Текст книги "Нормальная физиология"

Автор книги: Николай Агаджанян

сообщить о нарушении

Текущая страница: 1 (всего у книги 41 страниц)

Николай Александрович Агаджанян
Нормальная физиология

Сокращения в тексте

АД – артериальное давление

АДГ – антидиуретический гормон

АДФ – аденозиндифосфорная кислота

АКТГ – адренокортикотропный гормон

APUD – система – Amine Precursors Uptake and Decarboxylating system

АТФ – адепозинтрифосфориая кислота

ВВП – вторичный вызванный потенциал

ВИП – вазоактивный интестинальиый пептид

ВНС – вегетативная нервная система

ВП – вызванный потенциал

ВПСП – возбуждающий постсипаптический потенциал

ГАМК – гамма-аминомасляпаи кислота

ГДФ – гуапозиндифосфаг

ГИП – гастроинтестипальный пеп тид

ГОМК – гамма-оксимасляная кислота

ГТФ – гуапозинтрифосфат

ГЭБ – гематоэицефалический барьер

ДК – дыхательный коэффициент

ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота

ДО – дыхательный объем

ЖЕЛ – жизненная емкость легких

ЖИП – желудочный иигибирующий пептид

ИЛ – интерлейкины

ИБС – ишемическая болезнь сердца

КОЕ-Э – колопиеобразующая единица эритроцитов

КОМТ – катехоло-метилтрансфераза

КОС – кислотно-основное состояние

КСФ-Г – грапулоцитарный колопиестимулирующий фактор

КСФ-М – мопоцитарный колопиестимулирующий фактор

ЛГ – лютеипизирующий гормон

МАО – мопоаминоксидаза

МВЛ – максимальная вентиляция легких

МДД – медлеичая диастолическая деполяризация

МОК – минутный объем крови

МП – мембранный потенциал

МПК – максимальное потребление кислорода

НЬО., – оксигомоглобип

ОЕЛ – остаточная емкость легких

ОО – основной обмен

ОЦК – объем циркулирующей крови

ПАГ – параамипогиппуровая кислота

ПД – потенциал действия

ПО – первичный ответ

ПП – панкреатический пептид

П'ГГ – наратиреотропный гормон

PACK – рефляция агрегатного состояния крови

РНК – рибонуклеиновая кислота

РФ – ретикулярная формация

СРПВ – скорость распространения пульсовой волны

СТГ – соматотропный гормон

ТПСГТ – тормозной постсинаптический потенциал

ТТГ – тиреотропный гормон

ФНО – фактор некроза опухолей

ФОЕ – функциональная остаточная емкость

ФСГ – фолликулостимулирующий гормон

цАМФ – циклический аденозинмонофосфат

ЦВД – центральное венозное давление

ЦСЖ – цереброспинальная жидкость

цГМФ – циклический 3,5-гуанозинмонофосфат

ЦНС – центральная нервная система

ЧСС – число сердечных сокращений

ЭКоГ – электрокортикограмма

ЭЭГ – электроэнцефалограмма

ЭКГ – электрокардиограмма

ЮГА – юкстагломерулярный аппарат

Глава 1. История физиологии. Методы физиологических исследований

Физиология – важная область человеческого знания, наука о жизнедеятельности целостного организма, физиологических систем, органов, клеток и отдельных клеточных структур. Как важнейшая синтетическая отрасль знаний физиология стремится вскрыть механизмы регуляции и закономерности жизнедеятельности организма и взаимодействия его с окружающей средой. Физиология является базисом, теоретической основой – философией медицины, объединяющей разрозненные знания и факты в одно целое. Врач оценивает состояние человека, уровень его дееспособности по степени функциональных нарушений, т. е. по характеру и величине отклонения от нормы важнейших физиологических функций. Для того чтобы вернуть эти отклонения к норме, необходимо учитывать индивидуальные возрастные, этнические особенности организма, а также экологические и социальные условия среды обитания.

При фармакологической коррекции нарушенных в неадекватных условиях функций организма следует обращать внимание не только на особенности влияния природно-климатических и производственных условий среды обитания, но и на характер антропогенного загрязнения – количество и качество вредных высокотоксичных веществ в атмосфере, воде, продуктах питания.

Структура и функция тесно связаны между собой и взаимо-обусловлены. Для интегративной оценки жизнедеятельности целостного организма физиология синтезирует конкретные комплексные сведения, полученные такими науками, как анатомия, цитология, гистология, молекулярная биология, биохимия, экология, биофизика и смежными с ними. Для оценки всего многообразия сложных физиологических процессов, которые протекают в организме в ходе адаптации, необходим системный подход и глубокое философское осмысление и обобщение. Физиологические знания были добыты в результате накопленных учеными разных стран оригинальных экспериментальных материалов.

Главный объект медицинского исследования – человек, но основные физиологические закономерности по известной причине установлены в экспериментах на различных видах животных как в лабораторных, так и естественных условиях. Чем выше организация животного, чем ближе изучаемый объект подходит к человеку, тем ценнее полученные результаты. Однако результаты экспериментальных исследований на животных в области сравнительной и экологической физиологии могут быть перенесены на человека только после тщательного анализа и обязательного критического сопоставления полученных материалов с клиническими данными.

При возникновении у обследуемого признаков функциональных нарушений, например, при адаптации в неадекватных условиях, экстремальных воздействиях или при приеме фармакологических препаратов физиолог должен осмыслить, объяснить, чем детерминированы эти нарушения, и дать эколого-физиологическое обоснование. Одним из основных жизненных свойств является способность организма к компенсации, т. е. к выравниванию отклонений от нормы, восстановлению тем или иным путем нарушенной функции.

Физиология изучает новое качество живого – его функцию или проявления жизнедеятельности организма и его частей, направленные на достижение полезного результата и обладающие приспособительными свойствами. В основе жизнедеятельности любой функции лежит обмен веществ, энергии и информацией.

Условия существования человека определяются специфическими физическими и химическими особенностями внутренней и внешней среды, природно-климатическими факторами, а также социально-культурными традициями и качеством жизни населения. Феногенотипическую особенность каждого индивидуума надо учитывать при использовании фармакологических препаратов.

В основе формирования сложной физиологической системы каждого организма лежит индивидуальная временная шкала. Методологические принципы биоритмологии – хронофизиологии, хронофармакологии в настоящее время уверенно проникают в исследования всех уровней организации живого – от молекулярного до целостного организма. Ритмичность как одна из фундаментальных особенностей функционирования организма непосредственно связана с механизмами обратной связи, саморегуляции и адаптации. При проведении хронофизиологических и хронофармакологических исследований необходимо учитывать данные о сезоне года, времени суток, возрасте, типологических и конституциональных особенностях организма и экологических условиях среды обитания.

Основная суть жизни проявляется в осуществлении двух принципиально важных процессов – рождения и выживания. Потребность сохранения жизни человека была на всех этапах его развития, и уже в древности формировались элементарные представления о деятельности организма человека.

Отец медицины Гиппократ (460 – 377 гг. до н.э.) заложил основы для понимания роли отдельных систем и функций организма как целого. Подобных воззрений придерживался и другой знаменитый врач древности – римский анатом Гален (201 – 131гг. до н.э.). Гуморальные гипотезы и теории в течение целых тысячелетий оставались господствующими и среди врачей древнего Китая, Индии, Ближнего Востока и Европы.

На важность временных факторов и циклических изменений окружающей среды впервые указывал еще Аристотель (384 – 322 гг. до н. э.). Он писал: «Продолжительность всех этих явлений: и беременности, и развития, и жизни – совершенно естественно измерять периодами. Я называю периодами день и ночь, месяц, год и времена, измеряемые ими; кроме того, лунные периоды…». Все эти оригинальные идеи на какое-то время были забыты. Их основательное изучение началось на базе научного наблюдения и опыта лишь в эпоху Возрождения. Крупнейший врач этой эпохи Т. Парацельс (1493 – 1541 гг.) подчеркивал в своих трудах, что теория врача – это опыт, никто не может стать врачом без науки и опыта.

Дальнейшему развитию физиологии предшествовали успехи анатомии. Работа профессора Падуанского университета – анатома и физиолога А. Везалия «О строении человеческого тела» подготовила почву для открытий в области физиологии. Углубление знаний о строении тканей животных побуждает к изучению функционального назначения разнообразных структур.

Рене Декарт (1596–1650 гг.) сформулировал рефлекторный принцип организации движений – принцип отражения в ответ на побуждающий их стимул. Декарт пытался законами механики объяснить как ход небесных светил, так и поведение животных.

В этот же период, в 1628 г. Вильям Гарвей (1578–1657 гг.) опубликовал свою работу «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных». Открытие Гарвеем кровообращения считается датой основания физиологии. Он ввел в практику научных исследований прием, получивший название вивисекции, или живосечения.

М. Мальпиги (1628– 1694 гг.), используя микроскоп, в 1661 г. показал, что артерии и вены соединяются между собой мельчайшими сосудами – капиллярами, благодаря которым в организме образуется замкнутая сеть кровеносных сосудов.

В 1822 г. Ф. Мажанди (1785–1855 гг.) доказал раздельное существование чувствительных – афферентных (центростремительных) и двигательных – эфферентных (центробежных) нервных волокон. Это явилось важным шагом в установлении связей между функциями нервной системы и ее структурой.

В 1842 г. ученик Н. И. Пирогова А. П. Вальтер (1817–1889 гг.) установил влияние нервной системы на «внутренние» процессы в организме. В том же году В. А. Басов (1812–1879 гг.) разработал оригинальную методику доступа в желудок совершенно здорового животного путем наложения желудочной фистулы. Этими ис-следованиями впервые в физиологии была доказана возможность проведения хронического эксперимента для длительного наблюдения и изучения функций организма.

Основоположником отечественной экспериментальной физиологии является профессор Московского университета А. М. Филомафитский (1802–1849 гг.), изучавший вопросы, связанные с физиологией дыхания, переливанием крови, применением наркоза. Он написал первый учебник по физиологии.

Три великих открытия естествознания – закон сохранения энергии, клеточная теория и эволюционное учение – явились основой развития многих естественно-научных дисциплин. На базе физико-химических знаний во второй половине XIX столетия стала интенсивно развиваться физиология. Возникли физиологические школы, привлекающие молодых ученых из разных стран (К. Людвиг, Р. Гейденгайн и других). В этот период были достигнуты определяющие успехи в углубленном изучении деятельности органов и систем, развивалась физиология нервов и мышц как возбудимых тканей (Дюбуа Реймон, Г. Гельмгольц, Э. Пфлюгер).

Большой вклад в разработку физиологических проблем внес Клод Бернар, который изучал роль нервной системы в регуляции тонуса кровеносных сосудов и углеводного обмена, а также создал представление о внутренней среде организма как основе «свободной» жизни.

Новый этап русской и мировой физиологии начинается работами И. М. Сеченова (1829– 1905 гг.). Его по праву называют «отцом русской физиологии». Первые его работы были посвящены вопросам переноса газов кровью, разработке проблем гипоксических состояний. И. М. Сеченов и Поль Бер независимо друг от друга объяснили причину гибели французских аэронавтов, поднявшихся на аэростате «Зенит» на высоту более 8000 м, где имел место острый недостаток кислорода в разреженной атмосфере вдыхаемого воздуха. И. М. Сеченов показал, что гемоглобин эритроцитов переносит не только кислород, по и углекислоту. Его научная деятельность многогранна. Он разрабатывал вопросы физиологии труда. Изучая процесс утомления, впервые научно обосновал и установил значение активного отдыха. Всеобщее признание получило открытие И. М. Сеченовым явления центрального торможения. В 1863 г. вышла в свет его знаменитая книга «Рефлексы головного мозга», в которой сформулировано материалистическое положение о рефлекторной деятельности головного мозга, о том, что все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится в конечном итоге к одному лишь явлению – к мышечному движению.

И. М. Сеченов вошел в историю науки как великий ученый-мыслитель, дерзнувший подвергнуть анализу естествоиспытателя самую сложную область природы – явления сознания высших отделов головного мозга. Обогатив науку величайшими открытиями, он выдвинул наиболее правильные представления по важнейшим принципиальным вопросам физиологии, создал первую в России физиологическую школу. Его учениками были Н. Е. Введенский, В. Ф. Вериго, А. Ф. Самойлов.

Идеи, разработанные И. М. Сеченовым, были развиты в трудах И. П. Павлова (1849– 1936 гг.) и его многочисленных учеников. И. П. Павлов вывел рефлекторную деятельность мозга на качественно новый уровень, создав учение о высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных, ее проявлениях в норме и при патологии.

Научная деятельность И. П. Павлова развивалась в трех основных направлениях: изучение важнейших проблем физиологии кровообращения (1874–1889 гг.), физиологии пищеварения (1889– 1901 гг.), высшей нервной деятельности (1901 – 1936 гг.). В 1904 г. И. П. Павлов получил крупнейшую международную награду – Нобелевскую премию. В 1935 г., незадолго до смерти И. П. Павлова, Международный физиологический конгресс присвоил ему звание «старейшины физиологов мира».

Учениками и последователями И. П. Павлова были Л. А. Орбели, П. К. Анохин, Э. А. Асратян, К. М. Быков и многие другие, которые своими фундаментальными трудами способствовали дальнейшему развитию основных положений учения о высшей нервной деятельности. Распространение естественно-научного исследования на высшие формы нервной деятельности основывалось на принципах детерминизма (причинности), структурности.

Исследование высшей нервной деятельности на основе дальнейшего развития рефлекторной теории, выявление объективных законов этой деятельности составляет ярчайшую страницу современного естествознания. Вклад отечественных ученых в мировую науку о мозге общепризнан, многое сделано и в изучении локализации функций в мозге (В. М. Бехтерев, Н. А. Миславский и др.) Физиология мозга и других важнейших систем организма успешно развивается в странах Европы и в США. Основные принципы координационной деятельности мозга были разработаны и сформулированы Ч. С. Шеррингтоном (1856–1952 гг.). Его работы вместе с результатами исследований электрофизиолога Э. Д. Эдриана (1889–1977 гг.) были в 1932 г. удостоены Нобелевской премии.

За исследования капиллярного кровообращения Нобелевскую премию получил А. Крог. Большой научный вклад в физиологию сердечно-сосудистой системы внесли отечественные ученые В. В. Парин, В. Н. Черниговский и др. За работы в области физиологии дыхания и в частности – выяснения механизмов регуляции этой важнейшей функции Нобелевской премии был удостоен К. Гейманс, а за открытие ферментативного механизма клеточного дыхания – О. Г. Варбург.

Велик вклад ученых в физиологию дыхательного центра и его роли в регуляции дыхания (Н. А. Миславский, Д. С. Холдейн, М. В. Сергиевский). Большое значение имели работы Ф. В. Овсянникова, описавшего сосудодвигательный центр.

В области физиологии пищеварения, продолжая славные традиции первооткрывателей, огромный вклад внесли И. П. Разенков, Г. В. Фольборт, Б. П. Бабкин и др. Особенно следует отметить заслуги A. M. Уголева, которому принадлежит честь открытия мембранного кишечного пищеварения, а также вклад в разработку современной концепции эндокринной деятельности желудочно-кишечного тракта.

Наше столетие богато открытиями в области изучения желез внутренней секреции. Целой плеяде замечательных ученых присуждены Нобелевские премии за работы по инсулину, дважды за открытия в области физиологии гипофиза, за исследование функции надпочечников, за регуляцию и гормональное воздействие на обмен веществ.

В разработке медико-биологических проблем наибольшие успехи в этом столетии достигнуты иммунологами. За открытия в этой области учеными разных стран получено наибольшее число Нобелевских премий – одиннадцать! Среди них и выдающиеся физиологи, биохимики, клиницисты и представители других смежных наук.

Если XIX век характеризуется как период расцвета аналитической физиологии, когда были сделаны выдающиеся открытия по всем важнейшим физиологическим системам, то XX век – период интеграции и специализации наук.

Именно в двадцатом столетии выделились два основных направления развития физиологической науки:

1. Глубокое изучение физико-химических процессов в клетках, мембранах, преобразований на молекулярном уровне. Делаются принципиальные открытия в области цитофизиологии и цитохимии, утверждается мембранная теория биоэлектрических потенциалов. За создание этой теории и установление ионных механизмов возбуждения нейронов в 1963 г. были удостоены Нобелевской премии Д. Экклс, Э. Хаксли, А. Ходжкин.

2. Формирование представлений о единстве организма, гомеостазе (К. Бернар, У. Кеннон) и взаимосвязи организма с окружающей внешней средой (И. М. Сеченов, И. П. Павлов).

На основе всего этого в настоящее время успешно развиваются адаптология, биоритмология, а также междисциплинарная область знаний – экология человека. В условиях резкого изменения и антропогенного загрязнения среды обитания человека, необычайной миграционной подвижности, урбанизации, сложных демографических процессов в масштабах планеты становятся приоритетными такие медико-биологические направления как разработка физиологически обоснованных средств охраны здоровья населения и экологической безопасности биосферы.

Отрицательные факторы антропогенного воздействия способствуют снижению резервов здоровья, нарастанию степени психофизиологического напряжения, появлению новых форм экологических болезней. Деятельность человека как существа биосоциального изучают гуманитарные науки, а как эта деятельность реализуется в его живом теле исследуют физиология и экология человека. Со временем физиология может дать конкретные рекомендации для сохранения здоровья биосферы и совершенствования общества и самого человека.

В новых природных и производственных условиях человек нередко испытывает влияние весьма необычных, чрезмерных и жестких факторов среды, неадекватных его природе. Речь идет о специфической и весьма сложной социально-биологической адаптации в зонах экологического бедствия, в огромных городахгигантах, в условиях аридной зоны, Арктики, Антарктики и Заполярья, в подводных сооружениях и пещерах, в обитаемых космических летательных аппаратах.

В исследовании физиологических механизмов адаптации человека в экстремальных природных и производственных условиях, разработке объективных критериев и путей оптимизации адаптации, а также создании таких важнейших новых направлений, как космическая, экологическая, социальная физиология, хронофизиология, высокогорная и спортивная физиология, несомненно, приоритет принадлежит отечественным ученым. Внедрение в науку современных электронно-вычислительных машин и механизмов позволило физиологам использовать в своих исследованиях современную аппаратуру и дало возможность при анализе качественно и количественно оценить полученные результаты.

Знание важнейших физиологических закономерностей позволило в современных условиях создать их математические модели, с помощью которых жизненные процессы воспроизводят на компьютерах, исследуя различные варианты реакции при воздействии на организм лекарственных веществ, а также неблагоприятных экологических факторов.

Союз физиологии и современных компьютеров, несомненно, оказывается полезным, особенно в чрезвычайных условиях при дефиците времени и проведении сложных исследований мозговой деятельности, хирургических операций, при реанимации, тяжелых отравлениях, но во всем нужна мера. Чрезмерное увлечение компьютерами, сложными приборами и механизмами деформирует мышление врача. Используя для физиологических исследований самую совершенную машину, надо помнить, что компьютер и любой механизм лишен абстрактного мышления, а главное – духовности.

Знание физиологических закономерностей потребовалось не только для научной организации и повышения производительности труда. Использование действующих в организме принципов высочайшего совершенства в конструкции и управлении функциями живых организмов открывает новые перспективы для научно-технического прогресса, создания новейших машин и механизмов. На стыке физиологии и других естественных и технических наук рождаются новые науки и научные направления, в частности, бионика, иммунология, нейрокибернетика, биотехнология, биоэнергетика и другие. Физиология и экология человека синтезируют все естествознание в единую фундаментальную и всеобъемлющую науку о ЧЕЛОВЕКЕ.