Текст книги "Нормальная физиология"

Автор книги: Николай Агаджанян

сообщить о нарушении

Текущая страница: 24 (всего у книги 41 страниц)

Негазообменные функции воздухоносных путей и легких

Воздухоносные пути: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхи помимо газотранспортной выполняют целый ряд других функций. В них происходит согревание, увлажнение, очищение воздуха, регуляция его объема за счет способности мелких бронхов изменять свой просвет, а также рецепция вкусовых и обонятельных раздражителей.

Эндотелиальные клетки слизистой оболочки полости носа выбрасывают за сутки до 500 – 600 мл секрета. Этот секрет участвует в выведении из дыхательных путей инородных частиц и способствует увлажнению вдыхаемого воздуха. Слизистая оболочка трахеи и бронхов продуцирует в сутки до 100 – 150 мл секрета. Их выведение осуществляется реснитчатым эпителием трахеи и бронхов. Каждая клетка мерцательного эпителия имеет около 200 ресничек, которые совершают координированные колебательные движения частотой 800– 1000 в 1 минуту. Наибольшая частота колебаний ресничек наблюдается при температуре 37°С, снижение температуры вызывает угнетение их двигательной активности. Вдыхание табачного дыма и других газообразных наркотических и токсических веществ вызывает торможение активности мерцательного эпителия.

Слизистая оболочка трахеи выделяет такие биологически активные вещества, как пептиды, серотонин, дофамин, норадреналин. Альвеолоциты 1-го порядка вырабатывают поверхностно-активное стабилизирующее вещество сурфактант, о котором упоминалось выше. Снижение продукции сурфактанта приводит к ателектазу – спадению стенок альвеол и выключению определенной доли легкого из газообмена. Подобные нарушения системы дыхания возникают при изменении микроциркуляции и питания легкого, курении, воспалении и отеке, при гипероксии, длительном применении жирорастворимых анестетиков, продолжительной искусственной вентиляции легких и ингаляции чистого кислорода. Нарушения секреторной функции бронхиальных желез и М-холинорецепторов бронхиальной мускулатуры приводит к бронхоспазму, связанному с повышением тонуса кольцевой мускулатуры бронхов и активным выделением жидкого секрета бронхиальных желез, затрудняющему поступление воздуха в легкие. При раздражении Р2-адренорецепторов, например, адреналином, а не норадреналином, взаимодействующим с отсутствующими в мускулатуре бронхов α-адренорецепторами, возникает снижение тонуса бронхов и их расширение.

Легкие выполняют фильтрационно-защитную функцию. Аль-веолярные макрофаги фагоцитируют попавшие к ним пылевые частицы, микроорганизмы и вирусы. В бронхиальной слизи содержатся также лизоцим, интерферон, протеазы, иммуноглобулин и другие компоненты. Легкие являются не только механическим фильтром, очищающим кровь от разрушенных клеток, сгустков фибрина и других частиц, но и метаболизируют их с помощью своей ферментативной системы.

Легочная ткань принимает участие в липидном и белковом обмене, синтезируя фосфолипиды и глицерин и окисляя своими липопротеазами эмульгированные жиры, жирные кислоты и глицериды до углекислого газа с выделением большого количества энергии. Легкие синтезируют белки, входящие в состав сурфактанта.

В легких синтезируются вещества, относящиеся к свертывающей (тромбопластин) и противосвертывающей (гепарин) системам. Гепарин, растворяя тромбы, способствует свободному кровообращению в легких.

Легкие принимают участие в водно-солевом обмене, удаляя за сутки 500 мл воды. В то же время легкие могут поглощать воду, которая поступает из альвеол в легочные капилляры. Вместе с водой легкие способны пропускать крупномолекулярные вещества, например, лекарственные препараты, которые вводятся непосредственно в легкие в виде аэрозолей или жидкостей через интубационную трубку.

В легких подвергаются биотрансформации, инактивации, детоксикации, ферментативному расщеплению и концентрации различные биологически активные вещества и лекарственные препараты, которые затем выводятся из организма. Так, в легких подвергаются инактивации: ацетилхолин, норадреналин, серотонин, брадикинин, простагландины Е1, Е2, F. Ангиотензин I превращается в легких в ангиотензин II.

Фармакологическая коррекция патологии органов дыхания

Для восстановления функций дыхательной системы используют стимуляторы дыхания, которые подразделяют на три группы:

1. средства, непосредственно активирующие центр дыхания (коразол, кофеин, этимизол);

2. средства, стимулирующие дыхание рефлекторно, через Н-холинорецепторы синокаротидной зоны (цититон, лобелин и др.);

3. средства смешанного типа действия (СО₂, кордиамин), у которых центральный эффект дополняется стимулирующим влиянием на хеморецепторы синокаротидной зоны.

Стимуляторы дыхания применяют при отравлении наркотическими средствами, большими дозами анальгетиков, окисью углерода, при асфиксии новорожденных и для восстановления легочной вентиляции в посленаркозном периоде.

Противокашлевые средства делятся на две группы:

1. средства центрального действия

2. средства периферического действия.

К первой группе относятся препараты кодеин, диолан. Они угнетают центр кашля в продолговатом мозге. В связи с развитием привыкания и лекарственной зависимости использование препаратов данной группы в настоящее время ограничено.

Во вторую группу входят либексин, действующий как анестетик слизистой оболочки верхних дыхательных путей, и бронхолитики.

Группа отхаркивающих средств, т. е. способствующих удалению мокроты из легочных путей при различных бронхолегочных заболеваниях, делится на две подгруппы:

1. стимулирующие от-харкивание (секретомоторные);

2. муколитические (бронхосекретолитические).

Секретомоторные препараты усиливают активность мерцательного эпителия и перистальтические движения бронхиол, способствуя продвижению и выведению мокроты из нижних отделов дыхательных путей. Их также условно делят на средства рефлекторного действия (препараты термопсиса, истода, алтея, терпингидрат), которые раздражают рецепторы слизистой желудка и через центральную нервную систему рефлекторно влияют на бронхи и бронхиальные железы, а также средства резорбтивного действия (йодид натрия и калия, натрия гидрокарбонат и др.). Последние стимулируют бронхиальные железы и вызывают непосредственное разжижение (дегидратацию) мокроты.

Действие группы муколитических препаратов (бромгексин, амброксол) основано на активации ферментов, способных разрывать дисульфидные связи кислых мукополисахаридов геля мокроты, а также на их специфической способности стимулировать выработку сурфактанта, регулирующего реологические свойства бронхолегочного секрета и облегчающего его выведение из дыхательных путей.

В настоящее время стали применять искусственные поверхностно-активные вещества, замещающие природный сурфактант при заболеваниях легких, дефиците сурфактанта у новорожденных. К ним относится альвеофакт, полученный из легких крупного рогатого скота.

Бронхолитические средства используют для профилактики и устранения бронхоспазма (например, при бронхиальной астме).

К этим веществам относятся:

1. β₂-адреномиметики;

2. М-холиноблокаторы;

3. спазмолитики миотропного действия;

4. блокаторы а-адренергических рецепторов: фентоламин, пирроксан;

5. простагландины группы Е.

Из группы β₂-адреномиметиков наибольшей активностью обладает изадрин, стимулирующий β₂-адренорецепторы бронхов и устраняющий бронхоспазм. β₂-Адренорецепторы бронхиол возбуждает сальбутамол. Для купирования приступов бронхиальной астмы широко используют адреналин, влияющий на α и β (β₁– и β₂)-адренорецепторы, но он действует непродолжительно. Менее активен, но действует более пролонгирование эфедрин (аи радреномиметик) и его производные – теофедрин, солутан и др. Бронхолитическими свойствами обладают М-холиноблокаторы (атропин и платифиллин).

Из миотропных спазмолитиков, действующих непосредственно на гладкую мускулатуру бронхов, используют эуфиллин, теофиллин, оказывающие бронхолитическое действие.

Глава 9. Пищеварение

Для нормальной жизнедеятельности организму необходим пластический и энергетический материал. Эти вещества поступают в организм с пищей. Но только минеральные соли, вода и витамины усваиваются человеком в том виде, в котором они находятся в пище. Белки, жиры и углеводы попадают в организм в виде сложных комплексов, и для того чтобы всосаться и подвергнуться усвоению, требуется сложная физическая и химическая переработка пищи. При этом компоненты пищи должны утратить свою видовую специфичность, иначе они будут приняты системой иммунитета как чужеродные вещества. Для этих целей и служит система пищеварения.

Пищеварение – совокупность физических, химических и физиологических процессов, обеспечивающих обработку и превращение пищевых продуктов в простые химические соединения, способные усваиваться клетками организма. Эти процессы идут в определенной последовательности во всех отделах пищеварительного тракта (полости рта, глотке, пищеводе, желудке, тонкой и толстой кишке с участием печени и желчного пузыря, поджелудочной железы), что обеспечивается регуляторными механизмами различного уровня. Последовательная цепь процессов, приводящая к расщеплению пищевых веществ до мономеров, способных всасываться, носит название пищеварительного конвейера.

В зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делят на 3 типа: собственное, симбионтное и аутолитическое.

Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синтезированными железами человека или животного.

Симбионтное пищеварение происходит под влиянием ферментов, синтезированных симбионтами макроорганизма (микроорганизмами) пищеварительного тракта. Так происходит переваривание клетчатки пищи в толстой кишке.

Аутолитическое пищеварение осуществляется под влиянием ферментов, содержащихся в составе принимаемой пищи. Материнское молоко содержит ферменты, необходимые для его створаживания.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питательных веществ различают внутриклеточное и внеклеточное пищеварение. Внутриклеточное пищеварение представляет собой процесс гидролиза веществ внутри клетки клеточными (лизосомальными) ферментами. Вещества поступают в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза. Внутриклеточное пищеварение характерно для простейших животных. У человека внутриклеточное пищеварение встречается в лейкоцитах и клетках лимфо-ретикулогистиоцитарной системы. У высших животных и человека пищеварение осуществляется внеклеточно. Внеклеточное пищеварение делят на дистантное (полостное) и контактное (пристеночное, или мембранное). Дистантное (полостное) пищеварение осуществляется с помощью ферментов пищеварительных секретов в полостях желудочно-кишечного тракта на расстоянии от места образования этих ферментов. Контактное (пристеночное, или мембранное) пищеварение (A. M. Уголев) происходит в тонкой кишке в зоне гликокаликса, на поверхности микроворсинок с участием ферментов, фиксированных на клеточной мембране и заканчивается всасыванием – транспортом питательных веществ через энтероцит в кровь или лимфу.

Функции желудочно-кишечного тракта

Секреторная функция связана с выработкой железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи.

Двигательная, или моторная, функция осуществляется мускулатурой пищеварительного аппарата на всех этапах процесса пищеварения и заключается в жевании, глотании, перемешивании и передвижении пищи по пищеварительному тракту и удалении из организма непереваренных остатков. К моторике также относятся движения ворсинок и микроворсинок.

Всасывательная функция осуществляется слизистой оболочкой желудочно-кишечного тракта. Из полости органа в кровь или лимфу поступают продукты расщепления белков, жиров, углеводов (аминокислоты, глицерин и жирные кислоты, моносахариды), вода, соли, лекарственные вещества.

Инкреторная, или внутрисекреторная, функция заключается в выработке ряда гормонов, оказывающих регулирующее влияние на моторную, секреторную и всасывательную функции желудочно-кишечного тракта. Это гастрин, секретин, холецистокинин-панкреозимин, мотилин и др.

Экскреторная функция обеспечивается выделением пищеварительными железами в полость желудочно-кишечного тракта продуктов обмена (мочевина, аммиак, желчные пигменты), воды, солей тяжелых металлов, лекарственных веществ, которые затем удаляются из организма.

Органы желудочно-кишечного тракта выполняют и ряд других непищеварительных функций, например, участие в водно-солевом обмене, в реакциях местного иммунитета, гемопоэзе, фибринолизе и т. д.

Общие принципы регуляции процессов пищеварения

Функционирование пищеварительной системы, сопряжение моторики, секреции и всасывания регулируются сложной системой нервных и гуморальных механизмов. Выделяют три основных механизма регуляции пищеварительного аппарата: центральный рефлекторный, гуморальный и локальный, т. е. местный. Значимость этих механизмов в различных отделах пищеварительного тракта не одинакова. Центральные рефлекторные влияния (условно-рефлекторные и безусловно-рефлекторные) в большей мере выражены в верхней части пищеварительного тракта. По мере удаления от ротовой полости их участие снижается, однако возрастает роль гуморальных механизмов. Особо выражено это влияние на деятельность желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы, желчеобразование и желчевыведение. В тонкой и особенно толстой кишке проявляются преимущественно локальные механизмы регуляции (механические и химические раздражения).

Пища оказывает активирующее воздействие на секрецию и моторику пищеварительного аппарата непосредственно в месте действия и в каудальном направлении. В краниальном направлении она, напротив, вызывает торможение.

Афферентная импульсация поступает от механо-, хемо-, осмо– и терморецепторов, находящихся в стенке пищеварительного тракта к нейронам интра– и экстрамуральных ганглиев, спинного и головного мозга. Из этих нейронов по эфферентным вегетативным волокнам импульсы следуют в органы пищеварительной системы к клеткам-эффекторам: гландулоцитам, миоцитам, энтероцитам. Регуляция процессов пищеварения осуществляется симпатическим, парасимпатическим и внутриорганным отделами вегетативной нервной системы. Внутриорганный отдел представлен рядом нервных сплетений, из которых наибольшее значение в регуляции функций желудочно-кишечного тракта имеют межмышечное (ауэрбаховское) и подслизистое (мейснеровское) сплетения. С их помощью осуществляются местные рефлексы, замыкающиеся на уровне интрамуральных ганглиев.

В симпатических преганглионарных нейронах выделяются ацетилхолин, энкефалин, нейротензин; в постсинаптических – норадреналин, ацетилхолин, ВИП, в парасимпатических преганглионарных нейронах – ацетилхолин и энкефалин; постганглионарных – ацетилхолин, энкефалин, ВИП. В качестве медиаторов в желудке и кишечнике выступают также гастрин, соматостатин, субстанция Р, холецистокинин. Основными возбуждающими моторику и секрецию желудочно-кишечного тракта нейронами являются холинергические, тормозными – адренергические.

Большую роль в гуморальной регуляции пищеварительными функциями играют гастроинтестинальные гормоны. Эти вещества продуцируются эндокринными клетками слизистой оболочки желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы и представляют собой пептиды и амины. По общему для всех этих клеток свойству поглощать аминный предшественник и карбоксилировать его эти клетки объединены в АПУД-систему. Гастроинтестинальные гормоны оказывают регуляторные влияния на клетки-мишени различными способами: эндокринным (доставляются к органам-мишеням общим и региональным кровотоком) и паракринным (диффундируют через интерстициальную ткань к рядом или близко расположенной клетке). Некоторые из этих веществ продуцируются нервными клетками и играют роль нейротрансмиттеров. Гастроинтестинальные гормоны участвуют в регуляции секреции, моторики, всасывания, трофики, высвобождения других регуляторных пептидов, а также оказывают общие эффекты: изменения в обмене веществ, деятельности сердечно-сосудистой и эндокринной систем, пищевом поведении (табл.2).

 Таблица 2. Эндокриннные пептиды в ЖКТ

Гастрин	Антральный отдел желудка и проксимальный отдел тонкой кишки (G-клетки)	Усиление секреции соляной кислоты и пепсиногена желудком и сока поджелудочной железы. Стимуляция моторики желудка, тонкой и толстой кишки, желчного пузыря
Гастрон	Антральный отдел желудка (G-клетки)	Торможение секреции желудочного сока
Бульбогасгрон	Антральный отдел желудка (G-клетки)	Торможение секреции и моторики желудка
Энтерогастрон	Проксимальный отдел тонкой кишки (ЕСl-клетки)	Торможение секреции и моторики желудка
Секретин	Тонкая кишка, преимущественно в проксимальном отделе (S-клетки)	Увеличение секреции бикарбонатов поджелудочной железой, торможение секреции соляной кислоты в желудке, усиление желчеобразования и секвеции тонкой кишки. Торможение моторики желудка, усиление моторики кишечника и сокращения пилорического сфинктера
Холецистокинин-панкреозимин (ХЦК-ПЗ)	Тонкая кишка, преимущественно проксимальный отдел (I-клетки)	Усиление моторики желчного пузыря и секреции ферментов поджелудочной железой, торможение секреции соляной кислоты в желудке и его моторики, усиление секреции пепсиногена, стимуляция моторики тонкой и толстой кишки, расслабление сфинктера Одди, Угнетение аппетита
Гастроингибирующий (или желудочный ингибирующий) пептид (ГИП или ЖИП)	Тонкая кишка (К-клетки)	Глюкозозависимое усиление высвобождения поджелудочной железой инсулина. Уменьшение секреции и моторики желудка путем торможения высвобождения гастрина. Стимуляция секреции кишечного сока, угнетение всасывания электролитов в тонкой кишке
Бомбезин	Желудок и проксимальный отдел тонкой кишки (Р-клетки)	Стимуляция секреции желудка путем усиления высвобождения гастрина. Усиление сокращений желчного пузыря, секреции ферментов поджелудочной железой путем стимуляции высвобождения ХЦК-ПЗ, усиление высвобождения энтероглюкагопа, пейротепзипа и ПП
Соматостатин	Желудок, тонкая кишка, преимущественно проксимальный отдел, (D-клетки) поджелудочная железа	Торможение выделения секретина, ГИПа, мотилина, гастрина, инсулина и глюкагона
Мотилин	Тонкая кишка, преимущественно проксимальный отдел (ЕС2-клетки)	Усиление моторики желудка и тонкой кишки, усиление секреции пепсиногена желудком
Панкреатический пептид (ПП)	Поджелудочная железа (ПП-клетки)	Антагонист ХЦК-ПЗ. Уменьшение секреции ферментов и бикарбонатов поджелудочной железой, усиление пролиферации слизистой оболочки тонкой кишки, поджелудочной железы и печени, усиление моторики желудка. Участие в обмене углеводов и липидов
Гистамин	Желудочно-кишечныйтракт (ECL-клетки)	Стимуляция секреции соляной кислоты желудком, сокаподжелудочной железы. Усиление моторики желудка и кишечника. Расширение кровеносных капилляров
Нейротензин	Тонкая кишка, преимущественно дистальный отдел (N-клетки)	Уменьшение секреции соляной кислоты желудком, усиление секреции поджелудочной железы
Субстанция Р	Тонкая кишка (ЕСl-клетки)	Усиление моторики кишечника, слюноотделения, торможение высвобождения инсулина и всасывания натрия
Вилликинин	Проксимальный отделтонкой кишки (ЕСl-клетки)	Стимуляция сокращений ворсинок топкой кишки
Энкефалин	Тонкая кишка, немного в поджелудочной железе (G-клетки)	Торможение секреции ферментов поджелудочной железой
Энтероглюкагон	Тонкая кишка (ЕСl-клетки)	Мобилизация углеводов. Торможение секреции желудка и поджелудочной железы, моторики желудка и кишечника. Пролиферация слизистой оболочки тонкой кишки (индукция гликогенолиза, липолиза, глюконеогенеза и кетогенеза
Серотонин	Желудочно-кишечный тракт (ЕС1, ЕС2-клетки)	Торможение выделения соляной кислоты в желудке, стимуляция выделения пепсина. Стимуляция секреции поджелудочпой железы, желчевыделения, кишечной секреции
Вазоактивный интестинальный пептид (ВИП)	Желудочно-кишечный тракт (Д1-клетки)	Расслабление гладких мышц кровеносных сосудов, желчного пузыря, сфинктеров. Торможение секреции желудка, усиление секреции бикарбонатов поджелудочной железой и кишечной секреции. Торможение дейсгвия ХЦК-ПЗ