Текст книги "Нормальная физиология"

Автор книги: Николай Агаджанян

сообщить о нарушении

Текущая страница: 18 (всего у книги 41 страниц)

Электрокардиография

Вокруг возбужденного сердца возникает электрическое поле, которое можно зарегистрировать с поверхности тела в виде электрокардиограммы. Электрические потенциалы прежде всего возникают в возбужденном синоатриальном узле. Этот участок становится электроотрицательным по отношению к невозбужденному, заряженному положительно. Это и приводит к появлению электрических потенциалов и дальнейшему их распространению по проводящей системе сердца, миокарду предсердий и желудочков.

Электрокардиограмма отражает процесс возникновения возбуждения и его проведение по сердцу, но не его сокращение. В нормальной электрокардиограмме различают пять зубцов: Р, Q, R, S, Т (рис.12). Возникновение зубца Р обусловлено распространением возбуждения в предсердиях – это алгебраическая сумма электрических потенциалов, возникающих в предсердиях. Зубец Q соответствует возбуждению сосочковых мышц. Зубец R – возбуждению оснований желудочков, зубец S – верхушки сердца. Зубец Т отражает процесс реполяризации желудочков и состояние метаболизма миокарда. Он очень изменчив и может искажаться при различного рода интоксикациях, например, при инфекциях (дизентерия и др.), отравлениях химическими ядами, при гипоксии, инфаркте миокарда, диабете.

Итак, различают предсердный комплекс, куда входит зубец Р, и сегмент PQ, а также желудочковый комплекс QRS и сегмент ST. Интервал PQ от начала зубца Р до начала зубца О отражает время проведения возбуждения от предсердий к желудочкам, в норме он равен 0,12–0,18 с.

При нарушении проведения импульсов из предсердий к желудочкам, вызванном или органическими изменениями в проводящей системе, или отравлением сердечными глюкозидами, увеличением содержания ионов К +, снижением МП, а также гипоксией возникает неполная атриовентрикулярная блокада. При этом не все импульсы периодически проводятся к желудочкам или их проведение задерживается, тогда интервал PQ становится больше 0,18 с.

При полном нарушении проводимости между предсердиями и желудочками возникает полная атриовентрикулярная блокада – предсердия и желудочки сокращаются независимо друг от друга: предсердия в синусном ритме, желудочки – в ритме пейсмекера 2-го или 3-го порядка.

Длительность комплекса QRS составляет 0,06–0,1 с. Его уширение является признаком нарушения внутрижелудочковой проводимости. Интервал ОТ составляет 0,36 с и зависит от частоты сердечных сокращений. Чем больше частота, тем короче интервал. Амплитуда зубцов ЭКГ следующая: Р‹0,25 мВ; 0‹1/47; R+S›0,6MB; Т= от 1/6 до 2/3R.

Для регистрации ЭКГ используют 3 стандартных биполярных отведения от конечностей (треугольник Эйнтховена), 1-е отведение: правая рука-левая рука; 2-е отведение: правая рука-левая нога; 3-е отведение: левая рука-левая нога. Кроме того, регистрируют 3 усиленных униполярных отведения: aVR – активный электрод на правой руке, aVL – активный электрод на левой руке, aVF – активный электрод на левой поте и 6 униполярных грудных отведений по Вильсону – V1-V6.

При биполярных отведениях по Эйптховеиу точки, от которых отводят потенциалы, совпадают с вершинами равностороннего треугольника, стороны которого и представляют собой оси отведений. С помощью треугольника Эйнтховена можно установить величину электродвижущей силы сердца, а значит, и высоту зубцов ЭКГ. Высота зубца R во 2-м отведении в нормограмме равна сумме зубца R в 1-м и 3-м отведении.

Сосудистая система

Классификация сосудов. Основы гемодинамики

По своим функциональным характеристикам сосуды большого и малого кругов кровообращения делятся на следующие группы:

1. Амортизирующие сосуды эластического типа. К ним относятся аорта, легочная артерия, крупные артерии. Их функция выражается в сглаживании (амортизации) резкого подъема артериального давления во время систолы. За счет эластических свойств этих сосудов создается непрерывный кровоток, как во время систолы, так и диастолы. Во время систолы одна часть кинетической энергии, создаваемой сердцем, затрачивается на продвижение крови, другая преобразуется в потенциальную энергию растянутых сосудов аорты и крупных артерий, образующих эластическую «компрессионную камеру». Во время диастолы потенциальная энергия растянутого сосуда снова переходит в кинетическую энергию движения крови. Благодаря этому эффекту и обеспечивается непрерывное течение крови.

2. Резистивные сосуды (сосуды сопротивления). К ним относятся средние и мелкие артерии, артериолы, прекапилляры и прекапиллярные сфинктеры. Эти сосуды имеют хорошо развитую гладкомышечную стенку, за счет которой просвет сосуда может резко уменьшаться и создавать большое сопротивление кровотоку. Этими свойствами особенно обладают артериолы, которые называют «кранами сосудистой системы».

3. Обменные сосуды. К ним относятся капилляры, в которых происходят обменные процессы между кровью и тканевой жидкостью.

4. Емкостные сосуды – это вены, благодаря своей растяжимости они способны вмещать 70 – 80% всей крови.

5. Артериовснозные анастомозы (шунты) – это сосуды, соединяющие артериальную и венозную части сосудистой системы, минуя капиллярную сеть.

Движение крови по кровеносным сосудам подчиняется законам гемодинамики, являющейся частью гидродинамики – науки о движении жидкостей по трубкам. Основным условием кровотока является градиент давления между различными отделами сосудистой системы.

Давление в сосудах создается работой сердца. Кровь течет из области высокого давления в область низкого. При движении ей приходится преодолевать сопротивление, создаваемое, во-первых, трением частиц крови друг о друга, во-вторых, трением частиц крови о стенки сосуда. Особенно велико это сопротивление в артериолах и прекапиллярах. Сопротивление (R) в кровеносном сосуде можно определить по формуле Пуазейля.

R=8lη/πr⁴

В соответствии с законами гидродинамики количество жидкости (крови), протекающей через поперечное сечение сосуда за единицу времени (мл/с), или объемная скорость кровотока (О), прямо пропорциональна разности давления в начале (P₁) сосудистой системы – в аорте и в ее конце (Р₂), т. е. в полых венах, и обратно пропорциональна сопротивлению (Д) току жидкости.

Q=(P₁-P₂)/R

В связи с замкнутостью кровеносной системы объемная скорость кровотока во всех ее отделах (во всех артериях, всех капиллярах, всех венах) одинакова. Зная объемную скорость кровотока, можно рассчитать линейную скорость или расстояние, проходимое частицей крови за единицу времени:

V = Q/πr².

В отличие от объемной, линейная скорость изменяется по ходу сосудистого русла и обратно пропорциональна суммарному по-перечному сечению всех сосудов данного калибра. Самое узкое место в сосудистой системе – это аорта, поэтому она имеет самую большую линейную скорость кровотока – 50 – 60 см/с. В артериях она равна 20 – 40 см/с, в артериолах – 5 мм/с, в венах – 7 – 20 см/с; самый широкий суммарный просвет, в 500 – 600 раз превышающий диаметр аорты, имеют капилляры, поэтому линейная скорость в них минимальная – 0,5 мм/с.

Помимо объемной и линейной скорости кровотока, существует еще один гемодинамический показатель – время кругооборота крови – это время, в течение которого частица крови пройдет и большой и малый круг кровообращения, оно составляет 20– 25 с.

У здорового человека в возрасте 20 – 40 лет в плечевой артерии оно равно 110 – 120 мм рт.ст. Во время диастолы АД снижает-

Основным гемодинамическим показателем является артериальное давление (АД), уровень которого по ходу сосудистого русла падает неравномерно (рис. 13) и зависит от ряда факторов, главный из которых – работа сердца. Во время систолы АД повышается – это систолическое, или максимальное, давление.

 

Диастолическое, или минимальное, давление, равное 70 – 80 мм рт.ст. Разницу между систолическим и диастолическим давлением составляет пульсовое давление – 40 мм рт.ст. Различают еще среднее давление, или равнодействующую изменений давления во время систолы и диастолы. Оно равно 100 мм рт.ст. АД прежде всего зависит от работы сердца. Остановка сердца приводит к быстрому падению АД до 0.

На уровень давления влияет количество циркулирующей крови. При кровопотере давление снижается. АД зависит также от эластичности сосудистой стенки. Поэтому у пожилых людей (после 50 лет) в связи с потерей эластичности сосуда АД повышается до 140/90 мм рт.ст.

Сопротивление сосуда, которое изменяется в зависимости от его просвета, влияет на уровень АД. Так, прием сосудосуживающих препаратов приводит к увеличению сопротивления в сосуде и повышению АД.

Увеличение вязкости крови повышает артериальное давление, уменьшение – снижает.

Возраст определяет величину АД. У новорожденных систолическое давление равно 70 – 80 мм рт.ст, у ребенка первых лет жизни – 80– 120, подростка – 110–120, у взрослого человека 20–40 лет 110/70–120/80, после 50 лет 140–150/90 мм рт.ст. Физические упражнения повышают давление до 180 мм рт.ст. и более, особенно систолическое. Во время сна давление падает на 15 – 20 мм рт.ст.

Прием пищи, эмоции повышают систолическое давление. На уровень АД влияет положение тела в пространстве, так как сосудистая система находится в поле силы тяжести. В вертикальном положении давление, создаваемое работой сердца, складывается с гидростатическим давлением. Поэтому давление в сосудах, расположенных ниже сердца, больше чем давление в сосудах, расположенных выше сердца. При горизонтальном положении эти различия нивелируются. Так, в вертикальном положении в сосудах стопы, т. е. на 125 см ниже сердца, гидростатическое давление составляет 90 мм рт.ст. Сложив его со средним АД, получим: 100 + 90= 190 мм рт.ст. В артериях головного мозга (на 40 см выше сердца) АД снижается на 30 мм рт.ст., составляя 100–30 = 70 мм рт.ст.

В настоящее время существуют два способа измерения АД. Первый – кровавый, прямой, применяется в остром эксперименте на животных, второй – бескровный, непрямой, используется для измерения давления на плечевой артерии у человека.

На кривой давления (рис.14), записанной на сонной артерии животного, различают волны 3 порядков: волны первого порядка, или пульсовые, обусловленные деятельностью сердца, волны второго порядка, или дыхательные, вдох сопровождается понижением АД, а выдох – повышением.

По мере снижения давления в манжетке, звуковые явления, создаваемые завихрениями крови в еще пережатой артерии, про-слушиваются достаточно хорошо. Затем они исчезают, так как сосуд открыт как во время систолы, так и во время диастолы, препятствий для прохождения крови нет. Момент исчезновения тонов Короткова соответствует диастолическому, или минимальному, давлению.

Артериальный пульс

Артериальный пульс – это ритмические колебания стенки артерии, связанные с повышением давления во время систолы. Деятельность сердца создает два вида движения в артериальной системе: пульсовую волну и пульсирующее течение крови, или линейную скорость кровотока (в артериях она не более 50 см/с).

Пульсовая волна возникает в аорте во время фазы изгнания крови и распространяется со скоростью 4–6 м/с. Периферических артерий мышечного типа (например, лучевой) она достигает со скоростью 8–12 м/с. С возрастом эластичность артерий снижается и скорость распространения пульсовой волны (СРПВ) возрастает. Она может увеличиваться при повышении АД в связи с увеличением напряжения сосудистой стенки. СРПВ претерпевает значительные изменения под действием лекарственных препаратов.

Артериальный пульс можно зарегистрировать с помощью приборов сфигмографов. Кривая пульса называется сфигмограммой.

Различают центральный пульс – пульс на аорте и прилегающих к ней артериях (сонной, подключичной) и периферический – пульс на лучевой, бедренной и других артериях.

На кривой центрального пульса (рис.15) имеется восходящая часть – анакрота, обусловленная повышением давления и растяжением стенки артерии в начале фазы изгнания. В конце периода изгнания перед закрытием полулунных клапанов происходит внезапное падение давления в аорте, при этом регистрируется выемка, или инцизура. Далее происходит захлопывание полулунных клапанов и возникает вторичная волна повышения давления. Ей соответствует дикротический подъем, или зубец, после которого регистрируется катакрота – спад пульсовой кривой, обусловленный диастолой сердца и падением давления в желудочках.

Центральный пульс отличается от периферического, тем что, начиная от вершины подъема кривой, может регистрироваться систолическое плато, образованное ударной и остаточной систолической волнами.

На кривой периферического пульса анакротический подъем более медленный, дикротический зубец менее выражен и является результатом интерференции центральных и периферических волн.

Артериальный пульс отражает состояние сердечно-сосудистой системы и имеет несколько характеристик: частоту, ритм, быстроту, амплитуду, напряжение и форму. Частота пульса у здорового человека соответствует частоте сердечных сокращений. В покое она равна 60 -80 в 1 минуту. Если пульс менее 60 в 1 минуту – это брадикардия, более 80 – тахикардия. Повышение температуры тела на 1°С сопровождается учащением пульса на 8 ударов в 1 минуту.

Ритм пульса может быть правильным – это ритмичный пульс или неправильным – аритмичный (например, дыхательная аритмия).

Быстрота пульса отражает скорость, с которой происходит повышение давления в артерии во время подъема пульсовой волны и снижение во время ее спада. Различают быстрый и медленный пульс, оба вида пульса наблюдаются при патологии аортальных клапанов и аорты.

Амплитуда пульса – это амплитуда колебаний стенки сосуда, зависящая от систолического объема сердца, а также от эластичности сосудов: чем они более эластичны, тем меньше амплитуда пульса.

Напряжение пульса определяется тем сопротивлением стенки артерии, которая противодействует нажиму давящего пальца. Различают твердый и мягкий пульс. При высоком АД пульс становится твердым, «проволочным».

По форме пульс может быть дикротическим или анакротическим в зависимости от степени выраженности дикротического зубца.

Микроциркуляция

Термином «микроциркуляция» обозначают ток крови и лимфы по мельчайшим кровеносным и лимфатическим сосудам, питающим любой орган, а также транспорт воды, газов и различных веществ (в том числе и лекарственных) между микрососудами и интерстициальным пространством.

Микрососуды – это главное звено сосудистой системы. Они выполняют целый ряд функций:

1. Участвуют в перераспределении крови в организме в зависимости от его потребностей.

2. Создают условия для обмена веществ между кровью и тканями.

3. Играют компенсаторно-приспособительную роль при воздействии экстремальных факторов среды – переохлаждение, перегревание и др.

В состав внугриорганного микроциркуляторного русла входят следующие сосуды: артериолы, прекапилляры, или метаартериолы, прекапиллярные сфинктеры, капилляры, посткапиллярные венулы, венулы и артериовенозные анастомозы. К кровеносным сосудам, расположенным в интерстициальном пространстве, примыкают замкнутые лимфатические капилляры и мелкие лимфатические сосуды.

Совокупность всех вышеперечисленных элементов микроциркуляторного русла называется микроциркуляторной единицей, или «модулем» (рис.16). Артериолы аметром 70 мкм, содержат кольцевой слой гладких мышц, сокращение которых создает значительное сопротивление кровотоку, поэтому их называют резистивными сосудами. Их функция – регуляция уровня АД в артериях. При уменьшении просвета артериолы АД в артериях увеличивается, при увеличении падает. И. М. Сеченов. Схема артериовенозного назвал артериолы «кранами сосудистой системы».

 

Прекапилляры, или метаартериолы, имеют диаметр от 7 до 16 мкм. В них отсутствуют эластические элементы, но их мышечные клетки обладают автоматией, т. е. способностью спонтанно генерировать импульсы. Их особенность – большая чувствительность к химическим веществам, в том числе к сосудосуживающим и сосудорасширяющим.

Каждый прекапилляр заканчивается прекапиллярным сфинктером. Это последнее звено, в котором встречаются гладкомышечные клетки. От состояния сфинктера зависит число открытых и закрытых капилляров и появление так называемых «плазменных» капилляров, по которым протекает только плазма без форменных элементов, например, после кровопотери, при малокровии. Прекапиллярные сфинктеры также находятся преимущественно под контролем гуморальных факторов и химических веществ, растворенных в крови. Так, хорошо известный антагонист кальция – нифедипин (коринфар), а также бета-адреноблокатор – анаприлин (обзидан) расширяют прекапиллярные сфинктеры, улучшают капиллярную фильтрацию и снижают артериальное давление.

Капилляры – самое важное звено в системе микроциркуляции, это обменные сосуды, обеспечивающие переход газов, воды, питательных веществ из сосудистого русла в ткани и из тканей в сосуды. Всего у человека 40 млрд капилляров. Капилляры – это тончайшие сосуды диаметром 5 – 7 мкм и длиной от 0,5 до 1,1 мм. Они тесно примыкают к клеткам органов и тканей, образуя обширную обменную поверхность, равную 1000 – 1500 м2, хотя в них и содержится всего 200 – 250 мл крови. Капилляр не имеет сократительных элементов, у него 2 оболочки: внутренняя – эндотелиальная и наружняя – базальная, в которую впаяны клетки-перициты.

Различают три типа капилляров:

1. Соматический – эндотелий капилляра не имеет фенестр и пор, а базальный слой непрерывный (капилляры скелетных и гладких мыщц, кожи, коры больших полушарий). Капилляры данного типа непроницаемы или почти непроницаемы для крупных молекул белка, но хорошо пропускают воду и растворенные в ней минеральные вещества.

2. Висцеральный – имеет фенестрированный эндотелий и сплошную базальную мембрану. Этот тип капилляров расположен в органах (почки, кишечник, эндокринные железы), секретирующих и всасывающих большие количества воды с растворенными в ней веществами.

3. Синусоидный – это капилляры с большим диаметром, между эндотелиоцитами имеются щели, базальная мембрана прерывиста или может полностью отсутствовать. Через их стенки хорошо проникают макромолекулы и форменные элементы крови. Такого типа капилляры находятся в печени, костном мозге, се-лезенке.

Количество функционирующих капилляров зависит от состояния органа. Так, в покое открыто только 25 – 35% всех капилляров. Кровь поступает в капилляр под давлением 30 мм рт.ст., а выходит под давлением 10 мм рт.ст. и течет по капилляру с очень маленькой скоростью, всего 0,5 мм/с, что создает благоприятные условия для протекания обменных процессов между кровью и тканями.

Посткапиллярные венулы – это первое звено емкостной части микроциркуляторного русла. Наряду с эндотелиальными и гладкомышечными клетками в стенке вен появляются соединительно-тканные элементы, придающие ей большую растяжимость. Диаметр этих сосудов составляет от 12 мкм до 1 мм, давление – 10 мм рт.ст., скорость кровотока – 0,6–1 мм/с. Посткапиллярные венулы наряду с капиллярами относят к обменным сосудам, через стенку которых способны проходить высокомолекулярные вещества.

Артериовенозные анастомозы, или шунты – это сосуды, соединяющие артериолу с венулой, минуя или в обход капиллярной сети. Они находятся в коже, легких, почках, печени, имеют гладкомышечные элементы и, в отличие от других сосудов, большое количество рецепторов и нервных окончаний, обеспечивающих регуляцию кровотока. Основные функции анастомозов заключаются:

1. в перераспределении крови к работающему органу,

2. оксигенации венозной крови;

3. поддержании постоянной температуры в данном органе или участке тела – терморегуляторная функция;

4. увеличении притока крови к сердцу.

В системе микроциркуляции различают два вида кровотока: 1. Медленный, транскапиллярный, преобладает в состоянии покоя, обеспечивает обменные процессы. 2. Быстрый, юкстакапиллярный, через артериовенозные анастомозы, преобладает в состоянии функциональной активности, например, в мышцах при физической нагрузке. Так, 1 мл крови проходит через капилляры за 6 ч, а через артериовенозные анастомозы – всего за 2 с.

Транссосудистый обмен веществ

В механизме перехода веществ через сосудистую стенку в межтканевое пространство и из межтканевого пространства в сосуд играют роль следующие процессы: фильтрация, реабсорбция, диффузия и микропиноцитоз.

Фильтрация и реабсорбция основаны, с одной стороны, на разности гидростатического давления в капилляре и в окружающих тканях, с другой – на разности онкотического давления плазмы крови, создаваемого белками, и онкотического давления в тканях. Кровь поступает в артериальную часть капилляра под давлением 30 мм рт.ст. – это гидростатическое давление. В межклеточной жидкости оно составляет около 3 мм рт.ст. Онкотическое давление плазмы крови равно 25 мм рт.ст., а межклеточной жидкости – 4 мм рт.ст. В артериальном конце капилляра способствует фильтрации гидростатическое давление (30 мм рт.ст. -3 мм рт.ст. = 27 мм рт.ст. – это фильтрационное давление). В то же время препятствует фильтрации онкотическое давление, однако оно остается таким же в венозной части капилляра и способствует реабсорбции, т. е. переходу веществ из межтканевого пространства в капилляр (25 мм рт.ст. – 4 мм рт.ст. = 21 мм рт.ст. – реабсорбционное давление). Сниженное гидростатическое давление (10 мм рт.ст.) не играет решающей роли и не мешает реаб-сорбции. Значит, в венозной части капилляра способствует реабсорбции онкотическое давление. Фильтрация увеличивается при общем повышении артериального давления, расширении резистивных сосудов во время мышечной деятельности, изменении положения тела (переходе из горизонтального в вертикальное), увеличении объема циркулирующей крови после вливания питательных растворов. Фильтрация возрастает также при снижении онкотического давления (при снижении количества белка в плазме – гипопротеинемии). Увеличивают реабсорбцию падение АД, кровопотеря, сужение резистивных сосудов, повышение онкотического давления.

Некоторые вещества, такие, например, как кинины, гистамин, выделяющиеся при аллергических реакциях, воспалении и ожогах, могут повысить проницаемость капилляров, способствовать выходу жидкости в интерстициальное пространство и возникновению отеков. Однако в связи с малой растяжимостью интерстициального пространства и удалением лишней жидкости через лимфатические сосуды отеки встречаются не так часто, как могли бы быть в действительности. В среднем из капилляра в ткани фильтруется около 20 л жидкости в сутки, а реабсорбируется, т. е. возвращается из тканей в венозную часть кровеносной системы – около 18 л, остальные 2 л идут на образование лимфы.

Диффузия основана на градиенте концентрации веществ по обе стороны капилляра. Преимущественно с помощью диффузии из сосуда в ткани попадают лекарственные препараты, кислород. Для кислорода имеется большой градиент парциального давления: в артериальной части капилляра – 100 мм рт.ст. и в тканях – 0 мм рт.ст., что создает условия для перехода кислорода в ткани. Через стенку капилляра свободно диффундируют жирорастворимые вещества, например, такие как спирт. Другие растворенные в воде вещества ограничены величиной пор в сосуде. Через маленькие поры хорошо проходят вода, NaCl, но хуже глюкоза и другие вещества; через большие поры, расположенные в основном в посткапиллярных венулах, могут проходить крупные молекулы белка и, в частности, иммунные белки.

Следующий механизм переноса веществ – это микропиноцитоз. В отличие от фильтрации и диффузии, это активный транспорт с помощью везикул, расположенных в эндотелиальной клетке, способной «узнавать» циркулирующие в крови молекулы и адсорбировать их на своей поверхности. После чего везикулы захватывают молекулы веществ и транспортируют их на другую поверхность капилляра. С помощью микропиноцитоза переносятся, например, гамма-глобулины, миоглобин, гликоген.