Текст книги "Большая Советская Энциклопедия (ГР)"

Грибы

Грибы' (Fungi или Mycetes), обособленная группа (отдел) низших растений, лишённых хлорофилла. Для своего развития Г. нуждаются в готовых органических веществах, т. е. являются гетеротрофными организмами . Они обычно поселяются на растениях, животных или их остатках. В зависимости от питательного субстрата (живого или мёртвого) Г. подразделяются на паразитов (см. Паразитизм ) и сапрофитов , включающих съедобные и ядовитые для человека и животных Г. Насчитывается свыше 100 тыс. видов Г. Наука о Г. называется микологией .

  Строение Г. У большинства Г., за исключением некоторых форм внутриклеточных паразитов (рис. , 1), вегетативное тело в виде мицелия (грибницы), т.е. состоит из тонких ветвящихся нитей, или гиф, растущих своими концами и распространяющихся на поверхности или внутри питательного субстрата. Развивающаяся грибница часто имеет вид нежного, пушистого или паутинистого налёта, тонких плёнок или ватообразных скоплений; может изменяться в зависимости от условий развития. Так, например, в трещинах древесины, пораженной Г.-трутовиками, развиваются довольно толстые и плотные мицелиальные плёнки. Из видоизменений мицелия встречаются: мицелиальные тяжи (шнуровидные образования, состоящие из параллельно расположенных и часто сросшихся в продольном направлении гиф, например у настоящего домового гриба), ризоморфы и склероции (рис. , 2).

  Размножение Г. У Г. различают вегетативное и репродуктивное (как бесполое, так и половое) размножение. Стадия полового размножения Г. называется совершенной, или высшей, а бесполого репродуктивного размножения – несовершенной. Вегетативное размножение осуществляется обрывками или частицами мицелия, шнуров и ризоморф, а также склероциями. Эти частицы расселяются различными путями и, попав в благоприятную среду, могут дать начало развитию новой грибницы. Более специализированный способ этого типа размножения – разъединение грибницы на отдельные клетки (споры ) – оидии, геммы и хламидоспоры. Оидии – округлые или удлинённые клетки, покрытые тонкой оболочкой, неспособные долго сохраняться (встречаются большей частью у голосумчатых и многих др. Г.); геммы имеют более толстую, как правило, окрашенную оболочку и способны к длительному сохранению (встречаются у сумчатых, низших, несовершенных Г., а также у некоторых головнёвых, в частности у возбудителей головни овса); хламидоспоры возникают путём обособления и уплотнения отдельных участков гифы, которые при этом покрываются толстой тёмноокрашенной оболочкой (они характерны для многих головнёвых, встречаются у сумчатых и фузариевых Г.). Разновидностью вегетативного размножения является почкование) свойственное дрожжам.

  Бесполое репродуктивное размножение осуществляется спорами, образующимися бесполым путём на специально обособленных спороносящих ветвях мицелия. По происхождению споры бывают эндогенные и экзогенные. Эндогенные споры развиваются обычно в больших количествах внутри шарообразно вздутого окончания гифы – спорангия (неподвижные споры) или зооспорангия (подвижные зооспоры с одним или двумя жгутиками). Спорангии и зооспорангии характерны для низших Г. Экзогенные споры (конидии ) развиваются одиночно, группами и нередко в цепочках на специальных спороносящих ветвях мицелия – конидиеносцах. Конидиальное спороношение, характерное для высших Г., встречается и у низших. У некоторых Г. конидиеносцы собраны в пучки – коремии (рис. , 3) или развиваются в особых вместилищах – ложах и пикнидах. Коремии имеются у некоторых Г. порядка Hyphomycetales, ложа – у Г. порядка Melanconiales, пикниды – у Г. порядка Pyenidiales. Низшие Г. (класс Phycomycetes) характеризуются главным образом зачаточным или неклеточным (лишённым перегородок), мицелием и размножаются бесполым путём спорангиоспорами или зооспорами. У наиболее высокоорганизованных представителей низших Г. (например, порядка Perono-sporales) спорангии функционируют как отдельные конидии. У высших Г. (классы Ascomycetes, Basidiomycetes и Deuteromycetes), характеризующихся перегородчатым мицелием, при бесполом размножении развиваются истинные конидии.

  Половое репродуктивное размножение Г. осуществляется спорами, возникающими после слияния двух неодинаковых половых клеток. У самых низших Г. (подкласс Archimycetidae) половые клетки – планогаметы – одинаковы и сходны по внешнему виду с зооспорами бесполого размножения. В результате их слияния образуется диплоидная подвижная планозигота, которая внедряется в ткани растения-хозяина, теряет жгутики и одевается плотной оболочкой, превращаясь в спору-цисту. После периода покоя циста прорастает в спорангий, при этом ядро многократно делится; первое деление редукционное. В соответствии с количеством образовавшихся гаплоидных ядер формируются и зооспоры. У более высокоорганизованных низших грибов – зигомицетов (подкласс Zygomycetidae, порядок Mucorales) (рис. , 4) две разные по половому знаку гифы образуют морфологически сходные отростки, которые, соприкасаясь, отделяют по одинаковой многоядерной клетке; последние сливаются и превращаются в диплоидную зигоспору , т. к. происходит попарное слияние клеточных ядер. Такой половой процесс называется зигогамией . После периода покоя зигоспора прорастает, образуя нить, заканчивающуюся зародышевым спорангием, в котором в результате редукционного и последующих обычных делений ядер возникает большое количество гаплоидных спор, неодинаковых в половом отношении. У др. низших Г. – оомицетов (подкласс Oomycetidae) имеются морфологически различные половые органы: женские – крупные шаровидные оогонии, содержащие от одной до нескольких яйцеклеток, и мужские – продолговатые выросты – антеридии, недифференцированные на гаметы; оплодотворение женской яйцеклетки происходит при помощи слияния её с частью содержимого антеридия, имеющего одно ядро (порядок Saprolegniales). Половой процесс у низших Г. может происходить и путём слияния двух подвижных гамет (порядок Blastocladiales) или подвижной гаметы – антерозоида с неподвижной яйцеклеткой (порядок Monoblepharidales) (рис. , 5). Общий признак низших Г. – преобладание в цикле их развития гаплоидной фазы (вегетативный мицелий и органы размножения); диплоидная фаза представлена только зигоспорой или ооспорой, т. е. покоящейся стадией Г. У высших Г. половой процесс завершается образованием сумок или базидий (см. Сумчатые грибы , Базидиальные грибы ). В результате слияния двух клеток спора образуется не сразу, обычно сначала развивается новый мицелий (дикарион с попарно сближенными ядрами), принципиально отличающийся от вегетативного мицелия (рис. , 6—11). У сумчатых Г. диплоидное ядро образуется в развивающейся сумке, у базидиальных – в базидии.

  Большинство высших Г. наряду с сумчатым или базидиальным (половым) имеет различные конидиальные (бесполые) спороношения. Географическое распространение Г. Обитают Г. повсеместно. Многие являются космополитами, однако видовой состав сообществ Г. в отдельных флористических районах различен. Известны многочисленные факты заноса патогенных видов Г. с одного материка на другой; так, в Европу были завезены из Америки Plasmopara viticola (вызывает мильдью винограда) и Phytophtora infestans (возбуждает фитофтороз картофеля), а из Европы в Америку – Cronartium ribicola (вызывает ржавчину на сосне, кедре и смородине),

Продолжительность жизни Г. Жизнь значительного числа Г. в природе недолговечна. Мицелий их развивается в течение нескольких суток, затем наступает спорообразование, после чего рост мицелия прекращается и он отмирает. Существуют Г. обладающие многолетним мицелием. Это патогенные и паразитические Г. из групп трутовиков и ржавчинных, а также сапрофиты, в частности многие шляпочные Г. Помимо многолетних мицелиев, Г. сохраняются при помощи склероциев и различных покоящихся спор. Многие споры Г. в сухом состоянии сохраняют свою жизнеспособность десятки лет.

  Главнейшие физиологические особенности Г. Для своего развития Г. нуждаются в свободном кислороде, все они относятся к числу аэробных организмов, но некоторые, в частности дрожжи, могут довольствоваться малым количеством кислорода (см. Аэробы ). Многие Г. вызывают различные виды брожения : спиртовое, лимоннокислое и др. Оптимальный рост у большинства Г. наблюдается при t 20—25°C, у некоторых он может осуществляться при t в пределах от 2 до 40°C. Большинство Г. предпочитает кислые субстраты, некоторые хорошо развиваются на нейтральных и слабощелочных. Свет не является необходимым фактором развития мицелия Г., но прямые солнечные лучи, как правило, оказывают неблагоприятное воздействие на их рост и спороношение.

  Роль Г. в природе и значение для человека. Г., обитающие в почве, разрушают и минерализуют растительные остатки, в частности трудноразрушимую целлюлозу и лигнин. В разрушении крупных одревесневших частей ведущее значение имеют трутовики. Многие Г. – возбудители различных грибных болезней растений . Известны микотоксикозы человека и животных, вызываемые спорыньей хлебных и кормовых злаков (Claviceps purpurea), а также «пьяным хлебом», приготовленным из зёрен, пораженных Г. из рода Fusarium. Ряд заболевании человека – парша, стригущий лишай (трихофития), кандидамикоз, гистоплазмоз, микроспориоз и многие др. – обусловлен Г. (см. Дерматомикозы , Грибы паразитические ). Значительное число Г. – полезно. Г. из родов Penicillium и Aspergillus используются для получения витаминов, антибиотиков, лимонной кислоты и стероидных препаратов. Дрожжи применяются в винокурении, хлебопечении и пивоварении. Из Г. получают различные ферменты, используемые в кожевенной, текстильной и др. отраслях промышленности. Во многих странах мира Г. употребляют в пищу; съедобных Г. насчитывается более 100 видов. Многие из них довольно ценные, содержат белковые вещества, витамины и ферменты . Г. – скоропортящийся продукт, поэтому их консервируют: сушат, солят, маринуют. Краткие сведения о съедобных Г. см. в статьях Белый гриб , Валуй , Груздь , Дубовик , Лисичка настоящая , Подберёзовик , Подосиновик , Рыжик и др. К несъедобным относят виды Г., которые не используются человеком в пищу, в первую очередь ядовитые, вызывающие острые, иногда смертельные отравления. На территории СССР наиболее ядовитый Г. – бледная поганка .

  Происхождение Г. Широко распространено предположение о происхождении Г. из водорослей, с которыми они наиболее сходны. Однако ряд ботаников считает, что водоросли и Г. имели лишь общих предков из группы жгутиковых . Нет единства мнений и по вопросу о том, монофилитичны Г., т. е. имеют одного общего предка, или полифилитичны, т. е. произошли от разных групп.

  Классификация грибов.

  I класс. Низшие грибы, или фикомицеты (Phycomycetes). Мицелий неклеточный или с небольшим количеством перегородок, у наиболее примитивных в виде голого комочка протоплазмы – амёбоида или в виде одной клетки с ризоидами.

  II класс. Сумчатые грибы, или аскомицеты (Ascomycetes). Мицелий многоклеточный, гаплоидный, на нём развиваются конидиальные спороношения. Характерно образование сумок с аскоспорами – основных органов размножения.

  III класс. Базидиомицеты (Basidiomycetes). Мицелий многоклеточный, как правило, дикариотический; конидиальные (гаплоидные) стадии редки. Характерно образование базидий, несущих на стеригмах базидиоспоры. Включает подавляющее большинство употребляемых человеком в пищу, а также ядовитых Г. и многих паразитов злаков и др. культурных и диких растений.

  IV класс. Несовершенные грибы (Deuteromycetes, или Fungi imperfecti). Мицелий многоклеточный, размножение только бесполое – конидиями. Полового размножения не имеют (не образуют ни сумок, ни базидий). Один из порядков этих Г. (Mycelia sterilia) характеризуется полным отсутствием каких-либо спор, в том числе и конидий.

  До недавнего времени один из подклассов I класса – архимицеты (Archimy– cetidae), считали самостоятельным классом (Archimycetes).

  Лит.: Ячевский А. А., Основы микологии, М. – Л., 1933; Курсанов Л. И., Микология, 2 изд., М., 1940; Курсанов Л. И. и Комарницкий Н. А., Курс низших растний, 3 изд., М., 1945; Bessey E. A., Morphology and taxonomy of fungy, Phil. ¾ Toronto, 1950; Cejp К., Houby, dil 1—2, Praha, 1957—58.

  М. А. Литвинов.

Грибы (морфология): 1 – Olpidium brassicae в ткани корня капусты; 2 – Claviceps purpurea (спорынья); 3 – Sphaerostilbe, коремия; 4 – Mucor: 4a – мицелий со спорангиеносцами, 4б – одна из стадий оплодотворения; 5 – Monoblepharis: 5a – зооспорангий, 5б – зооспоры; 6a, 6б, 6в – развитие сумок из аскогенных гиф; 7 – Eremascus fertilis, оплодотворение и развитие сумки; 8 – Podospora, разрез перитеция с сумками; 9 – Tremella, фрагмобазидия и базидиоспоры; 10 – Exobasidium, мицелий, базидия и базидиоспоры; 11 – Puccinia graminis, прорастание телейтоспор.

Грибы паразитические

Грибы' паразити'ческие, грибы патогенные, грибы, использующие в качестве источника питания живые ткани различных организмов. Г. п. – возбудители заболеваний растений, животных и человека. Многие Г. п. относят к классу несовершенных грибов, т. к. они размножаются только бесполым путём. Тело Г.п. состоит из ветвящихся многоклеточных нитей (гиф) грибницы(мицелия). Г. п. образуют споры различной величины и формы. Обязательные (облигатные) Г. п. питаются только за счёт живых тканей и, как правило, не растут на искусственных питательных средах. Среди условных (факультативных) Г. п. одни питаются преимущественно органическими веществами разлагающихся тканей (сапрофиты),но могут паразитировать и на живых тканях, у др. факультативных сапрофитов обычный способ питания – паразитический, но они могут расти и на мёртвых тканях.

  Различают грибы, паразитирующие на животных, – зоопатогенные, в том числе на насекомых – энтомопатогенные; на растениях – фитопатогенные, в том числе на грибах – микофильные. Наиболее распространены фитопатогенные грибы. Они воздействуют токсическими выделениями или ферментами на ткани растений, а затем используют их для питания. Многие из фитопатогенных грибов поражают хозяйственно ценные растения. Например, различные ржавчинные грибы вызывают стеблевую и бурую ржавчину злаков (Puccinia graminis, P. triticina), ржавчину подсолнечника (P. helianthi), льна (Melampsora lini) и др.; головнёвые грибы – твёрдую и пыльную головню пшеницы (Tilletia tritici, Ustilago tritici) и др.; мучнисто-росяные грибы – мучнистую росу злаков (Erysiphe graminis) и др. Г. п. вызывают паршу яблони (Venturia inaequales),мильдью винограда (Plasmopara viticola) и многое др. (см. Грибные болезни растений ). Известна большая группа древоразрушающих грибов, развивающихся как на растущих деревьях (разные виды трутовиков, опенок), так и на деловой древесине и деревянных частях построек (домовые грибы). Борьба с грибными паразитами растений ведётся путём специальной агротехники, выведения устойчивых сортов, применения химических веществ (протравливание семян, опрыскивание растений и т. д.). Микофильные грибы паразитируют на плодовых телах и мицелии многих грибов.

  К зоопатогенным грибам относятся возбудители стригущего лишая, парши и др. заболеваний кожи млекопитающих животных и человека (см. Дерматомикозы ).Маlassezia furfur – возбудитель отрубевидного лишая, грибы из рода Epidermophyton – возбудители эпидермофитиии стоп и паховой. Г. п. из родов Candida Geotrichum – возбудители микозов слизистых оболочек, кожи, ногтей и др. Г. п. из родов Blastomyces, Sporotrichum, Aspergillus и др. поражают не только кожу, но и подкожную клетчатку, мышцы, кости, внутренние органы животных и человека. При определённых условиях(например, при подавлении естественной бактериальной флоры в организме человека чрезмерным приёмом антибиотиков) некоторые Г. п. могут вызвать общее заболевание организма, например кандидамикоз .

  Энтомопатогенные грибы используются для уничтожения вредных насекомых. Наиболее известны Empusa muscae – паразит комнатных мух, Е. grilly – паразит саранчёвых, Beauveria bassiana – поражает многие виды насекомых.

  М. В. Горленко.

Грива (длинные волосы)

Гри'ва, длинные волосы, растущие обычно только на шее (загривке) у некоторых животных, например конская Г. У льва Г. занимает голову (до уровня глаз), шею (сверху и снизу), область лопаток, грудь, плечи, иногда и брюхо.

Грива Жан

Гри'ва Жан (псевдоним; настощее имя и фамилия Жан Карлович Фолманис) [р. 24.11(7.12). 1910, Айзупская волость, ныне Тукумский район Латвийской ССР], латышский советский писатель, заслуженный деятель культуры Латвийской ССР (1960). Член КПСС с 1934. Родился в семье батрака. С 1930 участвовал в подпольной революционной работе. Печатал стихи в нелегальных изданиях. С 1937 в составе Интернациональной бригады участвовал в борьбе испанской народа против фашизма. Во время Великой Отечественной войны 1941—45 сражался под Таллином и Ленинградом, был в рядах латышской стрелковой дивизии. Борьбе испанского народа посвящены сборник рассказов «По ту сторону Пиренеев» (1948, рус. пер. 1952), новелла «Ноктюрн» (1962), роман «Любовь и ненависть» (1963, рус. пер. 1963), драма «Преступление в Гранаде» (1964). В романе «Дорога жизни» (1952, рус. пер. 1955) изображен боевой путь латышских стрелков во время войны. Книга очерков «Под крыльями альбатроса» (1956, рус. пер. 1958) посвящена самоотверженному труду рыбаков. Драма в стихах «Метёт метель...» (1957) рисует подвиги латышских стрелков во время Февральской революции 1917 в Латвии. В комедии «Плот Медузы» (1959), в романе «Человек ждет рассвета» (1967) показан духовный кризис латышской буржуазной интеллигенции. Автор книг для детей. Депутат Верховного Совета СССР 6-го созыва. Награжден 5 орденами, а также медалями.

  Соч.: Izlase, sēj. 1—3, Riga, 1960: Kopoti raksti, 8 sēj, sēj., 1—2, Riga, 1970—71: в рус. пер. – Человек ли ты?, М., 1962; Двое в океане, Рига, 1965; Привидения, М., 1967; Человек ждет рассвета. Роман, М., 1970.

  Лит.: Очерк истории латышской советской литературы, Рига, 1957; Sokolova I., Źanis Griva, Riga, 1961; Deglava A., Źanis Griva. Biobibliogr.,_ Riga, 1970; Latviešu literaturas vēsture, sēj. 1—6, Riga, 1962.

  М. Мауриня.

Гривенник

Гри'венник (от слова гривна ), разменная 10-копеечная серебряная монета. Выпускалась в России с 1701. В СССР чеканится с 1924; до 1932 – из серебра, затем из никеля, с 1961 – из медно-никелевого сплава.

Гривистый баран

Гри'вистый бара'н (Ammotragus lervia), жвачное парнокопытное млекопитающее семейства полорогих (Bovidae). Занимает промежуточное положение между козлами и баранами . Длина тела взрослых самцов 130—190 см , высота в холке 95—100 см . Самцы имеют большие рога (длиной до 70 см ), загибающиеся назад и внутрь; у самок рога значительно короче. Окраска тела рыжевато-жёлтая. На нижней части шеи, груди и на передних ногах волосы удлинены и образуют густую гриву (отсюда название). Г. б. распространён в Северной Африке. Живёт небольшими стадами в труднодоступных скалистых участках гор. Основная пища – травянистые растения. Брачный период в начале зимы; беременность 154—161 день. В помёте 1—2 ягнёнка. Г. б. добывался ради мяса и шкуры. Сильно истреблен человеком; численность низка и продолжает сокращаться. На большей части ареала находится под охраной. В зоопарках хорошо живёт и размножается.

Рис. к ст. Гривистый баран.

Назад к карточке книги "Большая Советская Энциклопедия (ГР)"