Текст книги "Нормальная физиология"

Автор книги: Николай Агаджанян

сообщить о нарушении

Текущая страница: 31 (всего у книги 41 страниц)

Химическая терморегуляция

Этот вид регуляции температуры осуществляется за счет изменения уровня обмена веществ, что ведет к повышению или понижению образования тепла в организме. Суммарная теплопродукция в организме складывается из первичной теплоты, выделяющейся в ходе постоянно протекающих во всех тканях реакций обмена веществ, и вторичной теплоты, образующейся при расходовании энергии макроэргических соединений на выполнение определенной работы. Интенсивность метаболических процессов неодинакова в различных органах и тканях, поэтому их вклад в общую теплопродукцию неравнозначен. Наибольшее количество тепла образуется в мышцах при их напряжении и сокращении. Образование тепла в мышцах при этих условиях получило название сократительного термогенеза. Сократительный термогенез является основным механизмом дополнительного теплообразования у взрослого человека.

У новорожденных, а также у мелких млекопитающих имеется механизм ускоренного теплообразования за счет возрастания скорости окисления жирных кислот бурого жира, который расположен в межлопаточной области, вдоль крупных сосудов грудной и брюшной полостей, в затылочной области шеи. Такой оттенок ей придают многочисленные, в сравнении с белой жировой тканью, окончания симпатических нервных волокон и митохондрии, содержащиеся в клетках этой ткани. Масса бурой жировой ткани достигает у взрослого 0,1% массы тела. У детей содержание бурого жира больше, чем у взрослых. В митохондриях жировых клеток имеется полипептид, способный разобщать идущие здесь процессы окисления и образования АТФ. Результатом этого является образование в этой ткани значительно большего количества тепла, чем в белой жировой ткани. Этот механизм получил название несократительного термогенеза.

Физическая терморегуляция

Под физической терморегуляцией понимают совокупность физиологических процессов, ведущих к изменению уровня теплоотдачи. При повышении температуры окружающей среды теплоотдача увеличивается, а при понижении – уменьшается. Различают следующие механизмы отдачи тепла в окружающую среду: излучение, теплопроведение, конвекцию и испарение.

Излучение – это отдача тепла в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазона (а = 5 – 20 мкм). Все предметы с температурой выше абсолютного нуля (-273°С) отдают энергию путем излучения. Электромагнитная радиация свободно проходит через вакуум, атмосферный воздух также можно считать прозрачным для электромагнитных волн. Количество тепла, рассеиваемого организмом в окружающую среду излучением, пропорционально площади поверхности изучения (площадь поверхности тех частей тела, которые соприкасаются с воздухом) и разности средних значений температур кожи и окружающей среды.

При температуре окружающей среды 20°С и относительной влажности воздуха 40 – 60% организм взрослого человека рассеивает путем излучения около 40 – 50% всего отдаваемого тепла. Излучение с поверхности тела возрастает при повышении температуры кожи и уменьшается при ее понижении. Если температуры поверхности кожи и окружающей среды выравниваются, отдача тепла излучением прекращается. Если температура окружающей среды превышает температуру кожи, тело человека согревается, поглощая инфракрасные лучи, выделяемые средой.

Теплопроведение (кондукция) – отдача тепла при непосредственном соприкосновении тела с другими физическими объектами.

Сухой воздух, жировая ткань характеризуются низкой теплопроводностью и являются теплоизоляторами. Влажный, насыщенный водяными парами воздух, вода имеют высокую теплопроводность. Поэтому пребывание при низкой температуре в среде с высокой влажностью сопровождается усилением теплопотерь организма. Влажная одежда теряет свои теплоизолирующие свойства.

Конвекция – теплоотдача, осуществляемая путем переноса тепла движущимися частицами воздуха (воды). Конвекционный теплообмен, в отличие от теплопроведения, связан с обменом не только энергии, но и молекул. Это происходит потому, что вокруг всех предметов существует пограничный слой воздуха или жидкости, толщина которого зависит от окружающих условий. Когда тело окружено неподвижным воздухом, от кожи отходит теплый воздух, который, переходя в окружающий воздух, переносит как энергию, так и молекулы. Такой процесс называется свободной конвекцией. Если окружающий воздух движется, то толщина пограничного слоя зависит от скорости движения воздуха. Пограничный слой, равный при неподвижном воздухе нескольким миллиметрам, при ветре может уменьшиться до нескольких микронов. Теплообмен такого типа в значительной степени зависит от скорости движения воздуха и называется принудительной конвекцией.

Для рассеяния тепла конвекцией требуется обтекание поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой. Непосредственно контактирующий с кожей слой воздуха нагревается, снижает свою плотность, поднимается и замещается более холодным и плотным воздухом. В условиях, когда температура воздуха равна 20°С, а относительная влажность – 40 – 60%, тело взрослого человека рассеивает в окружающую среду путем теплопроведения и конвекции около 25 – 30% тепла. Количество отдаваемого конвекцией тепла увеличивается при возрастании скорости движения воздушных потоков (ветер, вентиляция).

Испарение – это отдача тепла в окружающую среду за счет испарения пота или влаги с поверхности кожи и слизистых дыхательных путей. При температуре внешней среды около 20°С испарение составляет около 36 г/ч. На испарение 1 г воды затрачивается 0,58 ккал тепловой энергии, т. е. путем испарения организм человека отдает в этих условиях около 20% всего рассеиваемого тепла. Повышение внешней температуры, выполнение физической работы усиливают потоотделение, и оно может возрасти до 500 – 2000 г/ч. Если внешняя температура превышает среднее значение температуры кожи, то организм не может отдавать во внешнюю среду тепло излучением, конвекцией и теплопроведением, поэтому единственным способом рассеяния тепла становится усиление испарения влаги с поверхности тела. Такое испарение возможно до тех пор, пока влажность воздуха окружающей среды остается меньше 100%. При интенсивном потоотделении, высокой влажности и малой скорости движения воздуха капельки пота, не успевая испариться, стекают с поверхности тела, теплоотдача путем испарения становится менее эффективной.

Температура тела человека и ее измерение

Температура тела гомойотермных организмов является сложной функцией теплопродукции в разных тканях, переноса тепла в результате циркуляции крови и локальных температурных градиентов. Поскольку тепло отдается в окружающую среду главным образом через кожу, температура поверхностных тканей (оболочки), как правило, ниже температуры более глубоких тканей (ядра). В понятие «гомойотермное ядро» включают ткани человеческого тела, расположенные на глубине 1 см от поверхности и более. Температура поверхностных тканей неравномерна: она выше на участках тела, хорошо снабжаемых кровью или закрытых одеждой, т. е. зависит, с одной стороны, от интенсивности переноса к ней тепла кровью, а с другой – от охлаждающего или согревающего действия температуры внешней среды. В конечностях существует продольный (осевой) температурный градиент и радиальный (перпендикулярный поверхности) температурный градиент. В связи с неравномерностью геометрических форм человеческого тела пространственное распределение температуры тела описывается сложной трехмерной функцией. Например, когда легко одетый человек находится в помещении с температурой воздуха 20°С, температура глубокой мышечной части бедра составляет примерно 35°С, температура глубоких слоев икроножной мышцы 33°С, а в центре стопы лишь 27 – 28°С. Температура глубоких тканей тела распределена более равномерно и составляет около 36,7 -37,0°С (рис. 28).

Температура ядра – одна из важнейших констант гомеостаза, определяющая скорость биохимических реакций, конформационные изменения биологически важных молекул, а следовательно, и уровень активности всех клеток организма. Однако и она не является постоянной ни в пространственном, ни во временном отношении. Даже в головном мозге существует радиальный температурный градиент более чем в ГС от центральной части до коры. Суточные колебания внутренней температуры в условиях относительного покоя находятся в пределах ГС. Максимального значения температура тела достигает в 18 – 20 часов и снижается до своего минимума во время ночного сна, к 4 -6 часам утра. Суточные изменения температуры ядра основаны на эндогенном ритме (биологические часы), который обычно синхронизирован с внешними датчиками времени. Во время путешествий с пересечением земных меридианов требуется 1 – 2 недели для того, чтобы температурный ритм пришел в соответствие с местным временем. На суточный ритм могут накладываться ритмы с более длительными периодами. Наиболее отчетливо проявляется температурный ритм, синхронизированный с менструальным циклом.

Колебания температуры тела, вызванные изменениями внешней температуры, выражены в значительно большей степени вблизи поверхности тела и в концевых частях конечностей, т. е. можно выделить «пойкилотермную» оболочку и «гомойотермную» сердцевину (ядро). При охлаждающем действии температуры внешней среды масса ядра уменьшается, а при согревании – возрастает. Наиболее близко среднее значение температуры ядра тела отражает температура крови в полостях сердца, аорте и других крупных сосудах. В качестве показателя температуры глубоких тканей тела обычно используют значения ректальной, подъязычной и подмышечной температуры, а также температуры в наружном слуховом проходе. Температуру мозга хорошо отражает температура барабанной перепонки. Для клинических целей предпочтительно измерение ректальной температуры, подъязычная температура обычно на 0,2 – 0,5°С ниже ректальной. Подмышечная температура также может служить показателем внутренней температуры, поскольку если рука плотно прижата к туловищу, температурные градиенты смещаются так, что граница внутреннего слоя доходит до подмышечной впадины, однако это требует длительного времени (в ряде случаев до 30 мин).

Система терморегуляции

Терморегуляция – это совокупность физиологических процессов, деятельность которых направлена на поддержание относительного постоянства температуры ядра в условиях изменения температуры среды с помощью регуляции теплоотдачи и теплопродукции. Терморегуляция направлена на предупреждение нарушений теплового баланса организма или на его восстановление, если такие изменения уже произошли.

Система терморегуляции состоит из ряда элементов со взаимосвязанными функциями. Информация о температуре приходит от периферических и центральных терморецепторов (датчиков) по афферентным нервам к центру терморегуляции в гипоталамусе. Этот центр обрабатывает поступившую информацию и посылает команды эффекторам (исполнительным звеньям), т. е. активирует различные механизмы, которые обеспечивают изменение теплопродукции и теплоотдачи. По своей работе система терморегуляции аналогична системе автоматизированного контроля с отрицательной обратной связью, которая противодействует изменениям температуры, вызванным внешними и внутренними возмущениями. Температура ядра поддерживается на определенном уровне, и величина реакции эффекторов пропорциональна отклонению истинной температуры от этого уровня.

Рефлекторные и гуморальные механизмы терморегуляции

Терморецепторы

Функции терморецепторов выполняют специализированные нервные клетки, имеющие особо высокую чувствительность к температурным воздействиям. Они расположены в различных частях тела: коже, скелетных мышцах, кровеносных сосудах, во внутренних органах (в желудке, кишечнике, матке, мочевом пузыре), в дыхательных путях, в спинном мозге, ретикулярной формации, среднем мозге, гипоталамусе, коре больших полушарий и в других отделах ЦНС. Много термочувствительных нейронов в медиальной преоптической области переднего гипоталамуса. Можно выделить три группы терморецепторов: экстерорецепторы (расположены в коже), интерорецепторы (сосуды, внутренние органы), центральные терморецепторы (ЦНС). Наиболее изучены терморецепторы кожи. Больше всего их на коже лица и шеи. Кожные терморецепторы бывают двух типов – холодовые и тепловые. Оба типа особенно чувствительны к степени изменения температуры. Холодовые рецепторы резко повышают частоту импульсации в ответ на охлаждение и снижают ее, когда температура увеличивается. Тепловые рецепторы реагируют на изменение температуры противоположным образом. На поверхности тела количественно преобладают холодочувствительные терморецепторы. Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи, их около 250 тысяч. Тепловые рецепторы находятся глубже – 0,3 мм от поверхности, их примерно 30 тысяч.

При любой совместимой с жизнью температуре от периферических рецепторов в ЦНС поступает стационарная информация. Разряды тепловых рецепторов наблюдаются в диапазоне температур от 20 до 50°, а холодовых – от 10 до 41°С. При температуре ниже 10° холодовые рецепторы и нервные волокна гомойотермных животных блокируются. При температуре выше 45° холодовые рецепторы могут вновь активироваться, что объясняет феномен парадоксального ощущения холода, наблюдаемый при сильном нагревании. Усиление активности холодовых и тепловых рецепторов наблюдается вплоть до 50°, при более высоких температурах терморецепторы повреждаются. При температуре 47 – 48°С наряду с терморецепторами начинают возбуждаться и болевые рецепторы. Этим объясняют необычную остроту парадоксального ощущения холода.

Возбуждение рецепторов зависит как от абсолютных значений температуры кожи в месте раздражения, так и от скорости и степени ее изменения. Одни рецепторы реагируют на перепад температуры в 0,1°, другие – в 1°, а третьи возбуждаются лишь при достижении разницы в 10°. Для холодовых рецепторов оптимум чувствительности (генерация импульсации максимальной частоты) лежит в пределах 25 – 30°, для тепловых в пределах – 38 – 43°С. В этих областях минимальные изменения температуры вызывают наибольшую реакцию рецепторов.

Центры терморегуляции

Информация от кожных рецепторов идет по чувствительным нервным волокнам типа А-дельта (от холодовых рецепторов) и С, поэтому в ЦНС она доходит с разной скоростью. Афферентный поток нервных импульсов от терморецепторов поступает через задние корешки спинного мозга к вставочным нейронам задних рогов, по спиноталамическому тракту этот поток достигает передних ядер таламуса, откуда часть информации после переключения проводится в соматосенсорную кору больших полушарий, а часть – в гипоталамические центры терморегуляции.

Часть афферентного потока импульсов от терморецепторов кожи и внутренних органов поступает по более древним (спиноталамическому и спиноретикулярному) трактам, восходящим в ретикулярную формацию, неспецифические ядра таламуса, медиальную преоптическую область гипоталамуса и в ассоциативные зоны коры головного мозга.

Кора больших полушарий, участвуя в переработке температурной информации, обеспечивает условно-рефлекторную регуляцию теплопродукции и теплоотдачи. Сильные терморегуляторные реакции вызывают природные условные раздражители, сопровождающие на протяжении всей жизни организма его охлаждение или нагревание (вид снега, льда, яркое солнце и т. д.). Высшие отделы ЦНС (кора и лимбическая система) обеспечивают возникновение субъективных температурных ощущений (холодно, прохладно, тепло, жарко), мотивационных возбуждений и поведения, направленного на поиск более комфортной среды.

На теплопродукцию и теплоотдачу организма влияют многие нервные структуры. Интеграция различной сенсорной информации, связанной с тепловым балансом, и регуляция температуры тела осуществляются главным центром терморегуляции, расположенным в гипоталамусе. Разрушение этого участка гипоталамуса или нарушение его нервных связей (перерезка на уровне среднего мозга) ведет к утрате способности регулировать температуру тела. В терморегуляторном центре обнаружены различные по функциям группы нервных клеток – термочувствительные нейроны; клетки, определяющие уровень поддерживаемой в организме температуры тела; в переднем гипоталамусе расположены нейроны, управляющие процессами теплоотдачи, а в заднем гипоталамусе – процессами теплопродукции. После разрушения центров переднего гипоталамуса физиологическая активность в условиях холода сохраняется, но в условиях жары температура тела быстро повышается. Разрушение центров заднего гипоталамуса нарушает способность к усилению энергетического обмена в холодной среде, и температура тела в этих условиях падает.

Термочувствительные нервные клетки способны различать разницу температуры в 0,0 ГС крови, протекающей через мозг. Данные о температуре передаются в группу нервных клеток гипоталамуса, задающих в организме уровень регулируемой температуры тела – «установочную точку» терморегуляции. На основе анализа и сравнения значений средней температуры тела и заданной величины температуры механизмы «установочной точки» через эффекторные нейроны гипоталамуса воздействуют на процессы теплоотдачи или теплопродукции, чтобы привести в соответствие фактическую и заданную температуру. Посредством центра терморегуляции устанавливается равновесие между теплопродукцией и теплоотдачей. Имеются данные о том, что соотношение в гипоталамусе концентраций ионов натрия и кальция определяет «заданный» уровень температуры. Изменение концентрации этих ионов приводит к изменению уровня температуры тела.

В терморегуляции принимают участие и гуморальные факторы – прежде всего гормоны щитовидной железы (тироксин и др.) и надпочечников (адреналин и др.). Снижение температуры вызывает увеличение концентрации этих гормонов в крови. Эти гормоны усиливают окислительные процессы, что сопровождается увеличением теплообразования. Адреналин суживает периферические сосуды, что приводит к снижению теплоотдачи.

Участие эффекторов в регуляции температуры

Процессы, которые обеспечивают температурный гомеостаз, можно разделить на следующие группы:

1. поведенческие механизмы (перемещение в среде с целью поиска комфортных температурных условий);

2. вегетативные механизмы (сосудистые реакции, изменение интенсивности метаболизма;

3. адаптивные механизмы, или акклиматизация.

Обычно гомойотермные организмы одновременно используют все эти способы.

В термонейтральных условиях внешней среды гомойотермные животные могут регулировать температуру тела, изменяя лишь величину теплоотдачи. Подобная терморегуляция включает в себя вазомоторные реакции, изменение позы (уменьшение или увеличение величины, участвующей в теплообмене поверхности тела), пиломоторные реакции (изменение теплоизолирующей эффективности шерстного покрова, у человека они сохранились в рудиментарном виде). В этих условиях баланс теплопродукции и теплоотдачи достигается преимущественно с помощью сосудодвигательных реакций. Подкожная жировая клетчатка плохо проводит тепло, поэтому переход тепла от внутренних органов к поверхности тела происходит медленно, и регуляция интенсивности теплоотдачи в основном осуществляется за счет перераспределения крови между кожными покровами и внутренними органами. В печени, мозге, почках температура выше, чем в других тканях, так как обменные процессы в них протекают с большой скоростью и образуется много тепла. Обладая высокой теплоемкостью, кровь переносит тепло к тканям с низким уровнем теплообразования, что обеспечивает выравнивание температуры в различных частях тела (рис. 29).

 

Конвекция тепла из внутренних областей тела к оболочке за счет изменения кровотока является важным способом регуляции теплоотдачи. Если в центре терморегуляции величины средней интегральной температуры и установленной температуры не совпадают, включаются механизмы, которые, изменяя кровоток в сосудах поверхности тела, увеличивают или уменьшают величину теплоотдачи организма, что достигается посредством симпатических влияний на просвет сосудов. При отклонении средней температуры тела на небольшую величину от установочной температуры имеющиеся различия легко компенсируются за счет изменения интенсивности отдачи тепла без существенного изменения теплопродукции.

Терморегуляция при изменениях температуры внешней средыХолодовое воздействие

В ответ на охлаждение происходит возбуждение холодовых рецепторов кожи, импульсация от них поступает в центры гипоталамуса. От центра терморегуляции идут сигналы к эффекторам, в результате прежде всего уменьшается потоотделение, изменяется поза, происходит снижение притока крови на периферию посредством сужения сосудов. При воздействии холода сосуды кожи, главным образом артериолы, суживаются, поэтому большая часть крови поступает в сосуды внутренних областей тела. В поверхностных слоях кожи циркулирует меньшее количество крови, кожа охлаждается, поэтому уменьшается излучение и проведение тепла в окружающую среду. У человека по мере прохождения крови по крупным артериям рук и ног ее температура значительно снижается. Прохладная венозная кровь, возвращаясь внутрь тела по сосудам, расположенным близ артерий, получает большую долю тепла, отдаваемого артериальной кровью (противоточный теплообмен), что способствует возвращению части тепла к внутренним областям тела. При температуре воздуха, близкой к нулю, такая система не выгодна, так как в результате интенсивного обмена тепла между артериальной и венозной кровью температура конечностей может упасть ниже точки замерзания (отморожение).

При более интенсивном холодовом воздействии, когда, несмотря на сужение поверхностных сосудов и минимальное потоотделение, уровень средней температуры становится ниже, чем величина установочной температуры, активизируются процессы теплопродукции.

Это может происходить за счет механизмов теп-лопродукции:

1. сократительного термогенеза – продукции тепла в результате сокращения скелетных мышц (произвольная активность локомоторного аппарата; терморегуляционный тонус; холодовая мышечная дрожь);

2. несократительного (недрожательного) термогенеза – продукции тепла за счет активации гликолиза, гликогенолиза и липолиза в скелетных мышцах, печени, в буром жире.

При охлаждении происходит увеличение притока афферентных нервных импульсов от холодовых рецепторов кожи в гипоталамус. В результате его нейроны возбуждаются и посылают через ядра среднего и продолговатого мозга поток эфферентных нервных импульсов к мотонейронам спинного мозга, которые усиливают ритмическую импульсацию, идущую к скелетным мышцам шеи, туловища и конечностей. Первоначально это проявляется в росте тонического напряжения мышцы, сокращений она при этом не совершает. При сравнительно слабом охлаждении в мышцах при их видимом покое возникают одиночные сокращения отдельных волокон, что позволяет повысить общую теплопродукцию на 20 – 40%. В терморегуляционный тонус последовательно вовлекаются мышцы подбородка, шеи, верхнего плечевого пояса, туловища, сгибатели конечностей. Этим объясняется принятие определенной позы, уменьшающей площадь поверхности тела, контактирующей с внешней средой. При дальнейшем охлаждении, когда начинается снижение внутренней температуры организма, возникают непроизвольные периодические сокращения скелетной мускулатуры (холодовая дрожь). В этом случае совершается минимальная механическая работа, и почти вся метаболическая энергия в мышце освобождается в виде тепла. Теплопродукция организма человека при холодовой мышечной дрожи увеличивается в 2 – 3 раза и более.

Одновременно через симпатический отдел вегетативной нервной системы и железы внутренней секреции происходит стимуляция обмена веществ, т. е. несократительного термогенеза. При действии холода нарастает выработка тропных гормонов гипофиза, происходит выброс катехоламинов из надпочечников и тироксина из щитовидной железы. Эти гормоны активируют ферменты, катализирующие гликогенолиз в скелетных мышцах и печени, а также липолиз в жировой ткани. В кровоток выделяются и в последующем окисляются с образованием большого количества тепла свободные жирные кислоты и глюкозофосфаты. Под влиянием гормонов происходит разобщение процессов окисления и фосфорилирования, поэтому большая часть энергии превращается в тепло. Норадреналин и адреналин вызывают быстрое, но непродолжительное повышение теплопродукции. Более продолжительное усиление обменных процессов достигается под влиянием гормонов щитовидной железы – тироксина и трийодтиронина.

За счет сократительного и несократительного термогенеза теплообразование может возрастать в 3–5 раз по сравнению с теплообразованием в условиях относительного покоя.