок и кожи конечностей, а также восходящий вентральный спиномозжечковый тракт (пучок Говерса). Он вступает в мозжечок после перекреста. Передает в мозжечок информацию от сухожилий, кожи и висцерорецепторов. Участвует в поддержании тонуса мышц при движении и сохранении позы тела.
К восходящим путям относится спиноталамический тракт. Информация от рецепторов кожи поступает в спинальный ганглий, затем через задние корешки – к заднему рогу спинного мозга (первое переключение). Аксоны чувствительных нейронов переходят на противоположную сторону в каждом сегменте спинного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу, а затем в сенсорную кору. Боковой спиноталамический тракт проводит болевую и температурную чувствительность.
Часть волокон спиноталамического тракта идет к таламусу по переднему канатику, который делает перекрест на противоположную сторону через несколько вышележащих сегментов. Передний спиноталамический тракт передает в зрительный бугор тактильную чувствительность.
Нисходящие проводящие пути спинного мозга включают несколько трактов, заканчивающихся на мотонейронах передних рогов. К ним относится пирамидный, или кортикоспинальный, тракт, который делится на латеральный и передний пучки. Латеральный пучок начинается от нейронов коры больших полушарий и делает перекрест на уровне продолговатого мозга, спускаясь на противоположную сторону спинного мозга. Передний пучок делает перекрест на уровне сегмента, в котором он заканчивается.
Пирамидный тракт обеспечивает связь нейронов двигательной зоны коры больших полушарий с мотонейронами передних рогов спинного мозга и отвечает за произвольные движения.
Руброспинальный (красноядерно-спиномозжечковый) тракт (Монакова) относится к экстрапирамидной системе, делает перекрест после выхода из красного ядра, связывает нейроны красного ядра среднего мозга с мозжечком, продолговатым мозгом и спинным, заканчивается на интернейронах соответствующего сегмента спинного мозга, управляет тонусом мышц и непроизвольной координацией движений.
Вестибулоспинальный (преддверно-спинномозговой) тракт от-носится к экстрапирамидной системе, отвечает за связь между ядром Дейтерса варолиева мосга, мозжечком и мотонейронами передних рогов спинного мозга. Регулирует тонус мускулатуры, координацию движений, равновесие и ориентацию в пространстве.
Ретикулоспинальный (ретикулярно-спинномозговой) тракт также относится к экстрапирамидной системе. Начинается на ретикулярных нейронах различных уровней моста и продолговатого мозга и заканчивается на мотонейронах спинного мозга. Оказывает тормозные и облегчающие влияния на рефлексы спинного мозга. Отвечает за осуществление фазных двигательных реакций и поддержание позы тела.
При одностороннем поражении спинного мозга (при травме, опухоли) развевается сложный симптомокомплекс (синдром Броун-Секара). На стороне поражения (ниже места поражения) нарушаются двигательные функции вследствие повреждения пирамидного тракта. На противоположной стороне движения сохраняются, но отсутствует болевая и температурная чувствительность (повреждение перекрещенного спиноталамического тракта), и с обеих сторон частично нарушена тактильная чувствительность.
Полное пересечение спинного мозга приводит к возникновению спинального шока (шок-удар). В результате ниже перерезки исчезают все виды рефлекторной деятельности: нарушается двигательная активность, все виды чувствительности, вегетативные функции (мочеиспускание и отделение кала становятся непроизвольными).
Причина спинального шока – это потеря связей с вышележащими отделами центральной нервной системы и особенно с корой больших полушарий. Это доказано повторной перерезкой спинного мозга ниже места перерезки. При этом спинальный шок вновь не возникает.
Арефлексия у разных животных длится определенное время: у лягушки – несколько минут, у хищных млекопитающих – часы, у обезьян – недели или месяцы, у человека – несколько месяцев. Восстанавливаются лишь простые спинальные рефлексы: сгибание-разгибание, рефлекторное опорожнение мочевого пузыря и сосудистые рефлексы. Не восстанавливаются все виды чувствительности и произвольные двигательные акты.
Ствол мозгаВ состав ствола мозга входят: продолговатый мозг, варолиев мост, средний мозг и мозжечок.
Ствол мозга выполняет ряд сложных и многообразных функций:
1. Осуществляет рефлекторные соматические рефлексы, направленные на поддержание позы тела в пространстве.
2. Обеспечивает различные вегетативные рефлексы, некоторые из них (дыхательные, сердечно-сосудистые) имеют жизненно важное значение.
3. Проводниковые функции: через ствол проходят многочисленные восходящие и нисходящите пути, связывающие кору больших полушарий со спинным мозгом.
4. Ассоциативные функции: первичный анализ силы и качества сенсорного раздражителя, а также взаимодействие структур, входящих в состав ствола мозга.
Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга, имеет длину около 25 мм, в нем отсутствует сегментарное строение, серое вещество образует отдельные скопления нейронов – ядра. Он выполняет собственные, вегетативные и проводниковые функции.
В продолговатом мозге расположены ядра VIII, IX, X, XI и XII пар черепно-мозговых нервов.
VIII пара – преддверно-улитковый нерв (n.vestibulocochlearis). Находится на границе между продолговатым мозгом и варолиевым мостом. Волокна улитки или собственно слухового нерва являются началом слуховых путей, идущих от спирального ганглия улитки (слуховые функции).
IX пара – языкоглоточный нерв (n.glossopharyngeus). Содержит двигательные (иннервация мышц глотки и полости рта), чувствительные (от рецепторов вкуса задней трети языка) и вегетативные волокна (иннервация слюнных желез).
X пара – блуждающий нерв (n.vagus) имеет три ядра. Вегетативное ядро отвечает за парасимпатическую иннервацию гортани, пищевода, сердца, желудка, тонкой кишки, пищеварительных желез. Нервные волокна чуствительного ядра образуют солитарный тракт в продолговатом мозге. Ядро получает информацию от рецепторов альвеол легких и других внутренних органов. Двигательное ядро отвечает за сокращение мышц глотки и гортани при глотании и дыхании.
XI пара – добавочный нерв (n.accessorius) – двигательный нерв, иннервирующий грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцу своей стороны. При поражении нерва снижается тонус иннервируемых мышц и плечо на стороне поражения опускается, а поворот головы в сторону, противоположную поражению, затруднен.
XII пара – подъязычный нерв (n.hypoglossus) иннервирует мышцы языка своей стороны. Одностороннее поражение нерва сопровождается нарушением функций мышц языка.
Продолговатый мозг содержит дыхательный центр (центр вдоха – инспираторный и центр выдоха – экспираторный), сосудодвигательный центр – регулирует тонус сосудов и уровень кровяного давления, главный центр сердечной деятельности – группа нейронов ядра блуждающего нерва (тормозящая) и группа нейронов, связанная со спинальными центрами (стимулирующая). Блуждающий нерв регулирует (усиливает) моторику желудочно-кишечного тракта и его секреторную деятельность. В продолговатом мозге находится центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает выделение большого количества жидкой слюны, богатой неорганическими веществами, а симпатическая – небольшого количества густого белкового секрета.
Продолговатый мозг отвечает за некоторые защитные рефлексы: рвоты, кашля, чихания, слезоотделения, смыкания век, а также рефлексы пищевого поведения (сосания, жевания, глотания).
Продолговатый мозг реализует соматические рефлексы: рефлексы поддержания позы тела за счет статических рефлексов, регулирующих тонус мышц, удерживающих положение тела в пространстве, а также статокинетических, обеспечивающих перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы в момент прямолинейного и вращательного движения. На дне IV желудочка продолговатого мозга находятся нейроны «голубого пятна», которые выделяют медиатор норадреналин. Через ретикулоспинальный тракт эти нейроны тормозят спинальные рефлексы и снижают мышечный тонус в фазу «быстрого сна».
Продолговатый мозг регулирует некоторые анализаторные функции, осуществляя первичный анализ сенсорных раздражителей (кожного, вкусового, слухового, вестибулярного).
В продолговатом мозге начинаются нисходящие пути: вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный, обеспечивающие связь между вестибулярными ядрами, оливой, ретикулярной формацией продолговатого мозга и мотонейронами спинного мозга, отвечающими за тонус и координацию мышечных реакций. Раздражение ретикулярной формации продолговатого мозга оказывает нисходящие влияния на моторную активность скелетных мышц, а также восходящие, активирующие влияния на кору больших полушарий, вызывая десинхронизацию электроэнцефалограммы.
Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спиноталамический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем заканчиваются пути из коры больших полушарий – корковоретикулярный, а также восходящие пути проприоцептивной чувствительности – тонкий пучок Голля и клиновидный пучок Бурдаха. Поэтому при повреждении одной из половин продолговатого мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности происходит нарушение чувствительности и работы мышц лица и головы на стороне повреждения, в то время как на неповрежденной стороне возникают нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это связано с тем, что все восходящие и нисходящие пути перекрещиваются.
Мост (pons Varolii) располагается выше продолговатого мозга и выполняет двигательные, сенсорные, интегративные и проводниковые функции.
В состав моста входят ядра VIII пары черепно-мозговых нервов, вестибулярное ядро (латеральное – Дейтерса и верхнее – Бехтерева), отвечает за первичный анализ вестибулярных раздражителей.
VII пара – лицевой нерв (п.facialis), иннервирует мимические мышцы лица, подъязычную и подчелюстную слюнные железы, передает информацию от вкусовых рецепторов передней части языка.
VI пара – отводящий нерв (n.abducens), иннервирует прямую наружную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.
V пара – тройничный нерв (п.trigeminus). Двигательное ядро нерва иннервирует жевательные мышцы, мышцы нёбной занавески и мышцы, напрягающие барабанную перепонку. Чувствительное ядро получает афферентные аксоны от рецепторов кожи лица, слизистой оболочки носа, зубов, надкостницы костей черепа, конъюнктивы глазного яблока.
В мосте располагается пневмотаксический центр, запускающий центр выдоха продолговатого мозга, а также группа нейронов, активирующих центр вдоха.
Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга. Она влияет на кору больших полушарий, активируя ее и вызывая пробуждение. Аксоны ретикулярной формации моста идут в мозжечок и спинной мозг.
Через мост проходят все восходящие и нисходящие пути, связывающие мост с мозжечком и спинным мозгом, корой больших полушарий и другими структурами центральной нервной системы.
Средний мозгОсновными структурными образованиями среднего мозга являются: ядро блокового нерва – IV пара черепно-мозговых нервов (n.trochlearis), ядро глазодвигательного нерва (n.oculomotorius) – III пара черепно-мозговых нервов, красное ядро (n.ruber), черное вещество (substantia nigra), четверохолмие, ножки мозга и ядра ретикулярной формации.
Блоковой нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза вверх-наружу.
Глазодвигательный нерв отвечает за поднятие верхнего века, регуляцию движений глаза вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика, обеспечивая процесс аккомодации.
Красные ядра имеют связи с корой больших полушарий, подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом. Они регулируют тонус мускулатуры. Стимуляция красных ядер приводит к увеличению тонуса мышц-сгибателей. Эти ядра оказывают тормозное влияние на латеральное вестибулярное ядро (Дейтерса) продолговатого мозга, которое активирует тонус мышц-разгибателей. Перерезка между средним и продолговатым мозгом приводит к децеребрационной ригидности, характеризующейся резким повышением тонуса мышц-разгибателей конечностей, шеи и спины. Это связано с активацией ядра Дейтерса, не получающего тормозные влияния со стороны красного ядра. Ригидность исчезает, если разрушить ядро Дейтерса или произвести перерезку ниже ромбовидной ямки продолговатого мозга.
Черное вещество располагается в ножках мозга, участвует в регуляции актов жевания, глотания и их последовательности, а также в координации мелких и точных движений пальцев рук, например, при письме, игре на скрипке, на рояле. Нейроны этого ядра синтезируют дофамин, поставляемый к базальным ядрам головного мозга. Последний играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Поражение черного вещества приводит к дегенерации дофаминергических волокон, проецирующихся в полосатое тело, нарушению тонких движений пальцев рук, развитию мышечной ригидности и тремору (болезнь Паркинсона).
Ретикулярная формация среднего мозга принимает участие в регуляции сна и бодрствования.
Проводниковая функция среднего мозга Эта функция определяется наличием в нем как восходящих путей к таламусу (спиноталамический тракт, медиальная петля), к коре больших полушарий и мозжечку, так и нисходящих – к продолговатому и спинному мозгу (пирамидный тракт, корково-мостовой и рубро-ретикулоспинальный пуги).
Рефлекторная функция среднего мозга Верхние бугры четверохолмия – это первичный зрительный подкорковый центр, обеспечивающий зрительный ориентировочный рефлекс – поворот головы и глаз в сторону светового раздражителя, фиксацию взора и слежение за движущимися объектами. При повреждении или раздражении верхних бугров наблюдается нистагм глаз.
Нижние бугры четверохолмия – это первичный слуховой подкорковый центр, участвующий в ориентировочном слуховом рефлексе – повороте головы в сторону источника звука. Двустороннее повреждение нижних бугров сопровождается потерей способности локализовать источник звука в пространстве.
У человека рефлекс четверохолмия называется сторожевым, обеспечивает старт-реакцию на внезапные звуковые или зрительные раздражители. Связь среднего мозга с гипоталамусом создает вегетативное обеспечение подготовки к избеганию, оборонительной и двигательной реакции (вскакивание на ноги, вздрагивание, бегство от раздражителя).
Средний мозг участвует в реализации статических рефлексов при относительном покое тела, т. е. при стоянии, лежании в различных положениях, и статокинетических, связанных с изменением положения тела в пространстве.
Статические рефлексы делят на позно-тонические и установочные, или выпрямительные. Они обеспечивают удержание частей тела (например, головы) на месте, а также корректируют ориентацию конечностей при смене их положения. Так, в опытах на кошках с удаленным вестибулярным аппаратом показано, что пассивное поднимание головы приводит к снижению тонуса разгибателей задних конечностей и повышению тонуса разгибателей передних конечностей. При пассивном опускании головы наблюдаются противоположные явления.
Статокинетические рефлексы проявляются при вращении, пе-ремещении тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях. При вращательном движении наблюдается нистагм головы и глаз, который выражается в медленном движении головы и глаз в сторону, противоположную направлению вращения, и быстром возвращении в исходное состояние. При быстром подъеме или опускании туловища в самолете или лифте наблюдается рефлекс лифта. Опускание приводит к разгибанию конечностей, а подъем – к сгибанию.
