Текст книги "Четырехкрылые корсары"

Автор книги: Иосиф Халифман

сообщить о нарушении

Текущая страница: 23 (всего у книги 25 страниц)

Глава 40

О секрете нижнегубной железы личинок общественных ос и механизме обмена кормом между взрослыми и молодью

Все от первой до последней статьи, опубликованные в 53-м томе знаменитого журнала «Сравнительной физиологии» за 1966 год, сопровождаются одинаковым примечанием: «Посвящается профессору Карлу фон Фришу в ознаменование его 80-летия».

Такой способ чествования выдающихся ученых практикуется во многих странах, и если мы упоминаем сейчас о номере, посвященном Фришу, то лишь потому, что именно здесь напечатан отчет доктора Ульриха Машвица об обмене кормом между личинками и их взрослыми сестрами – рабочими осами.

Из всех вопросов, относящихся к обмену веществ в семье ос, доктор Машвиц выделил только один – судьбу секрета нижнегубной железы личинок. Он не ошибся в выборе предмета исследования.

Начнем с чисто анатомической справки. Железа нижней губы у личинок всех перепончатокрылых самая крупная в голове. Ее выводное отверстие находятся у основания губы. Проток связан с раздвоенным каналом, который образует синимую и брюшную ветви.

Общая длина ветвей, если б выпрямить их петли, почти в 20 раз больше самой личинки. Ветви железы тесно связаны с жировым телом, и это следует оттенить, так как именно жировое тело питает железу, выделяющую секрет, весьма важный для жизни каждой осы и всей семьи в целом.

Железа не имеет резервуара для сбора выделений. Они заполняют ближайшую к выводному отверстию часть канала, а капля секрета выделяется в результате сжатия мускулов железы. Сжимаются же они в ответ на простое прикосновение к голове личинки или от сотрясения сота.

Когда личинка вырастет и соберется окукливаться, железа перестает выделять жидкий секрет и производит вместо него тонкую шелковую нить. Из нее и будет свит прочный кокон.

Но тут мы от анатомии уже переходим к физиологии.

Гейдельбергский университет, где работал Машвиц, пожалуй, еще древнее, чем университет в Нанси, где исследовал ос Монтанье. Верный традициям Гейдельбергского университета, доктор Машвиц развернул исследования биохимической стороны процесса.

Нить кокона перепончатокрылых, как и секрет железы, состоит из белков и полисахаридов.

Это любопытно: у молодых личинок жидкий секрет железы связывает семью в единство, в некий органический интеграл, если можно применить здесь это математическое понятие, поддерживает в семье непрерывное движение. Выделения того же состава, уже измененные и шелк, созревшую личинку изолируют, отделяют на время окукливания от прочих членов семьи, обеспечивают ей одиночество, покой, неприкосновенность…

Как выглядит в натуре скармливание секрета железы?

Оса приближается к открытой ячейке и усиками поглаживает голову личинки, иногда еще и жвалами сжимает ее нижнюю губу, побуждая выделить каплю. В опытах даже слабое прикосновение к разным участкам вокруг рта личинки вызывает просачивание капли, зато других участков тела касайся сколько угодно – никакого результата!

Запас, накопившийся в канале железы, отдается не в один прием, а, как правило, по частям. Благодаря этому секрет от личинки могут получать одна за другой разные осы.

Вес выделяемой капли не зависит от пола личинки. В возрасте между 3-й и 4-й линьками выделяется первая капля. Вели личинку весом в полтораста миллиграммов не кормить и не поить, но ежедневно брать от нее каплю, то за 6 дней она израсходует чуть не половину веса. Но спустя какое-то время запасы секрета железы все еще пополняются снова.

Поглаживая кисточкой ротовую часть личинок, можно заставить их систематически выделять секрет до тех пор, пока они вконец не изведутся, превратившись в полуиссохший хитиновый мешочек.

Если же взрослые осы не имеют доступа к расплоду, то через какое-то время личинки, ничем не побуждаемые, сами выделяют каплю. Жидкость, переполняющая канал железы, накапливаясь между жвал, долго поблескивает, потом чуть густеет и тогда вновь поглощается личинкой. Такое удается наблюдать разве что в опыте. Как правило, каплю сразу выпивают взрослые осы. И это известно было давно.

Если почему-либо исчезли матка, или в конце сезона пирамида отношений, незримо сохранявшая порядок в семье, рушится, то первый признак этого – ячеи, в беспорядке засеянные яйцами, которые подчас по два-три в одну ячею откладываются уже не маткой, а рабочими.

На этом схематическим рисунке изображена осиная личинка и размещение в ней канала и ветвей нижнегубной, она же слюнная, железы, простирающейся по всему телу.

Голова взрослой личинки осы обыкновенной (ее натуральный размер примерно 3х3 миллиметра).

Уже в 1742 году Рекс Реомюр описал удивившее его явление. Рабочая оса, прикасаясь к ротовой части личинки, вызывает у нее выделение прозрачной капли, которую тотчас выпивает. Позже то же обнаружили и у муравьев. Назначение прозрачной капли долго служило предметом споров.

– Это приманка, побуждающая рабочих ос навещать личинок, – считали одни.

– Мало того, – добавляли другие, – когда рабочие осы подносят к прозрачной капле, выделяемой личинками, комочек мясного фарша из добытых во время охоты насекомых, то под воздействием личиночного секрета комок изменяется. Это первый этап внешнего пищеварения, примеров которого в мире насекомых немало.

– Поглощение выделяемых личинками капель представляет, – замечали третьи, – часть водоотводящей системы, она предотвращает чрезмерную влажность в гнезде…

Доктор Машвиц вел исследования сразу на трех видах Паравеспула (вульгарис, германика, руфа) и изучал заинтересовавшее его явление в наблюдательных улейках со стеклянными стенками. Подкормленные из пипеток раствором меда с радиоактивным фосфором рабочие осы передавали корм личинкам в ячеях. Затем замерялась радиоактивность ос и личинок, а также производили физиологические, чисто химические и другие определения.

Прежде всего следовало уточнить, откуда именно поступает выделяемая личинками капля: секрет ли это одной губной железы, или секрет, поступающий из пищевода, или, может быть, смесь обоих выделений?

Чтобы разобраться в вопросе, Машвиц скормил личинкам корм, подкрашенный рубиновой краской. После этого в ответ на прикосновение кисточки к ротовым частям личинка выделяла совершенно прозрачную каплю. Ясно стало, что секрет образуется не в дальних отделах пищевода, а действительно только в губной железе. О том же говорили и данные химических анализов. Углеводов в секрете железы было раза в 4 больше, чем в гемолимфе, глюкозой секрет оказался в 10 раз богаче, а по содержанию белков – почти в 15 раз беднее.

Почему же различен состав гемолимфы личинок и секрета их нижнегубной железы? И зачем осы пьют этот секрет? Все ли его пьют или только самки? Если так, то одни ли продолжательницы рода или и рабочие тоже? Если и рабочие, то в каком возрасте?

Доктор Машвиц начал новые опыты с меченым кормом. Меткой здесь служил опять изотоп фосфора.

Личинок в каждом подопытном гнезде напоили из пипетки меченым кормом, и после этого в одном случае уже часов через 12, в других – самое позднее через сутки в секрете личинок обнаружился радиоактивный фосфор. Когда на соты с радиоактивными личинками подсадили голодных рабочих (до этого их часов 10 заставили поститься), осы рассыпались по сотам и сразу приникли к головам личинок.

Спустя некоторое время и осы стали радиоактивны.

Далее в разные гнезда с радиоактивными личинками выпустили считанное количество ос, возраст и пол которых были известны. Теперь замеры радиоактивности их ответили сразу на несколько вопросов. Наиболее усердно потребляли личиночную каплю рабочие осы, это видно и на глаз, измерения же показали: больше личинок посещают и больше капель выпивают самые взрослые рабочие. Молодые самцы тоже пьют выделения личинок, но только молодые: «пожилые» не интересуются ими.

Итак, основной потребитель личиночных капель – взрослые осы. Так, во всяком случае, обстояло дело в закрытых лабораторных гнездах.

Следующую серию наблюдений Машвиц провел в гнезде из двух сотов с личинками. Ход в гнездо был открыт: находившиеся здесь рабочие осы могли вылетать для охоты, для сбора воды, для заготовки строительных материалов. Гнездо жило нормальной жизнью. Через неделю один из сотов с личинками и всех взрослых рабочих изъяли из гнезда. Осам скормили сироп с радиоактивным фосфором, а через 16 часов сот с обитателями возвратили на старое место – к соту с изолированными личинками, оставленными на время без ос.

Спустя 4 часа замерили радиоактивность обитателей гнезда. Оказалось: рабочие могут не только сами заряжаться, но и переносить радиоактивность с заряженных личинок одного сота на «чистых» второго. Слежка за меченым кормом, попавшим в семью, обнаружила закономерное ею перемещение, раскрыла ход семейного обмена веществ.

Академик-секретарь отделения общей биологии Академии наук СССР, президент Всесоюзного энтомологического общества академик Меркурий Сергеевич Гиляров, энтомолог. В юности он мечтал стать почвоведом, стал основателем советской школы почвенной зоологии. Его труд «Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых», опубликованный в 1949 году, отмечен Государственной премией СССР.

Рассматривая вопрос о связях различных перепончатокрылых с почвой, академик Гиляров особо отмечает, что «во многих группах в почве обитают наиболее примитивные формы», что у ряда семейств именно в почве проходит развитие, что «у паразитических перепончатокрылых, таких, как роющие осы аммофила, сфекс и другие, обладающих исключительно узким экологическим стандартом в отношении кормового фактора (питание личинок определенным видом насекомого-хозяина при строгой очередности поедания органов), эволюционировавших в направлении активного расселения, мы встречаемся с примерами наиболее сложной и высокой организации и с совершенством инстинктов».

Второй Государственной премией СССР отмечен подготовленный М. С. Гиляровым «Определитель обитающих в почве личинок насекомых».

Это – первое в нашей стране капитальное пособие такого рода. М. С. Гиляров – почетный член многих энтомологических и других научных обществ.

На снимке: академик М. С. Гиляров во время выступления о Доме дружбы на торжественном вечере, посвященном 150-летию со дня рождения Ж. А. Фабра.

Слабый, но воспринимаемый даже человеком запах личиночного секрета зовет к себе не занятых делом ос, а химический состав капли с ее устойчиво высоким процентом углеводов способствует привлекающему действию выделений.

Далее от личинок в возрасте трех-четырех дней стали отбирать капли до тех пор, пока все окончательно истощились. И тогда к этим досуха выдоенным личинкам подсадили сытых рабочих ос, и те сразу принялись кормить истощенную молодь. Эксперимент был простенький, разведывательный. Повторили его по более сложной программе.

На одной половине сота, занятого расплодом из растущих личинок, с помощью кисточки и пипетки отбирали секрет желез, а через час ту же операцию повторили.

На второй части сота кисточка не касалась личинок. Что произойдет здесь теперь после того, как на обе части сота выпустят рабочих ос, щедро накормленных радиоактивным сиропом?

Естественно было ожидать, что осы, не обращая внимания на личинок той части сота, где выделения дважды подряд собраны дочиста, сосредоточатся на личинках, способных сразу отдать накопившийся секрет.

Получилось не так. Осы примерно одинаково посещали личинок в обеих частях сота, а радиоактивность личинок в ячеях и первой и второй частей сота сравнялась Видимо, секрет железы личинок не всегда представляет для ос безотказную приманку. Сытые взрослые осы действуют не как легкомысленные сладкоежки, но как заботливые няньки.

План следующего опыта вывернули наизнанку: взяли под наблюдение гнездо с досыта накормленными личинками, а потом выпустили на сот проморенных голодом взрослых ос.

По этой схеме испытали несколько вариантов: с осами разного возраста, с разным отношением числа ос и личинок (две личинки на одну осу, одна личинка – одна оса, одна личинка – две осы) и т. д.

Оказалось, личинки могут быть поставщиком корма для рабочих старшего возраста, расплод может спасать взрослых сестер от голодной смерти.

Когда фуражиры, вернувшиеся в гнездо с шариком «мясной котлетки», увлажняют ее личиночной каплей, корм, таким образом, подготовляется к усвоению. Не удивительно, что секрет личинок предпочитают именно осы старшего возраста – фуражиры, охотники, добытчики сухого корма.

В то же время, как только в молодых гнездах появляются личинки, осиная матка – основательница семьи начинает усердно питаться их выделениями. Кормовые капли личинок, поступая к организм матки, значит, участвуют в формировании новых яиц, откладываемых матками. Словно роса сказочной живой воды, которой добрые волшебники опрыскивают неживое, кормовые капли оживают в осиных яйцах.

Рабочая оса вида вульгарис жвалами побуждает личинку выделить каплю секрета нижнегубной железы.

_{РисунокВ. С. Гребенникова}

Глава 41

О семейном чреве семьи общественных ос и о ячейках с растущими личинками как о запасном кормовом складе

У общественных ос содержимое зобика взрослых ос не изолировано: оно может поступать в кишечный тракт самой осы и тогда используется для ее личных нужд, оно может поддерживать жизнедеятельность осы – основательницы семьи, может передаваться и другим рабочим осам и тогда используется как бы для нужд всей семьи.

Сплачивают семью и капли секрета личинок. Вся масса расплода представляет некое семенное чрево, существующее в виде сотен зобиков и трактов, способных отрыгать пищу и вновь ее заглатывать.

Поэтому соты с личинками могут служить также и запасным складом, кормовым депо семьи.

Как и большинство других жалоносных, осы, закончив развитие, питаются в основном углеводами: высасывают содержимое цветочных нектарников, выпивают капли медовой росы – пади, поглощают сок сладких плодов.

Список растений, посещаемых осами для сбора нектара, совсем невелик. В средней полосе таких «осиных цветов» гораздо меньше, чем «пчелиных» или «шмелиных».

Одетые почти в голый хитин, осы как опылители значительно менее полезны, чем пчелы и шмели с их мохнатыми шубами из ветвистых волосков. К тому же осы не собирают обножки, уносимой в гнездо шмелями и пчелами на корзинках задних ножек. Пыльцой осы не интересуются и посещают у нас едва ли два-три десятка цветковых. Среди них, разумеется, в первую очередь зонтичные, два-три бобовых, разные виды коричной травки, ивы разных пород, некоторые цветки с более или менее открытыми нектарниками, посещают они герань, вереск, малину, куманику, терновник, барбарис, чемерицу, крыжовник, чернику, бруснику, а также многие плодовые в цвету – миндаль, вишню, грушу, яблоню. В стихотворении «Старая яблоня» Иван Бунин увековечил связь ос с цветами яблони: «Вся в снегу, кудрявом, благовонном, вся-то ты гудишь блаженным звоном пчел и ос, завистливых и злых».

Некоторые из перечисленных растений, большинство пород ивы, скажем, цветут сравнительно рано, остальные зацветают к концу весны, в начале, а то и позже – в середине лета. Сбор медвяной росы – пади возможен обычно тоже лишь в летние месяцы. А уж плоды, способные снабжать ос сладким соком, созревают и еще позже.

Безвзяточная пора для ос возможна в любое время весной, летом, осенью. При такой ненадежности кормовой базы осам иной раз вовсе туго могло бы приходиться, если б не сладкие капли, выделяемые нижнегубной железой личинок. Личинки же выкармливаются белковой пищей, «мясной котлеткой» обычно из плоти насекомых.

Но общественные осы веспа не собирают кормовых запасов, не заполняют, как это делают пчелы, часть ячей в сотах ни углеводными кормами, ни белковыми. Продовольствие, доставляемое крылатыми фуражирами в гнездо, тут же скармливается личинкам. В сотах осиного гнезда ячея с открытым расплодом служит одновременно и колыбелью в которой растет новое поколение, и продовольственным складом, хранящим распыленный и выдаваемый по требованию корм, и заготовительным цехом углеводных запасов семьи. Каждая ячея с личинкой не просто хранилище, емкость, где корм, не меняя свойств, ожидает востребования самой личинкой или ее старшими сестрами – воспитательницами. В этих хранилищах корм перерабатывается, обогащается, концентрирует свои достоинства.

Лётные осы – фуражиры осиной семьи – не переносят мало-мальски долгого голодания. Если лишить рабочих ос корма на сутки, половина их погибнет, через 72 часа из десяти рабочих ос в живых останется одна. Самого незначительною перебоя в поступлении корма – от 12 до 36 часов – достаточно, чтоб осы-фуражиры начали выбывать из строя, теряя лётные силы. А там, где фуражиры вяло и мало летают, семья получает меньше свежего корма, меньше стройматериалов, воды. Такой семье недолго и погибнуть. Но ведь и летом 12—36-часовые перерывы в летной погоде не редки.

Тут-то и выручает семью ее расплод – ее живые термосы с кормом.

В нормальном гнезде, где фуражиры имеют доступ к ячеям с открытым расплодом личинки снабжают их каплями секрета, благодаря чему эскадрильи ос сохраняют лётную форму, а личинки не терпят ущерба.

Заглавный лист сочинения Христиана Конрада Шпренгеля «Раскрытая тайна природы в строении и оплодотворении цветков». Издание 1793 года. (Воспроизводится с уменьшением.)

Виньетка, обрамляющая лист, изображает некоторые из цветов, способ опыления которых при посредстве насекомых описан в книге. Пояснение, которое сам Шпренгель сделал к рисункам цветков из виньетки, сообщает, что XXV – это «норичник (Скрофулярия нодоза), опыляемый осой; XXVI – чернушка (Нигелла арвензис), опыляемая осой». Остальные (начиная с I по XXIV) цветки опыляются шмелями, пчелами, наездниками, мухами. Номером III показан цветок кипрея – он же иван-чай (Эпилобиум ангустифолиум). Шпренгель написал, что именно это растение натолкнуло его на одно из важнейших открытий.

«Я сообщаю новое и еще неизвестное предшественникам, что долго составляло тайну», – говорит он об обнаруженном у кипрея разновременном созревании пыльников и рыльца, благодаря чему насекомое производит опыление цветка чужой пыльцой. Известный советский биолог – историк биологии профессор И. М. Поляков в ряде работ показал, что хотя обычно ботаника приписывает открытие Шпренгелю, оно за 20–30 лет до него было сделано петербургским академиком Кельрейтером, но его сообщения «пролежали под спудом» до появления знаменитых трудов Дарвина.

В числе других предшественников Шпренгеля Поляков указал и известного русского агронома и натуралиста А. Т. Болотова. Он за 15 лет до выхода книги Шпренгеля обнаружил явление и правильно его оценил…

В любой сезон ровные, благополучные для ос времена – когда чаще, когда реже прерываются непогодой, холодами, дождем. Преодоление этих трудных дней было бы совсем невозможно, не имей семья открытого расплода, который сглаживает сезонные перебои со снабжением.

Пусть фуражиры не доставляют никакого углеводного корма, пусть все подряд прилетают только с комочками сухой пищи из обработанных жвалами охотничьих трофеев, личинки своими выделениями увлажнят этот сухой комочек, сделают его приемлемым для всех. Подкормленные личинки обильнее выделяют сладкие капли до которых так охочи взрослые осы.

Питательная сила этой капли измерена. Крупная личинка за один прием способна отдать взрослой осе каплю, содержащую углеводов на 12 часов жизни. А досыта накормленная личинка, если не подкармливает взрослых, способна продержаться на полученном рационе более 4 дней. Так что, если на взрослую осу приходятся одна личинка, пусть в гнездо на протяжении 100 часов не поступило ни крошки сухого корма ни капли корма жидкого, жизнь семьи может нормально продолжаться, поддерживаемая сладкими выделениями нижнегубной железы личинок.

В природных условиях, даже в неблагоприятную погоду, фуражиры обычно улучают возможность вылетать в рейс, из которого возвращаются или с комочком добычи, или с полным зобиком. Это может быть просто вода, личинки с жадностью ее выпьют, и она поддержит их существование и их способность выделять подкормку для взрослых.

Снова напомним: в гнездах общественных ос нет ячеек с кормовыми запасами, вроде тех, что сносят в гнездо шмели, что сносят в улей пчелы, или тех которые собирают, к примеру, так называемые медовые муравьи, и ничего нет похожего на грибные сады муравьев или термитов.

Потому-то оспы-веспа и смогли расселиться по всем широтам, включая и заполярные. Паравеспула вульгарис обитает и в Скандинавии, Паравеспула германика встречается даже на севере Исландии.

Энтомологи-гименоптеристы знают эвмениду Синагрис корнута, которая кормит личинок крошечными, одетыми в тонкие покровы гусеничками гесперид. Вот и опять мы встречаемся с названием насекомого, которое напоминает нам нечто слышанное уже в греческих мифах! Ну конечно же! Сад гесперид…

Личинка Синагрис корнута лежит, свернувшись в ячее полукольцом, и головой прижимает к телу спрессованный шарик – комочек «ясной пищи, доставленный матерью. Личинка обильно поливает его выделениями железы, и комочек растворяется, превращается в постепенно выпиваемый бульон. Возможно, личинки некоторых эвменид в самом нежном возрасте получают от выделения и слюнных желёз или сок жертвы, слизанный во время доставки и переданный затем взрослой изо рта в рот личинке. Это не грубые засовывания комка пищи в глотку, как это делают птицы заметил С. И. Малышев, – но очень деликатная процедура, похожая, скорее, на слизывание нектара». У общественных ос подобное вылизывание нектара, получение капли секрета, изучавшегося доктором Машвицем, становится уделом взрослой осы.

Так преобразовалось и усовершенствовалось поведение насекомого в частностях, которые оказываются родимыми пятнами далекого прошлого.