Текст книги "Лестница жизни. Десять величайших изобретений эволюции"

Автор книги: Ник Лейн

сообщить о нарушении

Текущая страница: 12 (всего у книги 27 страниц)

Чтобы пояснить мысль Фишера, давайте представим себе, как две полезных мутации возникают в популяции, размножающейся клонированием. Как они могут распространяться? Только в ущерб друг другу, а также в ущерб особям, лишенным этих мутаций. Если обе эти мутации в равной степени полезны, популяция в итоге может оказаться разделенной поровну на обладателей первой мутации и обладателей второй. Принципиально здесь то, что ни одна особь не сможет получать пользу от обеих мутаций одновременно, если только у особи, уже получающей пользу от одной мутации, не произойдет повторно и другая – как молния, ударяющая дважды в одно и то же место. Часто это будет происходить или исключительно редко, зависит от таких факторов, как частота мутаций и численность популяции, но в целом полезные мутации очень редко сходятся друг с другом в популяциях, размножающихся исключительно клонированием[39]39
  В этом смысле бактерии размножаются не исключительно клонированием, потому что они также могут получать ДНК от других клеток путем горизонтального переноса. В этом отношении бактериям свойственна гораздо большая гибкость, чем не практикующим половое размножение эукариотам. В том, какое огромное значение это имеет для бактерий, можно убедиться на примере стремительного распространения устойчивости к антибиотикам, обычно приобретаемой именно путем горизонтального переноса генов.


[Закрыть]. Половое же размножение способно быстро свести обе мутации вместе для принесения общей пользы. Таким образом, по Фишеру, выгода от секса состоит в том, что он позволяет сводить друг с другом новые мутации, уже вскоре после их появления наделяя ими один организм и давая естественному отбору возможность испытать их совместное влияние на приспособленность. Если новые мутации действительно повышают приспособленность, секс помогает им быстро распространиться по всей популяции, делая составляющие ее организмы более приспособленными и ускоряя ход эволюции.

Американский генетик Герман Меллер, получивший в 1946 году Нобелевскую премию по физиологии и медицине за открытие мутагенного действия рентгеновских лучей, впоследствии развил эту линию аргументации, рассмотрев действие вредных мутаций. Произведя своими руками тысячи мутаций у плодовых мушек, Меллер как никто другой понимал, что большинство мутаций вредны. Поэтому для него более глубокий вопрос заключался в том, как популяция, размножающаяся клонированием, может избавляться от подобных мутаций. Он предлагал представить, что почти у всех мушек есть по крайней мере одна-две мутации, так что «генетически чистыми» остаются лишь очень немногие. К чему это приведет? В небольшой популяции, размножающейся клонированием, это вызовет неумолимое снижение приспособленности. Проблема здесь в том, что вероятность успешного размножения зависит не только от генетической приспособленности, но и от игры случая. Представьте двух мушек, у одной из которых две мутации, а у второй – ни одной. Мушка-мутант случайно оказывается там, где много пищи, а «чистая» мушка умирает от голода. В итоге, несмотря на то, что первая мушка хуже приспособлена, она выживает и передает свои гены потомкам. А теперь представьте, что умершая от голода мушка была последней «чистой» во всей популяции и теперь у всех оставшихся мушек есть хоть одна мутация. Если у какой-нибудь мушки-мутанта не произойдет обратной мутации, что случается очень редко, приспособленность всей популяции будет на уровень ниже, чем раньше. Тот же сценарий может повторяться снова и снова, и каждый раз неумолимый храповик мутаций будет снижать приспособленность еще на один щелчок, так что рано или поздно вся популяция выродится настолько, что неизбежно вымрет. Эту последовательность событий называют храповиком Меллера.

Работа храповика Меллера зависит от случая. Если популяция очень велика, игра случая будет играть меньшую роль и статистически более вероятным будет выживание наиболее приспособленных особей. Такая популяция может не покориться «пращам и стрелам яростной судьбы». Если скорость размножения выше, чем скорость накопления новых мутаций, то вся популяция в целом не погибнет под храповиком Меллера. С другой стороны, если популяция мала или частота мутаций высока, храповик начинает вращаться. В таких условиях популяция организмов, размножающихся клонированием, постепенно вырождается, накапливая новые и новые мутации, и рано или поздно гибнет.

Положение спасает секс, позволяющий восстанавливать поголовье «чистых» особей, сводя в одном организме не мутировавшие гены. Воспользуемся аналогией, которую предложил Джон Мейнард Смит, и представим себе, что у нас есть два сломанных автомобиля, у одного из которых не работает, предположим, коробка передач, а у другого – двигатель. Секс играет роль автомеханика, который может сделать из неповрежденных деталей этих двух неисправных машин одну исправную. Но при этом секс, в отличие от разумного механика, изготовит не только исправную машину, но и бессмысленную груду металлолома, соединив друг с другом неисправные детали. Вечная беспристрастность секса приводит к тому, что он в равной степени может быть и полезен, и вреден отдельным организмам.

Есть лишь один способ избавиться от беспристрастности секса, и его описал в 1983 году российский специалист по эволюционной генетике Алексей Кондрашов, в настоящее время профессор Мичиганского университета. Кондрашов выучился в Москве на зоолога, а затем занялся теоретическими вопросами в Пущинском научном центре. Его теория основана на двух смелых допущениях, которые по-прежнему вызывают возмущение у многих эволюционистов. Первое состоит в том, что частота мутаций несколько выше, чем предполагало большинство исследователей. Чтобы теория Кондрашова работала, у каждого организма в каждом поколении должна быть хотя бы одна вредная мутация. Второе же допущение состоит в том, что большинству организмов свойственна та или иная степень устойчивости к действию единичных мутаций. Предполагается, что наша приспособленность начинает снижаться только тогда, когда мы получаем в наследство много мутаций одновременно. Это может происходить, например, в том случае, если организм от природы обладает избыточными резервами. Раз мы в состоянии позволить себе лишиться одной почки, одного легкого и даже одного глаза (потому что резервный экземпляр соответствующего органа продолжает работать), на уровне генов у нас тоже возможно некоторое функциональное перекрывание. Для этого одну и ту же функцию должен выполнять не один ген, а больше, оберегая всю систему в целом от серьезных повреждений. Если гены действительно способны «прикрывать» друг друга, то единичная мутация не должна иметь совсем уж катастрофических последствий и теория Кондрашова может быть верна.

Что нам дают эти предположения? Первое (высокая частота мутаций) означает, что даже бесконечно большие популяции организмов, размножающихся клонированием, не защищены от храповика Меллера. Они должны неизбежно вырождаться, в конце концов приходя к «мутационному краху». Второе предположение изящнее: секс позволяет избавляться от многих мутаций одновременно. Марк Ридли провел очаровательную аналогию, сравнив клонирование и секс с библейскими Ветхим и Новым Заветами соответственно. Мутации он уподобил грехам. Если мутации начинают происходить с частотой в одну на поколение (то есть грешниками оказываются все), то единственный способ избавить от грехов популяцию, размножающуюся клонированием, будет состоять в том, чтобы истребить ее всю: утопить во всемирном потопе, выжечь огнем и серой или поразить еще какими-нибудь казнями. Но организмам, размножающимся половым путем, если они могут без вреда для себя накапливать некоторое количество мутаций (до определенного порога невозвращения), секс позволяет собрать большое число мутаций у двух здоровых родителей и передать их единственному ребенку. Это новозаветный подход. Подобно тому, как Христос умер, взяв на себя грехи всего человечества, половое размножение позволяет передавать многие мутации, накапливающиеся в популяции, одной жертве, а затем распинать ее.

Согласно теории Кондрашова, секс позволяет предотвращать «мутационный крах» у крупных сложных организмов. Из его предположений напрашивается еще один вывод: сложные формы жизни были бы вообще невозможны без секса. Это воодушевляющий, но отнюдь не общепризнанный вывод. Оба предположения Кондрашова по-прежнему вызывают ожесточенные споры, поскольку и частоту мутаций, и характер взаимодействий между ними не так-то просто напрямую измерить. Если по поводу теории Кондрашова и сложилось общее мнение, оно гласит, что она может быть справедлива в отдельных случаях. Лежащие в ее основе предположения слишком часто не выполняются, чтобы она позволяла объяснить то изобилие секса, которое мы наблюдаем повсюду. Не позволяет она объяснить и происхождение секса у простых одноклеточных организмов, которые нисколько не стремятся быть крупными и сложными, то есть в некотором роде избавлены от нашего первородного греха.

Итак, секс любезен популяциям тем, что позволяет создавать благоприятные сочетания генов и устранять неблагоприятные. В первой половине XX века считалось, что вопрос более или менее решен, хотя сэр Рональд Фишер высказывал некоторые оговорки относительно собственной теории. В целом Фишер, как и Дарвин, полагал, что отбор действует на уровне отдельных организмов и не заботится о благе вида в целом. Однако Фишер считал, что необходимо сделать исключение для рекомбинации, которую «можно интерпретировать как нечто выработанное эволюцией на пользу видам, а не организмам». Хотя теория Кондрашова предполагает пользу для большинства особей (лишь единицы приходится время от времени распинать), даже в этом случае непосредственные выгоды секса оказываются ощутимы лишь после смены многих поколений. Они не дают отдельным организмам никаких выгод, по крайней мере в привычном понимании.

Зажженный Фишером фитиль горел медленно, но в середине 60-х годов, когда эволюционисты начали развивать идею эгоистичных генов и искать объяснение парадоксу альтруизма, мина замедленного действия наконец взорвалась. Проблема секса занимала великих ученых, развивавших эволюционную теорию: Джорджа Уильямса, Джона Мейнарда Смита, Билла Гамильтона, Роберта Триверса, Грэма Белла, Ричарда Докинза. Стало ясно, что в живой природе мало подлинного альтруизма, что мы, по словам Докинза, лишь слепые марионетки в руках эгоистичных генов, действующих в собственных интересах. Вопрос был в том, почему, если в мире царит эгоизм, в нем далеко не всегда торжествуют жулики. Зачем организму жертвовать собственными интересами сейчас (отказываясь от размножения клонированием) ради пользы (генетического здоровья) всего вида в неопределенном будущем? Даже нам, людям, со всем нашим умением предвидеть события, не так-то просто действовать в интересах наших собственных ближайших потомков: вспомним уничтожение лесов, глобальное потепление и проблему перенаселения. Как же тогда эволюция с ее слепотой и эгоизмом могла поставить долговременную выгоду секса для популяции выше его кратковременной двойной цены со всеми вытекающими неприятными последствиями?

Один из возможных ответов таков: мы не можем избавиться от секса в связи с затруднительностью выхода эволюции на обратную дорогу. Если так, то торг о кратковременной цене секса просто неуместен. В этом объяснении и вправду что-то есть.

Я уже упоминал, что почти все виды, размножающиеся клонированием, возникли сравнительно недавно – скорее тысячи, чем миллионы лет назад. Именно так и должно быть, если подобные виды возникают лишь изредка, некоторое время процветают, а затем, в течение нескольких тысяч лет, вырождаются и вымирают. Несмотря на то, что бесполые виды иногда переживают периоды расцвета, половое размножение непросто полностью вытеснить, потому что бесполых видов всегда очень немного. При этом известны вполне веские «случайные» причины, в силу которых организмам, размножающимся половым путем, может быть сложно перейти на клонирование. Например, млекопитающим свойствен так называемый геномный импринтинг (выключение некоторых генов в зависимости от того, от отца или от матери они унаследованы), в связи с чем любой организм должен непременно получить в наследство гены обоих родителей, иначе он будет нежизнеспособен. От подобной сексуальной зависимости, вероятно, непросто избавиться по чисто техническим причинам. И надо сказать, что среди всех видов млекопитающих не известно ни одного случая отказа от секса. Похожим образом обстоят дела и у хвойных растений, которым, в свою очередь, трудно избавиться от полового размножения потому, что митохондрии у них наследуются через яйцеклетки, а хлоропласты – через пыльцу. Любому хвойному растению жизненно необходимо унаследовать и то, и другое, а для этого требуется развиваться из оплодотворенной яйцеклетки. И среди хвойных тоже не известно ни одного бесполого вида.

Но это объяснение годится далеко не всегда. Есть немало оснований полагать, что секс выгоден не только популяциям, но и приносит непосредственную пользу отдельным организмам. Начнем с того, что существует немало видов (большинство, если принять во внимание всех бесчисленных одноклеточных протистов), у которых половое размножение факультативно, то есть они занимаются сексом лишь от случая к случаю, иногда даже раз в тридцать поколений или около того. Некоторые виды, например одноклеточного паразита лямблию, пока ни разу не удалось застать «на месте преступления», При этом известно, что у лямблий сохранились все необходимые для мейоза гены, то есть вполне возможно, что изредка, когда ученые не подсматривают, они все-таки спариваются. Подобные механизмы работают не только у мало кому известных одноклеточных, но и у целого ряда крупных организмов, таких как некоторые брюхоногие моллюски, ящерицы и злаки, способные переключаться с клонирования на секс в зависимости от обстоятельств. При этом они, естественно, могут при желании всегда возвращаться к клонированию, поэтому «случайная» затруднительность отказа от секса не может быть правильным ответом на интересующий нас вопрос.

Похожую логику можно применить и к происхождению секса. Когда первые эукариоты «изобрели» секс (почему именно они, мы разберемся потом), в большой популяции клеток, размножающихся клонированием, сначала должно было появиться очень немного клеток, размножавшихся половым путем. Чтобы в такой популяции распространилось половое размножение (а это должно было случиться, потому что все эукариоты происходят от общего предка, который уже размножался половым путем), секс как таковой должен был давать какие-то преимущества потомкам размножающихся половым путем клеток. Иными словами, своим первоначальным распространением секс должен быть обязан выгоде, которую он обеспечивал отдельным особям в составе популяции, а не всей популяции.

Именно эту идею, тогда еще новую (что секс просто обязан быть полезен для отдельных организмов, несмотря на свою двойную цену), и сформулировал в 1966 году Джордж Уильямс. В то время казалось, что проблема уже решена, но стало ясно, что это отнюдь не так и что все гораздо сложнее, чем было принято считать. Чтобы половое размножение получило распространение в бесполой популяции, размножающиеся половым путем особи должны были в каждом поколении производить более чем вдвое больше выживающих потомков, чем их бесполые родственники. И это при том, что уже хорошо понятна была беспристрастность секса: на каждого везучего потомка должен был приходиться невезучий, на каждое хорошее сочетание генов – плохое. Объяснение происхождения секса должно было оказаться одновременно тонким и всеобъемлющим, очевидным и ускользающим. Неудивительно, что эта проблема привлекла внимание лучших биологов.

Уильямс предложил отвлечься от генов и обратить внимание на среду, точнее – на экологию. Он задался вопросом, чем может быть выгодно отличие от своих родителей. Предложенный ученым ответ состоял в том, что это должно быть полезно в меняющейся среде, при освоении новых территорий, при расширении экологической ниши, при расселении или при миграциях. Уильямс пришел к выводу, что размножаться клонированием – все равно что покупать сто лотерейных билетов с одним и тем же номером. Уж лучше купить пятьдесят билетов с разными номерами, и половое размножение дает возможность делать именно это.

Это объяснение выглядит разумным. В некоторых случаях оно действительно годится, но то была лишь первая из целого ряда остроумных гипотез, которые предстояло сопоставить с фактами и убедиться в их недостаточной весомости. Если секс – это ответ организмов на изменчивость среды, то в высоких широтах или на больших высотах со свойственным им непостоянством условий мы должны наблюдать больше секса (или в периодически пересыхающих ручьях). Но, как правило, мы ничего подобного не наблюдаем. Секса оказывается больше в стабильной, густонаселенной среде, например в озерах или морях, а также в тропиках, а если среда меняется, то растения и животные, как правило, следуют за предпочтительными для них условиями, например переселяясь при потеплении климата к северу вслед за отступающими ледниками. Получается, что среда редко меняется так, что каждому следующему поколению нужно отличаться от своих родителей. Но тогда заниматься сексом должно быть выгоднее лишь время от времени. Вид, который чаще всего размножался бы клонированием, а к половому размножению прибегал бы, скажем, раз в тридцать поколений, редко платил бы за секс двойную цену, но при этом не лишался бы выгод рекомбинации. И все же по большей части мы наблюдаем совсем иную картину, по крайней мере у крупных организмов, таких как растения и животные.

Другие объяснения экологического свойства, например связанные с конкуренцией за пространство, тоже не выдерживали проверку фактами. И тогда на сцену вышла – точнее выбежала – Черная Королева. На случай, если вы с ней не знакомы, поясню, что это героиня книги Льюиса Кэрролла «Алиса в Зазеркалье», настоящего шедевра литературы абсурда. Когда с Черной Королевой встречается Алиса, они вдвоем пускаются бежать и бегут изо всех сил, но при этом ни на шаг не сдвигаются с места. «Здесь, – говорит Королева, – приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте!» Биологи используют этот образ применительно к «гонкам вооружений» между видами, сцепившимися друг с другом в нескончаемом соревновании и непрерывно эволюционирующими, но никогда надолго не обгоняющими друг друга. Особенно важной эта идея оказалась для ответа на вопрос об эволюции секса[40]40
  Об этом подробно рассказывает Мэтт Ридли, со свойственным ему мастерством, в книге «Секс и эволюция человеческой природы», опубликованной в 1993 году.


[Закрыть].

Гипотезу Черной Королевы активно отстаивал в начале 80-х годов XX века Билл Гамильтон – замечательный натуралист и специалист по математической генетике, которого многие считают «самым выдающимся дарвинистом после Дарвина». Внеся весомый вклад в целый ряд областей эволюционной теории (например разработав модели родственного отбора для объяснения альтруистичного поведения), Гамильтон с головой погрузился в исследования паразитов – и сам, как ни печально, подвергся их нападению, заразившись в возрасте шестидесяти трех лет малярией. Это произошло в 1999 году в Конго, где бесстрашный ученый искал шимпанзе, зараженных вирусом СПИДа. Гамильтон умер в 2000 году. В трогательном некрологе, опубликованном в журнале «Нейчур», его коллега Роберт Триверс отметил: «Он обладал самым острым, самым глубоким умом из всех, кого мне доводилось встречать. В свои слова он вкладывал двойной и даже тройной смысл, так что в отличие от всех нас, говорящих и думающих отдельными нотами, он думал целыми аккордами».

До того, как паразитами со свойственным ему энтузиазмом занялся Гамильтон, они имели дурную славу. Зоолог викторианской эпохи Эдвин Рей Ланкестер презрительно отзывался о них как о продукте эволюционного вырождения (с незавидной судьбой, которую, как он полагал, предстояло разделить всей западной цивилизации), и грозная тень этого ученого витала над зоологами и столетие спустя. Мало кому из исследователей, не занимавшихся паразитологией профессионально, приходило в голову рассмотреть сложные адаптации, которыми паразиты успешно пользуются, меняя форму и устройство своего организма при переходе от одного хозяина к другому и нацеливаясь на жертв с изумительной точностью, в механизме которой паразитологам не удавалось разобраться за десятки лет работы. На самом деле это отнюдь не выродки, а одни из самых хитроумно приспособленных видов. Более того, они фантастически успешны: по некоторым оценкам, число паразитических видов превосходит число свободноживущих в четыре раза. Гамильтон быстро понял, что непрекращающееся состязание между паразитами и их хозяевами создает именно такие непрестанно меняющиеся условия, какие нужны, чтобы секс мог давать организмам серьезные преимущества.

Зачем нам отличаться от своих родителей? А затем, что наших родителей в тот момент, когда мы появляемся на свет, скорее всего, одолевают паразиты. Те, кому повезло родиться в стерильных условиях Европы или Северной Америки, могут и не знать об ужасах заражения паразитами, но остальному миру не позавидуешь. Чтобы оценить масштабы бедствия, вспомним о таких заболеваниях, как малярия, сонная болезнь и речная слепота. По крайней мере два миллиарда людей во всем мире заражены теми или иными паразитами. У нас гораздо больше шансов умереть от вызываемых паразитами болезней, чем погибнуть от хищников, от стихийных бедствий или от голода. А что касается других живых существ, то одно тропическое животное или растение нередко служит хозяином двум десяткам видов паразитов одновременно.

Секс помогает бороться с паразитами потому, что они очень быстро эволюционируют: продолжительность их жизни обычно невелика, а численность популяций огромна. Им не требуется много времени, чтобы приспособиться к паразитированию на своих хозяевах на самом глубоком молекулярном уровне, подогнав белок к белку, ген к гену. Когда им это не удается, они расплачиваются жизнью, когда удается – получают возможность расти и размножаться. Если все особи в популяции хозяина генетически идентичны, то удачливый паразит получает в свое распоряжение всю популяцию, что вполне может привести к ее полному вымиранию. Однако если хозяева отличаются друг от друга, то есть шанс, и даже немалый, что у некоторых особей в популяции окажется редкий генотип, дающий устойчивость к паразиту. Такие особи будут успешнее выживать и размножаться, пока паразиту, чтобы самому избежать вымирания, не придется найти способ преодолеть сопротивление этого нового генотипа. И эта гонка продолжается без конца, поколение за поколением, генотип за генотипом. Паразиты и их хозяева бегут со всех ног, не сдвигаясь с места, как Черная Королева. Итак, секс существует, чтобы бороться с паразитами[41]41
  Можно возразить, что на то есть иммунная система, выработанная эволюцией именно как средство для борьбы с паразитами. Это верно, но у иммунной системы имеется одна слабость, которую позволяет компенсировать только секс. Для работы иммунной системы ей требуется отличать «свое» от «чужого». Если белки, по которым определяется «свое», из поколения в поколение не меняются, любой паразит сможет без особого труда обмануть иммунную систему, замаскировавшись под такие белки. Именно это и происходило бы с любыми организмами, обладающими иммунной системой, но размножающимися исключительно клонированием. Только секс (или очень высокая частота мутаций белков, по которым определяется «свое») позволяет с каждым поколением менять свойственное иммунной системе представление о «своем».


[Закрыть].

По крайней мере, так гласит теория. Несомненно, что секс повсеместно распространен в густонаселенных притонах, где процветают паразиты, и так же несомненно, что в таких условиях секс может приносить потомству непосредственную пользу. Тем не менее, сохраняются сомнения в том, что угрозы, связанные с паразитами, действительно достаточно серьезны, чтобы объяснить эволюцию, сохранение и повсеместное распространение секса. Не так-то просто выявить в природе неустанную гонку генотипов, предсказываемую гипотезой Черной Королевы, а компьютерные модели, разработанные для проверки условий, способствующих сексу, рисуют гораздо более скромную картину, чем предполагала блистательная концепция Гамильтона.

Например, в 1994 году Кертис Лайвли, один из ведущих разработчиков гипотезы Черной Королевы, признал, что компьютерные модели показывают, что «паразиты дают сексу решающие преимущества только в тех случаях, когда вероятность передачи паразита велика (выше 70 %), а действие паразита на приспособленность хозяев было самым серьезным (снижало их приспособленность более, чем на 80 %)». Хотя в некоторых случаях эти условия, несомненно, выполняются, большинство вызываемых паразитами болезней недостаточно губительны, чтобы давать сексу превосходство над клонированием. Благодаря мутациям клоны тоже могут со временем накапливать генетическое разнообразие, и компьютерные модели показывают, что такие разнообразные клоны обычно преуспевают больше, чем организмы, размножающиеся половым путем. Различные остроумные уточнения дают Черной Королеве больше власти, но отдают подгонкой под ответ. К середине 90-х годов в этой области воцарилось уныние. Появилось ощущение, что ни одна теория не может объяснить эволюцию и сохранение секса.

Разумеется, никто не говорит, что секс непременно должна объяснять единственная теория. Ни одна из выдвинутых на этот счет гипотез не исключает другие, и хотя с математической точки зрения подобное решение выглядит сумбурным, в природе сумбура может быть сколько угодно. С середины 90-х годов исследователи начали объединять теории попарно, чтобы выяснить, усиливают ли они друг друга, и оказалось, что это действительно так. Стало ясно, например, что многое зависит от партнера Черной Королевы и что в сочетании с некоторыми партнерами она оказывается сильнее. Кертис Лайвли показал, что когда Черная Королева и храповик Меллера действуют совместно, выгода от секса растет, давая обеим концепциям более широкое применение. Но когда исследователи вернулись за кульман, чтобы снова подобрать параметры, оказалось, что один из них получается явно неправильным, слишком отвлеченным, чтобы соответствовать действительности. Это было требование бесконечной численности популяций. На самом деле численность большинства популяций далека от бесконечной, а в тех случаях, когда она очень велика, популяции обычно структурированы географически, подразделяясь на конечные частично изолированные составляющие. Причем, как ни странно, это имеет принципиальное значение.

Самым странным оказалось, наверное, то, для чего это значение принципиально. Старые идеи из области популяционной генетики, восходящие к работам Фишера и Меллера 30-х годов, восстали из святых мощей, в виде которых они покоились в учебниках, и породили, по-моему, самую перспективную теорию, объясняющую повсеместное распространение секса. Хотя некоторые исследователи, особенно Уильям Хилл, Алан Робертсон и Джо Фелсенстайн, развивали идеи Фишера еще в 60-х годах, подлинный прорыв в этой области произвели замечательные математические разработки, авторами которых были Ник Бартон из Эдинбургского университета и Сара Отто из Университета Британской Колумбии. За последние десять лет построенные ими модели позволили успешно объяснить выгоды секса как для отдельных организмов, так и для популяций. Отрадно и то, что новая концепция включает в себя ряд других, от лотереи Уильямса до гипотезы Черной Королевы.

В основу этих новых представлений положено взаимодействие случая и отбора в популяциях с конечной численностью. В бесконечно больших популяциях должно происходить все, что только может произойти. При этом неизбежно будут возникать и идеальные сочетания генов, причем на это, вероятно, не потребуется слишком много времени. В настоящих популяциях дела обстоят совсем по-другому. Это происходит оттого, что без рекомбинации гены в хромосомах соединены друг с другом как бусины, нанизанные на шнурок. Судьба хромосомы зависит от всего ансамбля, всех бусин на шнурке, а не от качества отдельных генов. Большинство мутаций вредны, но не настолько плохи, чтобы поставить крест на той (в остальном нормальной) хромосоме, где они происходят. А это значит, что они могут накапливаться, постепенно снижая приспособленность и в итоге делая некачественные хромосомы нормой. Этот постепенный приток мутаций, которые редко оказываются достаточно серьезными, чтобы искалечить или убить организм, подтачивает генетические силы организмов и исподволь снижает средний для популяции уровень.

По иронии судьбы, в такой второсортной среде даже полезные мутации могут не приводить ни к чему хорошему. Давайте представим себе некую условную хромосому, содержащую пятьсот генов. Если в одном из них произойдет полезная мутация, то может случиться одно из двух: либо второсортная компания, в которую этот ген попал, остановит распространение такой мутации, либо не остановит. В первом случае сильный положительный отбор на тот ген, где она произошла, будет компенсирован слабым отбором против остальных 499 генов. Тогда появление подобной мутации не возымеет никакого эффекта и с большой вероятностью она снова будет утрачена, потому что естественный отбор ее как бы не заметит. Иными словами, селективные помехи, создаваемые другими генами той же хромосомы, снижают выгоду полезных мутаций и препятствуют естественному отбору.

Со второй же возможностью связан дьявольски коварный подводный камень. Представьте себе, что в популяции разбросаны пятьдесят вариантов интересующей нас хромосомы. Новая мутация, которая окажется достаточно полезной, чтобы распространиться по всей популяции, должна по определению вытеснить все другие варианты того же гена. Беда в том, что при этом она вытеснит не только все другие варианты того же гена, но и все другие варианты всех без исключения других генов, кроме своих соседей по хромосоме. Возникновение пятидесятого варианта данной хромосомы с полезной мутацией будет означать исчезновение из популяции остальных сорока девяти. Хуже того, этот принцип будет работать не только для генов, физически сцепленных друг с другом в одной хромосоме, но и для всех генов, объединенных общей судьбой у организма, размножающегося клонированием, то есть вообще для всех генов в популяции таких организмов. Последствия будут катастрофическими: популяция практически потеряет генетическое разнообразие.

Стало быть, «плохие» мутации будут портить «хорошие» хромосомы, а «хорошие» мутации будет застревать на «плохих» хромосомах, и приспособленность организмов в популяции так или иначе будет снижаться. В тех редких случаях, когда «хорошая» мутация окажется достаточно хороша, чтобы ее поддержал сильный отбор, это будет приводить к катастрофическим последствиям для генетического разнообразия. Результаты подобного процесса наглядно представлены на вырожденной Y-хромосоме мужчин, никогда не подвергающейся рекомбинации[42]42
  Не совсем так. Одна из причин, почему Y-хромосома не исчезла, состоит в том, что она держит некоторые гены во множестве экземпляров. Судя по всему, при мейозе она может складываться вдвое, позволяя рекомбинации проходить в пределах одной хромосомы. Даже такая ограниченная рекомбинация, похоже, спасла К-хромосому от исчезновения – по крайней мере, у большинства млекопитающих. Однако некоторые млекопитающие, например два азиатских вида слепушонок, все-таки утратили Y-хромосому. Точно не известно, как у них определяется пол, но обнадеживает, что мужской пол, похоже, не обречен разделить судьбу своей дегенерирующей хромосомы.


[Закрыть]. Бледная тень женской X-хромосомы (которая подвергается рекомбинации, потому что у женщин таких хромосом две), Y-хромосома представляет собой жалкий обрубок, на котором сохранилась лишь горстка генов, перемешанных с целой кучей генетической абракадабры. Если бы все хромосомы были настолько вырождены, сложные формы жизни были бы невозможны.

Дьявольское коварство этим не ограничивается. Чем сильнее отбор, тем выше вероятность того, что он полностью истребит ту или иную вредную мутацию. На такое способен сильный отбор любого рода, связанный с паразитами, климатом, голодом или заселением новых местообитаний (именно это и связывает данную концепцию с гипотезой Черной Королевы и некоторыми другими концепциями эволюции секса). Результатом в каждом подобном случае будет потеря генетического разнообразия, что, в свою очередь, приведет к снижению «рабочей» численности популяции. Крупным популяциям обычно свойственно большое генетическое разнообразие, а малым – небольшое. Популяции организмов, размножающихся клонированием, будут терять генетическое разнообразие с каждой «чисткой», производимой отбором. Тогда даже крупные популяции (включающие миллионы особей) с точки зрения популяционной генетики станут вести себя как малые (включающие тысячи особей), и слепой случай вступит в свои права. Таким образом, сильный отбор будет приводить к тому, что даже у крупных популяций будет низкая «рабочая» численность, что сделает их уязвимыми для вырождения и вымирания. Результаты целого ряда исследований показали, что именно такая генетическая бедность широко распространена не только у тех видов, которые размножаются клонированием, но и у тех, которые прибегают к половому размножению лишь изредка. Огромное преимущество секса состоит в том, что он дает «хорошим» вариантам генов возможность отделяться в ходе рекомбинации от всевозможного мусора, составляющего их генетический фон, в то же время сохраняя значительную часть скрытой генетической изменчивости популяций.